全 文 ：·780· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月
抗菌肽在中药生物工程中的应用前景
董燕，周 联，王培训
(广州中医药大学免疫与分子生物学研究室，广东广州 510405)
摘要：中药栽培中的病害问题以及农药的施用都对中药品质造成不良影响。抗菌肽是具有广谱抗微生物活性的
小分子肽，已成为植物基因工程抗病育种研究的热点，并在多种植物中实现了表达，获得了抗菌性增强的植株。将
外源抗菌肽基因转入中药植株中，增强其抗微生物活性，在中药的种植和中药新品种的开发上展现出诱人的前景。
关键词：中药；抗菌肽；基因工程
中图分类号：R282．71 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)05—0780—04
Applicationndprospectofantimicrobialpeptidesinbiologicalengineering
ofChinesemateriamedica
DONGYan。ZHOULian，WANGPei—xun
(DepartmentofImmunologyandMolecularBiology，GuangzhouUniversityofTraditional
ChineseMedicine，Guangzhou510405，Chifia)
Keywords：Chinesemateriam dica；antimicrobialpeptides；geneengineering
我国是中药的发源地和最大的生产使用国，犹如其他经
济作物，中药的大面积栽培同样存在病害问题，且某些中药
植株的病害较为严重，导致罹病株成片枯死。在病害防治中，
常常需先清除病叶残体，再施用化学农药，不仅耗费人力、物
力，还造成土壤环境的污染以及残毒对中药品质的影响。而
且，化学农药的经常使用也会导致病菌、害虫耐药性的逐渐
产生和增强。
按照《中药材生产质量管理规范》(GAP)的生产绿色中
药材的目标，在病害防治中应优先选用抗病品种，但以常规
育种手段难以获得，利用基因工程技术有可能在传统中药材
中引入有用的新遗传特性，提高植株抗病能力。而目前大多
数可利用的抗病基因的抗性谱不广，如抗细菌的溶菌酶、番
茄pto基因等，抗真菌的几丁质酶、p1，3-葡聚糖酶基因等，
抗病毒的病毒外壳蛋白(cp)、动物来源的干扰素基因等。由
于抗菌肽具有广谱抗菌活性和快速杀菌能力，不易产生耐药
突变株，对耐药性菌同样具有杀灭活性[1]，与其他抗病基因
相比具有独特的优势，因而已成为植物基因工程抗病育种研
究的热点之一，并且已获得抗真菌、抗细菌、抗病毒的转基因
植株。本文就抗菌肽的结构、活性及其在中药生物工程中的
应用前景作一综述。
1一抗菌肽的分类与结构
抗菌肽是一类具有广谱抗微生物活性的小分子多肽，是
机体先天非特异性免疫中起重要作用的一类免疫效应因子，
广泛存在于哺乳动物、鸟类、两栖类、昆虫、植物等生物体内。
这些抗菌肽绝大部分都是带正电荷的阳离子型。
阳离子型抗菌肽种类繁多，不同生物来源和结构特点的
抗菌肽，其抗微生物活性有所不同[2]，名称也有不同。目前研
究较多的主要有4类：来源于昆虫的天蚕素类抗菌肽(ce—
cropin)，富含甘氨酸的蜂毒素(melittin)，富含半胱氨酸、存
在于昆虫和动植物的防御素(defensin)，富含脯氨酸、来源于
青蛙的蛙皮素(magainin)。
抗菌肽通常由不到50个氨基酸残基组成，含有多个碱
性氨基酸残基使其带有净正电荷，还有占50％或更多的疏
水残基口]。总体来看，各种抗菌肽的一级结构有一定的保守
性，其N端富含赖氨酸或精氨酸，C端富含丙氨酸、甘氨酸
等非极性氨基酸，中间部分则富含脯氨酸。
基于抗菌肽的二级结构可分为4种类型：①a一螺旋型，如
天蚕素类抗茵肽、蛙皮素等；②以二硫键固定的p折叠型，如动
物a一防御素、p防御素；③伸展结构型(线性)；④环状结构型。
前两类结构普遍存在于天然抗菌肽中，而不论是a一螺旋型还是
p折叠型，抗菌肽的共同特点是能够形成两亲结构，且通常是在
与细胞膜或膜的类似物发生相互作用时形成[3]。
2抗菌肽的活性与作用机制
抗菌肽具有广谱抗微生物活性，它不仅能杀死细菌、真
菌、原虫等病原微生物，抑制病毒的繁殖与扩散，而且也能杀
死癌细胞。某些抗菌肽又只对原核生物和突变细胞起作用，
而对真核生物无作用。其最小抑制浓度(MIC)为0．25～4
pg／mL[“，特别对一些耐药菌，如伤寒杆菌、金黄色葡萄球菌
收稿日期：2004—09—09
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30271651)；广东省自然科学基金资助项目(04300450)
作者简介：董燕(1969一)，女，讲师，博士，研究方向为分子生物学技术在中医药研究中的应用。
Tel：(020)36585479E—mail：dondy001@163．corn
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月·781·
等同样敏感。
抗菌肽的作用机制独特，微生物不易对其产生耐药性，
而且能与抗生素发生协同作用，逆转细菌耐药。目前主要认
为是带正电的抗菌肽与带负电的微生物细胞膜作用，使细胞
膜产生穿孔现象，造成内容物溢出胞外而死亡。大部分抗菌
肽都在5min内迅速引起细胞膜损伤，导致细胞死亡[5]。某
些抗菌肽并不破坏膜结构，而是穿过细胞膜或核膜，作用于
胞内大分子[6]，如DNA、RNA和蛋白质分子，导致其合成受
抑制，某些酶也是抗菌肽的作用靶标。
抗菌肽能抑制被膜病毒的繁殖与扩散，在抗菌肽对疱疹
病毒(HsV一1)[7]、烟草花叶病毒(TMV)[8]、I型人免疫缺陷
病毒(HIV一1)[03的研究中，发现抗菌肽可以从核酸复制到病
毒颗粒包装的全过程进行干扰，抑制病毒基因表达，起到抑
制细胞内病毒复制、快速抵御病毒扩散的作用。
真菌属于真核细胞，与细胞不同，具有甲壳质或纤维素
构成的细胞壁，研究发现，正在萌发的真菌孢子比非萌发的
真菌孢子对抗菌肽要敏感得多，因而推测真菌孢子在萌发时
为抗菌肽与膜作用提供了机会。
3抗菌肽的转基因植物研究
由于抗菌肽的广谱抗微生物活性，将抗菌肽基因转入植
物，提高其抗细菌、抗真菌及抗病毒的能力已成为植物基因
工程的研究热点。在植物基因工程抗病育种中研究较多的是
天蚕素和防御素，且人工设计的抗菌肽在转基因植物中表现
出了更好的活性。
3．1天蚕素：天蚕素是来源于昆虫的抗菌肽，在体外实验中
表现出较强的广谱抑菌活性，在几种肽对引起梨树火烧病的
欧文氏菌Erwinia．amylovoraWinslow的抗性实验中发现，
与来自谷物的嘌呤硫素、动物的溶菌酶和微生物的T4溶菌
酶相比，天蚕素具有更强的抗菌活性，尤其能有效抵御一些
植物病原菌，而且在杀菌浓度下未表现出对植物细胞的毒
性[1⋯，可作为转基因研究中的备选基因。
天蚕素由31～39个氨基酸组成，相对分子质量约为
4000，具有两性a一螺旋结构，其N端带正电荷，C端为疏水
区。天蚕素已在烟草、马铃薯、水稻、大白菜和苹果等植株中
进行了转化研究，并首先在转基因烟草和马铃薯研究中获得
了抗病性增强的植株，但也有报道在天蚕素B以及天蚕素
B／天蚕素A杂合肽的转基因植物中抗病性没有变化，其原
因在于宿主蛋白酶的降解作用[1“。
不同作物对抗菌肽的降解率不同[1“，天蚕素B在马铃
薯中的半衰期为3rain，在烟草中为2．5h，在水稻中为25．5
h。在转基因水稻中，将天蚕素B与水稻的几丁质酶信号肽
序列融合表达，有利于提高天蚕素B的转录水平，且天蚕素
B分泌至细胞间隙，有助于防止细胞内的降解[1“。用梨的叶
片提取液处理几种昆虫抗菌肽，也观察到抗菌肽的降解和抗
菌活性降低[1“。由于抗菌肽在不同植物中的稳定性不同，为
保持抗菌肽在细胞外空间的抑菌浓度，要设计合理的表达策
略才能获得抗病植株。
3．2防御素：防御素是一类富含半胱氨酸、具有分子内二硫
键、相对分子质量约在4000左右的阳离子抗菌肽，分布于
哺乳动物、昆虫和植物体内。
在来源于植物的防御素DmAMPl(来自光滑大丽花
DahliamerckiLehm．种子)和RsAFP2(来自萝卜Raphanus
sativusL．种子)的转拟南芥研究中，可观察到DmAMPl、连
接肽和RsAFP2作为一个编码区的表达水平明显高于
DmAMPl单体的表达水平，提示多聚蛋白表达策略可能是
一个有效的表达小分子多肽的方法[1⋯。在来源于苜蓿种子
的防御素alfAFP基因转化马铃薯研究中获得了对轮枝孢菌
VerticilliumdahliaeKl bahn的抗性株，并且在田间种植情
况下仍能保持很好的抗菌活性口“。
哺乳动物防御素具有更为广谱的抗微生物活性，同时也
具有细胞毒活性。兔防御素NP一1(neutrophilpeptide一1)是迄
今表现出抗微生物最广谱、活性最强的防御素之一，还可抑
杀肿瘤细胞，尤其与其他抗菌肽相比，NP一1表现出对多种真
菌有明显的抑制作用，对番茄青枯病、小麦赤霉病和棉花枯
萎病等的病原菌具有很好的抑菌效果[1”。对兔防御素NP一1
基因的转化烟草[183和番茄[17“9]研究中，培育出了抗烟草花
叶病毒的转基因植株，转基因番茄植株的蛋白粗提液表现出
明显的抑菌效果。由于NP一1对靶细胞的杀伤作用与靶细胞
膜的脂质成分有关口⋯，而原核细胞与真核细胞的结构，尤其
是膜结构的不同，所以，在植物中表达防御素对植物细胞本
身具有杀伤作用的担心可能是不必要的，且在防御素转基因
植物的研究中也未观察到对植物细胞的毒性。
3．3 人工设计抗菌肽：在揭示抗菌肽结构与功能关系的基
础上，可对天然抗菌肽进行人工改造和设计，这类抗菌肽往
往具有更好的靶细胞特异性和抗菌活性，与其天然来源的抗
菌肽相比，对植物蛋白酶降解作用的敏感性降低。
人工设计的抗菌肽D4E1在对植物病原菌的杀菌浓度
下对哺乳动物红细胞的溶血活性极低，在体外实验中可抑制
约20种植物病原菌，包括细菌和真菌，且不易被蛋白酶降
解。Cary等将D4EI抗菌肽的基因转入烟草，转基因株表现
出明显的对炭疽病的抗性，表达D4E1的植物蛋白粗提液能
显著抑制产黄曲霉素真菌和V．dahliaeKlebahn的生长。在
对蛋白酶敏感性实验中发现，在烟草粗提液中添加蛋白酶抑
制剂后，再加入D4E1，其抗真菌活性无变化，说明D4E1的
稳定性较好，不易被蛋白酶降解[2“。
有些抗菌肽的抗菌活性强但又具有溶血作用，可对其分
子进行人工设计和改造，如杂合肽CEMA的C端是来自天
蚕素A的8个氨基酸残基，N端则是来自蜂毒素的16个氨
基酸，其后又添加2个带正电荷的赖氨酸，既保留了强抗菌
活性，又降低了蜂毒素的溶血活性。然而前期研究工作显示
CEMA对植物仍然具有毒性[2“。Osusky等利用软件设计了
MsrAl肽，即在CEMA的N端添加了6个氨基酸，并预测
可形成两性a一螺旋结构。体外抑菌实验表明MsrAl具有广
谱抗菌活性，但活性低于CEMA。将其编码基因msrAl转入
马铃薯Desiree和RussteB rbank品系，获得的转基因植株
在抗病性实验中表现出对植物病原菌Phytophthoracacto-
万方数据
·782· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月
r“mSchroter、镰刀菌Fusariumsol niSaccardo和欧文氏菌
具有明显的抗性。马铃薯块茎长期贮存于4℃达1年时仍保
持了对病原菌的抗性，也说明块茎中MsrAl可以保持一定
的浓度并具有生物活性，而且以这种块茎喂养小鼠未观察到
毒性反应。但研究中发现RussetBurbank品种的转基因马
铃薯植株在形态上有所改变，出现所谓模拟性损害(1esion—
mimic)，包括叶片拳曲和块茎缩小；而Desiree品种的转基因
植株未出现形态学和产量上的变化，表达MsrAl的转基因
烟草也同样表现出广谱抗菌活性和正常的形态，并具有遗传
稳定性。由此说明，模拟性损害的出现与植物种类有关[2“。
4抗菌肽在中药生物工程中的应用前景
自20世纪90年代初首次报道在烟草和马铃薯中进行
转抗菌肽基因研究以来，迄今已在多种植物中实现了外源抗
菌肽的表达，其蛋白提取液具有抗微生物活性，而且已有转
抗菌肽基因植物在田间种植时仍具有抗菌活性的报道。因
此，利用生物技术将外源抗菌肽基因转入中药植株中，赋予
其有利的遗传特性，在中药的种植和中药新品种的开发上具
有诱人的前景。
一方面，利用外源抗菌肽培养出中药抗病新品种，可减
少农药的施用，将有利于实现中药的规范化种植和“绿色药
材”的生产。目前，抗菌肽基因转化中药植株培养抗病新品种
的研究已有报道。为提高广藿香植株抗病能力，防治青枯病，
张家明等将昆虫抗菌肽天蚕素B和D基因克隆到双元表达
载体pBinl9上，构建成双价抗菌肽基因表达载体，通过农杆
菌介导转化广藿香，获得的转基因植株在与病原菌假单胞菌
Pseudomonass lanacearumY b uchi的盆栽接菌试验中表
现出较强的抗病性[2“。
另一方面，在转基因中药植株中表达外源抗菌肽，有可
能获得新增的活性成分。抗菌肽被称为天然抗生素瞳“，特别
对一些难治性疾病的病原微生物，如爱滋病毒、疱疹病毒、肝
炎病毒等具有抑制作用，某些抗菌肽还能特异性地抑制肿瘤
细胞的生长，而对正常细胞无害。此外，抗菌肽还具有免疫调
节、免疫增强活性，能促进伤口愈合，其药用价值不言而喻，
某些抗菌肽已进入临床试验阶段。但天然抗菌肽来源极为有
限，化学合成的成本很高，不适于大规模生产，且由于抗菌肽
的抗菌活性，应用基因工程技术在微生物中成功表达抗菌肽
的例子很少。植物反应器具有上游生产成本(包括发酵生产)
较低，转基因植物自交后得到的同质后代的新遗传性状稳定
遗传的特点，因此将具有I临床应用价值的抗菌肽在中药植株
中表达，有可能作为中药材的一种有效成分，增强中药的抗
炎活性而提高药效，可用于中药新产品的开发，同时省去了
下游加工成本。此外，可在中药有效成分离提取工艺中获得
抗菌肽，开发抗菌肽的药用价值。
5存在问题
综上所述，抗菌肽的转基因植物研究已取得一定进展，
外源抗菌肽已在多种植物(包括药用植物)体内实现了表达，
并获得了抗病性增强的转基因植株。根据现有研究，某种抗
菌肽在不同植物中表达时，其表达量、稳定性和对植物生长
的影响具有差异性。
提高外源抗菌肽在植物体内的表达量和活性是获得抗
病植株的关键。已有研究表明，多聚蛋白表达策略可能有利
于小分子多肽的表达，融合表达的融合肽往往具有各融合部
分的优点。而构建多价表达载体使不同的抗菌肽在同一植物
体内同时表达，有可能使抗菌肽之间发挥协同作用而表现出
更强的抗菌活性。由于不同抗菌肽在不同植物中的稳定性不
同，在细胞内与细胞外的稳定性也不同，还要针对植物和抗
菌肽的特性选择胞内表达或胞外表达等合适的表达方式，以
保持抗菌肽的抑菌浓度。
虽然某些抗菌肽尚未表现出对植物细胞的毒性，某些抗
菌肽对哺乳动物细胞无毒或毒性极低，但目前在中药植株中
表达抗菌肽的研究还极为有限，外源抗菌肽对中药品质和原
有药效是否有影响尚需深入研究。
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槐属植物生物碱化学成分及药理作用研究进展
洪 阁，刘培勋
(中国医学科学院中国协和医科大学放射医学研究所，天津300192)
摘 要：从槐属植物中分离出的生物碱主要为喹诺里西啶类，少数为双哌啶类和其他类。槐属植物所含生物碱具有
广泛的生理活性，如抗癌、抗微生物、抗心律失常、抗溃疡、抗辐射、抑制中枢神经系统和免疫功能等。现对近年来槐
属植物生物碱的化学成分及药理作用的研究概况进行综述。
关键词：槐属；生物碱；化学成分；药理作用
中图分类号：R282．71 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)05—0783—06
Advancesinstudiesonalkaloidconstituentsandtheirpharmacologicaleffect
inplantsofSophoraLinn。
HoNGGe，LIUPei—xun
(InstituteofRadiationMedicine，ChineseAcademyofMedicalSciences
andPekingUnionMedicalCo lege，Tianjin300192，China)
Keywords：SophoraLinn．；alkaloids；chemicalconstituent；pharmacologicaleffe t
槐属(SophoraLinn．)最早出现于1737年Linnaeus的
《植物志属》一书，属于豆科蝶形花亚科，多为乔木、灌木和稀
草本，目前已由当初记载的6种发展为90多种。槐属植物主
要分布于温带和亚热带地区，我国南北各地约30多种。从多
种槐属植物的花、叶、籽、根中可以提取到具有药用价值的生
物碱、黄酮、酚、苷、萜以及少量的有机酸、甾体、糖、氨基酸
等，而其中的生物碱具有抗癌、抗微生物、抗心律失常、抗溃
疡、抗辐射、抑制中枢神经系统和免疫功能等多方面生理活
性，因此对其生物碱化学成分及药理作用的研究引起了药学
界的高度重视。本文依据近几年发表在国内外学术期刊上的
文献资料，对槐属植物生物碱化学成分及药理活性进行
综述。
1槐属植物中生物碱成分
槐属植物普遍含有生物碱，总生物碱的质量分数一般在
1％～2．5％，苦豆子中总生物碱的质量分数高达6．11％～
8．03％，种子中约为8．11％[1]。槐属植物所含生物碱主要为
喹诺里西啶类，极少数为双哌啶类和其他类。
1．1 喹诺里西啶类(quinuolizindine)：槐属植物生物碱大都
具有2个稠环哌啶共用一个氮原子的基本结构，属于喹诺里
西啶类生物碱。槐属是喹诺里西啶类生物碱研究最多的属，
不完全统计生物碱种类多达70种。
喹诺里啶类生物碱按结构可分为6类：苦参碱型、金雀
花碱型、鹰爪豆碱型、羽扇豆碱型、苏苦西碱型、苦豆碱型(表
1—6，图1～6)。
1．2双哌啶类(dipiperidines)：见表7及图7。
1．3其他类型：见表8及图8。
收稿日期：2004—09—02
作者筒介：洪阁(1980一)，男，河北省石家庄市人，中国医学科学院中国协和医科大学放射医学研究所2002级硕士研究生，研究方向
为天然产物化学。Tel：(022)85683042E—mail：hongge6688@yahoo．tom．an
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抗菌肽在中药生物工程中的应用前景
作者： 董燕， 周联， 王培训， DONG Yan， ZHOU Lian， WANG Pei-xun
作者单位： 广州中医药大学,免疫与分子生物学研究室,广东,广州,510405
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(5)
被引用次数： 3次

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3. 那淑敏.还连栋.Na Shumin.Huan Liandong 真核生物核糖体合成的抗菌多肽[期刊论文]-微生物学报2000,40(1)
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华微生物学和免疫学杂志2003,23(3)
5. 郝丽梅.吴金辉.田涛.杨荆泉 抗菌肽在生物防护领域中的应用[期刊论文]-中华预防医学杂志2009,43(3)
6. 陈晓生.贺建华.田允波 抗菌肽在无公害动物性食品生产中的应用价值[期刊论文]-中山大学学报论丛
2005,25(4)
7. 刘铨义.王文博.曾庆涛.王国平 两种不同拌种剂对棉花抗病性影响比较[期刊论文]-新疆农业科学2007,44(z2)
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9. 陈琛.王新华.薄新文.连宏军.郭燕 抗菌肽及其在畜牧生产体系中的应用[期刊论文]-饲料工业2006,27(7)
10. 李冬梅.LI Dong-mei 浅谈中国林蛙长白山亚种及其相关产品[期刊论文]-长春大学学报（自然科学版）
2006,16(5)

引证文献(3条)
1.贺红.刘丹.谢建辉.柴婷婷 药用植物抗性基因工程研究现状与发展前景[期刊论文]-中草药 2010(4)
2.郑健.张铁华.张春红 抗菌肽的研究进展[期刊论文]-中国食品工业 2008(9)
3.李娜.王凤山.厉保秋 肽类抗生素的研究进展[期刊论文]-中国生化药物杂志 2007(3)


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