全 文 ：·1584· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第10期2006年10月
·综述·
我国药用植物遗传多样性研究进展
葛淑俊1，孟义江2。；李广敏3，马峙英1、一
(1·河北农业大学农学院，河北保定071001；2·河北农业大学生命科学学院，河北保定071001；
3．河北省农林科学院，河北石家庄050051))
摘要：遗传多样性研究是保护和利用药用植物资源的前提和基础，也是研究物种起源和演化的依据。综述了用于该项
研究的几种方法和近年来的研究进展，包括形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子生物学技术，对所用方法的优缺点
进行了比较，指出只有将几种方法有效地结合起来才能全面准确地了解某物种的遗传多样性并采取行之有效的保护和利
用措施，最后对药用植物遗传多样性保护的重要性以及取样策略对研究结果的影响等进行了讨论。
关键词：药用植物；遗传多样性；取样策略
中图分类号：R282．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)10—1584一06
Researchprogressongeneticd versityinChinesemedicinalplants
GEShu—junl，MENGYi—jian92，LIGuang—rain3，MAZhi—yin91
(1．CollegeofAgronomy，AgriculturalUniversityofHebei，Baoding071001，China；2．CollegeofLifeSci nce，
AgriculturalUniversityofHebei，Baoding071001，China；3．HebeiAcad my
ofAgriculturalandForestrySciences，Shijiazhuang050051，China)
Keywords：medicinalplants；geneticdiversity；samplingtrategy
作为最早开发的自然资源之一，药用植物资源目前面临
着两个危机：一是野生植物资源蕴藏量和产量普遍存在着下
降趋势；二是随着世界对植物药的逐渐认可，药用植物需求
量不断增加，造成了对中药资源的超量采收，一些常用的植
物类型日趋紧张，珍稀药用植物资源到了濒ll缶灭绝的地步。
目前全国甘草资源的蕴藏量较20世纪50年代减少了60％；
厚朴、杜仲、黄柏等资源量下降了约86％。
药用植物基因资源保护和利用具有两层含义：一是药用
植物丰富的基因资源及其多样性是持续发展的基础，对其多
样性的保护应给予特别的重视；二是基因资源作为一种不同
于常规意义的资源已经成为可争夺的又一重要战略资源。遗
传多样性是用以衡量一个种、亚种或种群内基因变异性的概
念，是生物多样性的基础。包括物种内多样性、物种问多样
性、生态系统的多样性3个方面。在一个自然群体内，没有两
个个体具有完全～致的遗传背景，高度的遗传多样性是维持
物种长期生存的基础。研究发现，很多濒临灭绝的或受到严
重威胁的物种具有非常高的遗传纯合性，在相当程度上，其
灭绝是遗传多样性的减少或丢失引起的。因此对野生植物尤
其是濒危植物进行遗传多样性研究，明确居群内及居群间的
遗传变异水平，从而开展种质资源的鉴定、亲缘关系的划分、
挽救有限的资源类型、保存完整的基因型是生命科学研究的
一个重点课题。
1 遗传多样性的研究方法及其在药用植物研究中的应用
从遗传多样性研究的历史看，早期的研究主要集中在形
态学标记和细胞学标记上，从20世纪60年代起，等位酶、同
工酶技术逐渐用于物种遗传多样性的研究，DNA的多样性
标记用于药用植物研究虽然只有五六年，但成绩斐然，为中
药材的研究注入了新鲜活力，在中药鉴定、保护药用植物生
物多样性、分析中药材的道地性及推进中药现代化等诸多方
面展示了广阔的应用前景。
1．1形态学标记：根据植物体的外部特征，如株高、叶形、叶
色、果实颜色、形状、种子性状、抗病抗虫性等形态学标记对供
试材料进行多样性研究。斯金平E1．z]研究了厚朴13个种源的
生长性状变异情况，发现不同种源的材料在树高、胸径 皮厚
等方面存在着显著的变异性；葛颂等[3“]的研究表明，裂叶沙
参AdenophoralobophyllaHong和泡沙参A．potaninii
Korsh．在茎叶性状、花部性状和果实、种子等12个形态学方
面存在着非常广泛的遗传变异，其中以茎叶性状在群体中的
变异性最高；曹瑞等[6]发现肉苁蓉CistanchedeserticoliaY．
C．Ma在茎、鳞片叶、小苞片、花萼、花冠裂片、花冠上突起、
收稿日期：2006—01—13
基金项目：河北省自然科学基金资助(C204000318)；河北省教育厅资助项目
作者简介：葛淑俊(1970一)，女，河北滦县人，副教授，博士，从事植物组织培养和作物育种学的教学和科研工作。
Tel：(0312)7528126E—mail：auhgeshj@yahoo．corn．cn．
*通讯作者孟义江E—mail：meyejang@163．corn
万方数据
中草药 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第10期2006年10月·1585·
花色等性状上具有丰富的多样性，反映了原植物间的高度遗
传杂合性以及对外界环境广泛适应的发育灵活性；对毛华菊
Dendranthemavestitum(Hemsl．)Ling[”、扶芳藤Euonymus
fortunei(Turcz．)Hand．一Mazz．【8]、通江百合Lilium
sargentiaeW lson[93等的形态学研究均发现了丰富的遗传多
样性的存在。
由于形态学标记受环境影响较大，在目前的研究中往往
作为多样性鉴定的粗略估计或初步指标，要确切了解物种的
遗传多样性，必须多方面综合研究才能完善，才能为保护生
物学提供可靠的依据。
1．2细胞学标记：分析染色体的核型和带型以及染色体结
构变异，如缺失、易位、非整倍体等特定的细胞学特征可以作
为一种细胞学标记。细胞学标记应用范围较广，但其作为众
多基因的“大包装”，很难看到其内部每个基因的变化细节，
对染色体数目一样和形态都相似的种，或同一个居群内的不
同个体来说，单纯用形态学和细胞学手段研究遗传多样性就
失去了分辨能力。表1列出了近年来利用该技术研究药用植
物遗传多样性的进展情况。
表1细胞学技术用于药用植物遗传多样性的研究进展(部分)
Table1 Researchprogressoncytologicalte hniqueusedtogeneticd versityofChinesemedicinalpl nts(part)
1．3生化标记：在植物遗传多样性研究中，蛋白质尤其等位
酶和同工酶是较常用的两种生化标记。等位酶是由同一基因
位点的不同等位基因所编码的同一种酶的不同形式。同工酶
是具有同一底物专一性的不同分子形式的酶，具有组织、发
育及物种的特异性，是反映生物遗传变异的主要形式。这两
种标记在药用植物遗传多样性研究中的应用见表2。
由于两种酶都受到生物在发育过程中基因表达的时序控制，
所以同一生物的不同发育期会表现出不同的酶谱，这给物种间关
系的研究造成了一定的干扰。因此在分析研究中特别强调取材的
一致性。另外，尽管等位酶的表现型与基因型有较好的关联，但其
只能反映一部分功能基因(外显子)的情况，而对大部分功能基因
和大量非功能基因无法表现，在应用范围上有一定的局限性。
1．4 分子标记技术：也称DNA分子诊断技术，是基于研究
DNA分子由于缺失、插入、易位、倒位、重排或重复序列等机
制而产生的多态性。DNA分子标记技术大致可分为3类，其
代表性技术及多态性水平见表3。由于该标记所具有的明显
的优点，如直接以DNA的形式出现，不受环境和其他因素的
影响；多态性几乎遍及整个基因组；中性标记；有许多分子标
记为共显性等，在药用植物研究中的情况见表4。从研究结果
看，RAPD技术在药用植物研究中应用较多，而多态性较高、
稳定性较好的AFLP技术等则处于发展阶段，而且研究的植
物种类有限，对于许多濒危、继续开展资源保护的类型还没
有开始相应的研究工作，因此有待继续扩大研究范围，加强
有关技术体系的建立和试验。
随着分子生物学的发展，已经有越来越多的分子标记技
术用于遗传多样性研究，而且必将还会有新的标记技术出
现。目前在其他植物或动物类型多样性研究中使用的标记技
术：序列标记位点(sequencetaggetsite，STS)、测序扩增区段
(sequencecharacterizedamplifiedregion，SCAR)、DNA扩增
产物指纹分析(DNAamplifiedringerprinting，DAF)、小卫
星DNA(minisatellite)、差异显示(differentialdisplay)、逆转
录PCR(reverttranscriptionRCR，RT—PCR)。
2讨论
2．1遗传多样性研究中的取样策略：尽管许多物种内存在
着大量的遗传变异和不同的基因型，但由于人力和物力的限
制，在资源的采集和研究中只能选取其中的一部分，因此存
在着如何使一定数量的样本包含尽可能多的有用变异的问
题。对此1970年Allard提出了最佳取样策略的概念，这一理
念同样适用于生物多样性的研究。遗传多样性的取样策略是
指对一定地理分布范围内的生物个体取样时，使样本具有代
万方数据
·1586· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第10期2006年10月
表2生化标记用于药用植物遗传多样性的研究进展(部分)
Table2 Researchprogressonbiochemicalarkersusedtogeneticd veristyofChinesemedicinalpl nt(part)
表性和包含尽可能多的遗传变异的最佳取样方法，包括了取
样数目(一个给定区域的居群数和一个居群的个体数)以及
取样方式。在哈迪温伯格平衡定律的指导下，可以对居群内
的取样个体数及应获取的居群数进行理论计算，同时还可以
根据物种居群的遗传结构特点和环境条件的异质性来决定
取样的方式[5“。李昂等[52]研究了不同采样策略对细距堇菜
ViolatenuiccornisW．Beck．遗传多样性的影响，结果表明从
空间分布式样来看，样本所覆盖的面积对遗传参数的估算有
相当重要的影响，样本覆盖面积占整个群体面积的比例越
小，遗传参数估算产生偏差的可能性越大；样本在群体中所
处的空间位置对遗传参数的估算也有影响，根据来自面积相
同而位置不同的样本估算出的遗传参数会有很大差异；从样
本数量看，每群体取30株时有较充分的代表性，小于20个
个体的取样可能引起遗传多样性估测出现大的偏差。
物种自身的生物学特性在很大程度上影响整个基因组
的进化和遗传变异的格局，因此在对居群的遗传多样性的保
护研究方面，不同类型植物的取样策略不同，在不知道物种
生物学特性和遗传背景的情况下，对一个居群进行资源保护
的随机取样数目可以确定在30个左右[5“。Beck对约旦野生
大麦16个居群，每个居群选取13～20个基因型用SSR进行
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第10期2006年10,el·1587·
表3几种代表性的分子标记种类
Table3 Severalepresentativemolecularmarkers
类别 核心技术 代表性技术 特点 多态性 创立者及年代
技术‘ +lengthpolymorphism)需DNA量较大，检测方法繁琐，周
期长，多态性频率较低
DNA指纹技术
Ⅱ 电泳技术和PCR技术 RAPD(randomamplified
polymorphismDNA)
SSP(simplesequ ncerep at
AFLP(amplifiedfragm nt
lengthpolymorphism)
ⅢDNA序列分析 ITS(internaltranscribed
以重复序列为探针进行分子杂交 较高
利用一个随机序列的寡核苷酸(通常 较高
10个核苷酸)作引物，显性标记，不
能有效鉴别杂合子，稳定性差
利用某微卫星DNA两端的保守序列 高
设计一对特异引物扩增该位点的微
卫星序列，为共显性标记
根据限制性内切酶设计带有选择性碱 高
基的引物，所需DNA样品量少，重
复性强，多态性强
根据5．8S，18S和28S序列设计通用 中
spacers) 引物或特异引物
Jeffrey等，1985
William等，1990；
Welsh和Mccl—
ellard，1990
Moore等， 1991；
Sollotterer等，1991
Zabeau与Vos，1993
Gonzalez等，1990
表4分子标记技术在药用植物遗传多样性研究中的应用(部分)
Table4 Applicationinresearchofmolecularmarkersusedtogeneticd versityofChinesemedicinalpl nt(part)
万方数据
·1588· 中草药 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第10期2006年10月
了生态遗传多样性分析。Turpeinen[”3对以色列10个野生大
麦居群，每个居群取8～10个基因型采用AFLP进行了遗传
多样性研究。ZhouE”1用SSR对野生水稻12个居群每个居群
19～25个基因型进行了遗传多样性和居群遗传结构研究，结
果发现代表性较好。AngusE63以每个居群15个个体对12个
冰草属居群亲缘关系进行了研究。JinIs4]用ISSR对野生大豆
自交一年生的居群遗传学研究和多次随机抽样的结果表明，
35～45个样本能基本包含该居群100个样本中绝大部分的
遗传变异。
2．2药用植物遗传多样性保护的重要性及策略：从现有的
研究结果看，药用植物不论是在种间还是在种内都存在着巨
大的遗传多样性。这种多样性为人们研究物种间亲缘关系的
远近、生物型的演化、自然居群的保护策略等具有重要的参
考价值。尤其是对作为药用植物质量评价的有效成分或者说
次生代谢产物的研究，由于其种类及其质量分数也存在着巨
大的遗传变异，更有助于优质药源的选择与开发。这种变异
虽然已为进化生物学者所熟知，但还尚未引起药物开发研究
者的重视。如自然产生的三倍体欧蓍草Achilleamillefolium
L．在生长季节可生成有毒害作用的苷菊色素，而相应的六
倍体在同一季节的任何器官中都不存在该物质[5妇；不同种源
的厚朴，其厚朴酚量具有显著或极显著差异[13；不同产地或
同一产地不同甘草个体间甘草酸量不同。这种现象从本质上
来讲是基因表达的结果。因此在强调环境因素(如温度、光
照、营养等)变化对植物生长及次生代谢产物的重要性的同
时，不能忽视遗传对生长及次生代谢产物的影响，即要充分
认识到遗传多样性是物种的最基本的特性之一。这也是研究
药材道地性的一个基本出发点。
在了解和掌握了所研究对象的遗传多样性结构状况后，
可以制定相应的保护策略。对于居群间遗传多样性程度高于
居群内的，如明党参，在就地保护时应该选择遗传多样性程
度高的居群，而且由于遗传多样性主要保持在各居群之间，
因此要保护较多居群或在迁地保护时尽量在较多居群取样，
而每个居群可以少取样本。而对于居群内遗传多样性高于居
群间的类型，如沪定百合，在进行遗传多样性保护时则可以
在居群内多取样点，从而达到保护较多遗传类型的目的。当
然还需要综合考虑原植物的现存数量、分布范围以及对生长
环境条件的要求，从而制定相适应的保护措施。如濒危植物
木根麦冬，现存的状况是分布范围小，个体数量少，种群呈现
衰退趋势。但由于该植物是一种热带雨林下的阴生植物，作
为这个最复杂的生态系统的一个组分，迁地保护对其并不适
合，一切保护措施必须在原生境进行，同时由于该植物的居
群内与居群间都存在较高的遗传变异性，也要求只有就地保
护才能保存最大的遗传多样性[5“。
3结语
从传统的形态学标记到蛋白质尤其是同工酶和等位酶
技术的应用以及分子标记技术的发展，对药用植物从居群、
种甚至到属水平的遗传变异研究逐渐深入，获得的信息也越
来越丰富。然而，要认识复杂的生命现象，任何一种方法都不
是绝对的、万能的，各种技术应该是互相补充而决不是可以
完全取代的。只有将形态学、地理学、古植物学、生态学、细胞
学和DNA等各个方面的资料综合考虑，以细胞遗传学、数量
遗传学、群体遗传学、现代生物技术理论等为指导，提高研究
中的科学性和准确性，才能使人们的认识逐渐接近复杂的、
不断变化着的生物界的客观实际，推动药用植物遗传多样性
研究取得更大的进步。
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万方数据
我国药用植物遗传多样性研究进展
作者： 葛淑俊， 孟义江， 李广敏， 马峙英， GE Shu-jun， MENG Yi-jiang， LI Guang-min，
MA Zhi-ying
作者单位： 葛淑俊,马峙英,GE Shu-jun,MA Zhi-ying(河北农业大学农学院,河北,保定,071001)， 孟义
江,MENG Yi-jiang(河北农业大学生命科学学院,河北,保定,071001)， 李广敏,LI Guang-
min(河北省农林科学院,河北,石家庄,050051)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(10)
被引用次数： 4次

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