全 文 ：·602· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月
黄花蒿种质资源的RAPD分析
郑丽屏1，王剑文，谭仁祥3
(1．苏州大学城市科学学院园艺系，江苏苏州215123；2．苏州大学药学院，江苏苏州215123；
3．南京大学功能生物分子研究所，江苏南京 210093)
摘要：目的研究青蒿素高产的黄花蒿植株的遗传多样性特征。方法结合青蒿素量的测定，应用RAPD技术
对10个产地黄花蒿进行遗传多样性分析。结果发现RAPD多态位点为53．6％，证明在黄花蒿野生群体中存在
较丰富的遗传多样性。UPGMA分析表明：在黄花蒿中可能至少存在具有遗传分化的4个分支，黄花蒿遗传分化与
青蒿素量的变化及地理分布有一定的相关性。结论黄花蒿具有明显的遗传分化，这些遗传分化是黄花蒿种质资
源筛选的关键，是青蒿素“高量育种”和生物技术开发的基础。
关键词：黄花蒿；青蒿素；RAPD
中图分类号：R282．7 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)04—0602—04
RAPDAnalysisofgermplasmresourceinArtemisiaannua
ZHENGLi—pin91，WANGJian—wen2，TANRen—xian93
(1．DepartmentofHor iculture，SchoolofUrbanology，SoochowUniversity，Suzhou215123，China；
2．SchoolfPharmaceuticalSc ences，SoochowUniversity，Suzhou215123，China；3。Institute
ofFunctionalBiomolecules，NaniingUniversity，Nanjing210093，China)
Abstract：ObjectiveToanalyzethgeneticd versityofhigherartemisinin—yieldingArt misiaannua．
MethodsWitht echemicalinvestigationofartemisininco tents，RAPDanalysesofselectedplantsfrom
tenvarioushabitatsinChinawerecarriedoutusingarbitraryprimers．ResultsTheRAPDdataclearly
indicatedthgeneticdiversitylevelinA．annuawasrelativelyhighwith53．6％polymorphicsites．
UPGMAAnalysesofRAPDandphytochemicaltraitdatashowedthathewidephytochemicaldiversity
wasincludedwithinthegeneticd versitybeingpresenti a leastfourgeographicalregions．Conclusion
Artemisininhasobviousinheriteddifferentiationh furthersupporttheprospectsforselectionand
breedingofsuperiorartemisininco taininglines．
Keywords：ArtemisiaannuaL．；artemisinin；RAPD
黄花蒿ArtemisiaannuaL．为菊科蒿属植物，
是传统的清热、抗疟中草药。1972年，我国中医研究
院从黄花蒿中分离出新型倍半萜内酯——青蒿素
(artemisinin)，青蒿素已成为世界卫生组织推荐的
高效抗疟药品E1’2]。目前，世界青蒿素药物生产主要
依靠我国从黄花蒿中提取，其产量受到地理环境和
季节的限制，难以满足市场需求口]。黄花蒿的优良品
种筛选是栽培生产和生物技术生产的基础，分析各
地黄花蒿的遗传多样性及相互关系，将对黄花蒿资
源开发、保护以及新品种培育都有重要意义。应用
RAPD(randommplifiedpolymorphicDNA)技
术[4]，在DNA水平上结合青蒿素量分析，探讨我国
黄花蒿主产地野生群体的遗传分化程度，分析青蒿
素在本种中的分布规律以及与DNA分子特征的联
系性，为黄花蒿的栽培生产和育种提供理论依据。
1材料与方法
1．1植物材料：2000年7月采集各地野生黄花蒿，
株高约50cm，随机选取10株植株，取用中部成熟
叶片。采集地分别为各市郊荒地，分布如下：山东烟
台(YT，样品代号，下同)、陕西杨陵(YL)、北京
(BJ)、湖北襄樊(XF)、江苏南京(NJ)、安徽滁州
(CZ)、重庆(CQ)、云南昆明(KM)、贵州贵阳(GY)、
福建厦门(XM)。
1．2 DNA的提取分离：根据顾红雅等口1的方法，应
用SDS(十二烷基磺酸钠)提取叶片DNA，在
DNA提取液中添加具有抗氧化和稳定作用的1％
收稿日期：2006—10—22
基金项目：国家自然科学基金项目(30470191)；江苏省高校自然科学基金项目(05KJB360120)；苏州大学医学发展基金项目资助
(EEl32514)
作者简介：郑丽屏(1965一)，副研究员，现从事植物花色、抗性及活性成分次生代谢生物技术研究。E—mail：lpzheng@suda．edu．cn
*通讯作者王剑文Tel：(0512)61124708E—mail：jwwang@suda．edu．an
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月·603·
非可溶性聚乙烯吡咯烷酮(PVP)、30mmol／L抗坏
血酸，并提高提取液中的p巯基乙醇浓度(2mol／
L)以排除杂质的干扰。
1．3 RAPD分析
1．3．1扩增反应条件及程序：DNA扩增在PTC～
200型PCR仪上进行，反应条件经比较和优化确定
为：25pL的反应液内含总DNA模板为50ng、引
物10pmol、0．2mmol／LdNTP(Promega公司)、
0．5UTaqDNA聚合酶(华美生物工程公司)，5个
循环的预变性：每一个循环设置94℃、1min；
35℃、2min；72℃、2min。40个变性一退火一延伸
循环：94℃、30S；35℃、1min；72℃、2min。然后
72℃、5min。最后在4℃保温。扩增产物经1．5％
琼脂糖凝胶电泳(0．5／xg／mL溴乙锭)，美国
GDS7500凝胶成像系统中紫外显色照相。
1．3．2引物筛选：首先筛选了OperonTechno—
logiesInc．(美国)生产的A、B、C组的部分共60
个引物。选扩增条带较多、信号强、背景干净、扩增产
物大小在150---2000bp的引物做正式实验。实验
使用的引物为oPA—02、06、10，OPB一02、03、10、11，
OPC一02、04、08。引物序列见表1。
表1 lO个随机扩增引物及RAPD标记数
TabIe1 Sequenceoft nprimersandRAPDmakers
inA．露露露‘昭fromvarioushabitats
1．3．3 数据处理方法：对不同地区个体所扩增
DNA条带量化为1或o(条带存在为1，条带不存在
为o)，在相同实验条件下，迁移率相同的条带视为
同源位点。不同个体的相关性系数利用公式SI=
2ⅣAB／(ⅣA+N。)计算口]，其中A和B为两个个体，
NA为A个体扩增的条带数，Ⅳe为B个体扩增的条
带数，ⅣAB为个体A和B扩增的总条带数。用非加权
配对平均聚类分析(unweightedpairinggroup
methodusingarithmeticaverages，UPGMA)和最
短距离法将相似性系数矩阵转换为树状图。
1．4黄花蒿叶片青蒿素量分析
1．4．1青蒿素的提取：黄花蒿叶片于50℃烘干，
研成细粉，称取0．500g，加石油醚(30～60℃)30
mL，在超声波浴中提取30min，滤过，蒸干石油醚。
残渣用2mL乙醇溶解，3000×g离心10rain，上
清液滤入10mL量瓶中，乙醇定容，用于青蒿素的
测定。
1．4．2青蒿素的测定：取提取液200肛L于10mL
试管中，加800弘L乙醇、4mL0．2％NaOH溶液，
摇匀。于50℃水浴中反应30rain。流水中冷却至
室温后，取出0．5mL反应液于1．5mE离心管中，
加入100弘L乙醇、400pL0．】6mol／L醋酸，混匀，
3000×g离心10min，上清液用于测定。按照同样
方法制备青蒿素对照品溶液，对照品质量浓度分别
为0、4、8、12、16、20、24／-g／mL，青蒿素对照品由本
实验室提取、分离，并经波谱鉴定口]。青蒿素测定参
照Zhao等[83的HPLC法，液相色谱测定条件：色谱
柱为HypersilBDSC8柱(150mrn×4．6mm)，流动
相为甲醇一0．01mol／LNaAc／HAc缓冲液(pH一
7．O)(40：60)，体积流量为1．0mL／min。高压液相
色谱仪为Waters600EHPLC系统。紫外检测器波
长设在260nm。注射体积10L。在上述条件下，青
蒿素的出峰时间大约在10，3rain。同一地区取来自
10株的叶片样品测定，数值为平均值±标准差。
2结果
2．1 不同地区黄花蒿叶中青蒿素量分析：不同地区
黄花蒿叶中青蒿素量的变化见图1，就所分析的10
个地区样品而言，青蒿素量在各地区中差异较明显，
青蒿素量在地区间相差达4倍。青蒿素量较高的样
品(>7．0nag／g)，分别出现于3个地区中(重庆、昆
明、贵阳)，其中重庆的黄花蒿叶片中青蒿素量达最
高值(74．5mg／g)。我国北方地区如山东烟台、陕西
杨陵黄花蒿叶片青蒿素量较低(1．86、3．62mg／g)。
中部及东南部地区的黄花蒿叶片青蒿素量介于其
问。青蒿素高产的黄花蒿与其他地区的黄花蒿在形
态上有一定区别，具有较长的节间和较粗的茎杆。就
总体来说高纬度、低海拔地区节间较短、茎杆较细的
黄花蒿叶片中青蒿素量较低。
2．2RAPD分析
2．2．1随机扩增能力和多态性分析：本试验共选用
60个随机引物进行PCR扩增，其中46个引物能产
生多态性，占供试引物的76。7％，其多态性随引物
的不同而表现出差异。从中筛选出谱带清晰并呈多
态的引物10个，并对这10个引物的扩增结果进行
了统计分析(表1)。共产生了69条扩增产物，不同
万方数据
·604· 中草菊ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月
10
YTYLBJXFNJCZCQKMGYXM
产地
图1不同地区黄花篙叶中青蓠素的量
Fig．1ArtemisinininleavesofA．annua
fromvarioushabitats
引物的扩增带数变幅从5条到9条不等，平均每个
引物可扩增7条。69条扩增产物中有32条在各产
地黄花蒿之间无多态性，37条(53．6％)有多态性，
每个引物扩增的多态带不等，从2条到6条变化，平
均为3．7条。这表明不同产地黄花蒿物种问具有
多态性，遗传多样性较丰富。
2．2．2 与青蒿素的量相关的RAPD分析：由于
RAPD是一种显性标记，通常RAPD分析中一条带
就代表基因组一个位点的产物。在笔者实验的
RAPD标记中，多数产地样品都具有区别与其他地
区个体的扩增条带(图2)。在OPB—II引物扩增图
中(图2一a)，1500bp特征带仅出现在青蒿素量高
的地区(重庆、昆明、贵阳)及厦门地区的样品中。
青蒿素量低的地区如山东烟台、陕西杨陵、北京产地
的黄花蒿基因组通过引物OPB一03的扩增也获得
1580bp的特征带(图2-b)，在青蒿素量高的地区
(重庆、昆明、贵阳)和量低的地区(烟台、杨陵、北京)
的黄花蒿中，OPB一03引物扩增图表明样品具有
1100bp特征带(图2一c)，昆明和襄樊的黄花蒿还各
有一条750bp(图2一c)和800bp(图2一d)的特征
带。这些特征带可能与青蒿素的形成有一定的关系，
可进一步筛选作为黄花蒿优良种质筛选的分子标记。
不同地区黄花蒿除了具有不同的特征带外，各
产地样品间的遗传相似性也不同，通过对样品共69
个基因位点的检测，用Nei和“的遗传相似系数
建立了不同地区黄花蒿的遗传关系(表2)。青蒿素
量高的地区(重庆、昆明、贵阳)的黄花蒿间的SI
值为0．945～0．982，青蒿素量低的我国北方地区如
山东烟台、陕西杨陵、北京产地个体黄花蒿间的SI
值为0．909～0．964，说明地区内黄花蒿具有较高的
遗传相似性。而在青蒿素量不同的两大地区(北方
和西南区)，SI值为0．673～0．782，西南区和东部地
区(南京、滁州、厦门)黄花蒿问的SI值为0．709～
0．764，显示出地区间的遗传分化。RAPD扩增结果
的UPGMA聚类分析也表明(图3)：在黄花蒿中可
能至少存在4类具有遗传分化的植株系，重庆、昆
a—OPB一11b—OPA一06c—OPB一03，d—OPB-10M一),DNA。／EcoRI，Hind■分子量标记
a—OPB一11 b—OPA一06c一0PB．03d—OPB一10 M—XDNA／EcoRl，HindImolecularmarker
图2随机引物在不同产地黄花蒿基因组中的扩增图谱
Fig．2FingerprintsoftenA．aRnHasamplesfromvarioushabitatswithfourprimers
表2不同地区黄花蓠的遗传相似系数(sI)
Table2 Coefficientsofgenetics milarityofA．annuafromvarioushabitatsba edonRAPDdata
YT YL BJ KM XF GY NJ XM CQ
1．000
0．964 1．000
0．909 0．909 1．000
0．764 0．764 0．709 1．000
0．800 0．836 0．782 0．782 1．000
0．727 0．727 0．673 0．964 0．745 1．000
0．836 0．836 0．782 0．745 0．855 0．745 1．000
0．873 0．873 0．855 0．745 0．855 0．709 0．891 1．000
0．782 0．782 0．727 0．982 0．800 0．945 0．764 0．764 1．000
0．855 0．855 0．800 0．727 0．800 0．764 0．909 0．909 0．745 1．000
8
6
4
2
0
一T∞．的邑＼慨枢缸
¨一u
M脚Ⅻ舛M煳∞眩
万方数据
中草菊ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月
图3不同产地黄花蒿RAPD标记资料的遗传距离
聚类图谱
Fig．3DendrogramgeneratedofA． 席捍口口fromten
varioushabitatsba edonRAPDdata
明、贵阳地区的黄花蒿遗传距离较小，聚为一类，和
分析的其他地区个体存在较大的遗传差异。北京、杨
陵、烟台的聚类在一起。滁州、厦门和南京、襄樊各自
聚成一类。可见黄花蒿遗传分化与青蒿素量的变化
及地理分布基本相似。
3讨论
黄花蒿广泛分布于我国各地，多生长于海拔
400m以下的丘陵平地、山坡、林缘及荒地。青蒿素
的量明显受生长期中各种环境因素如营养条件、光
温变化和外源激素等的影响凹]，随产地不同差异极
大。钟凤林等ElO]报道了重庆酉阳、福建厦门、湖北咸
宁、北京通县的黄花蒿中青蒿素量的差异
(O．097％～1．2％)。本实验表明，青蒿素量在各地区
黄花蒿中差异较明显。西南地区(重庆、昆明、贵阳)
黄花蒿青蒿素量较高，我国北方地区如山东烟台、陕
西杨陵黄花蒿叶片青蒿素量较低，中部及东南部地
区的黄花蒿青蒿素量介于其间。传统生药学上“道地
药材”的生物学内涵是同种居群间的植物化学成分
上的不同[1川，所谓“道地药材”的形成应是基因型与
环境之间互作的产物。当一个种具有较广的分布区
时，它的各个不同地区的居群往往具有不同的基因
型，或称为地方性特化基因型(10calspecialized
genotype)，而这些基因型是由于不同的生态和地理
的条件长期选择作用塑造而成，是产生“道地药材”
的遗传本质[12|。笔者首次通过RAPD技术比较了
分布于我国的黄花蒿不同居群之间在遗传物质上的
变化，RAPD位点多态性及各居群中特征谱带的出
现都表明：我国黄花蒿群体中具有较丰富的遗传多
样性，这些遗传分化是黄花蒿种质资源筛选的关键，
是青蒿素“高产育种”和生物技术开发的基础。本实
验通过对黄花蒿各居群间的相似系数和遗传距离的
分析，给出了各地黄花蒿之间的聚类关系图，结果说
明，黄花蒿长期受不同地区的气候、土壤等各种生态
环境的影响，形成不同的遗传分化。在所研究的样本
中，大体可以分为4类具有遗传分化的植株系。黄花
蒿遗传分化与青蒿素量变化及地理分布上基本对
应。西南地区黄花蒿青蒿素高量变异是以该地区黄
花蒿的遗传分化为基础的。在栽培、选育和生物技术
应用上应优先选择这一地区的黄花蒿种质，以达到
“有效成分”高产的目的。
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ⅣQ
M
J
L
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万方数据
黄花蒿种质资源的RAPD分析
作者： 郑丽屏， 王剑文， 谭仁祥， ZHENG Li-ping， WANG Jian-wen， TAN Ren-xiang
作者单位： 郑丽屏,ZHENG Li-ping(苏州大学城市科学学院,园艺系,江苏,苏州,215123)， 王剑文,WANG
Jian-wen(苏州大学药学院,江苏,苏州,215123)， 谭仁祥,TAN Ren-xiang(南京大学功能生
物分子研究所,江苏,南京,210093)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(4)
被引用次数： 11次

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