全 文 ：·1896· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第12期2005年12月
3绪语
就目前的研究结果而言，对草胡椒属植物的化学特性和
药理作用的认识是比较肤浅的。在化学成分研究方面大多集
中在极性较小的部位，得到的单体以木脂紊居多。而在这些
木脂素化合物中，含有*丁内醋结构片段的也较为多见，既
往的构效关系研究提示它是鬼臼毒素的重要药效基团之
～n“。此外，近年来的一些实验表明人和灵长类动物体内的
木脂素很可能在某一浓度下通过阻断雌二醇与受体的结合
而发挥对抗雌激素的效应o“。同时，越来越多的事实也证明
食用含大量术脂素类化合物的食品会大太降低一些癌症的
发生率““。随着对草胡椒属植物的了解不断深入，它们的活
性成分和作用机制将得到全面的阐明，进而为开发抗肿瘤、
抗炎和镇痛新药提供新的思路和方向。
Referenees：
[1]DelectisFloraeReipublicaePopularisS nieia，Agendae
AcademiaeS nicaeEdita．FloraReipublicaePopularisSinicae
(中国植物志)[M]．Tomus20 Beijing：SciencePress，
1982
r2]EditorialBoardofChinaHerbal，StateAdministrationofTra—
ditionalChineseMedieine，China．ChinaHerbal(中华奉草)
rM]．Shanghai：ShanghaiScientificandTechnicalPub ish—
ers，1999
r3]SeeramNP，LewisAW，JacobsH．etalProctorionesA—
C：2-aeyicyclohexane一1，3-dioned rlvadvesfromPeperomia
proctoriiLJJ．JⅣatProd，2000，63：399402一
厂41 ChenCM，JanFY，ChenMT，eta1．PepeTominsA，Band
C，novelsecolignansfromPeper蜊iajapomYa[J]Heterocy—
cles，1989，29：4n4L4
[5]MonacheFD，CompagnoneRS．As colignanfromPeperD_
miaglabellaLJJ·Phytochemistry，1996，43(5)：1097—1098·
r6]GovindachariTR，KrishnaKumariGN，ParthoPDTwo
secolignansfromPeperomiadindigulensis[J]．Phytochemis—
try，1998，49：2129213i．
[73ChengMJ，LeeSJ，ChangYY，eta1．Chemicalandcyto
toxicconstituentsfromPeperomiasuiLJj．Phytochemistry,
2003，63：603—608．
[8]LiN，WuJ L，SakaiJ，etal Dibenzybutyrolaetoneand
dibeazybutanodiollignansfromPeperomiaduclouxii口]．．，
NdfProd．2003，66±14211426
r9]MbahJ A，TehuendemMHK．TnileP．eta1．Two
chrollxone$fromP pe iarubanitaLJ]、Phytoehemistry，
2002，60：799—801．
SihlMP，JoshonMD，PunniyamurthyT．Enantlose【ectlve
synthesisofpeperominsA，C，D，andalogs—examinationof
diastcreose|eetiveuprateconjugateadditionst0N-enoyl一4一
diphenylmethyl2oxazolidinonees[J]．CanJChem，2001，
79：15461555．
TanakaT，AsaiF．1inumaM．Phenoliccompoundsfrom
Peperomiabtusifol2a口]．Phytochemlstry，1998，49(¨)：
229—232．
SeeramNP，JaeobsH，McLeanS，etalAprenylatedhen～
zopyranderivativefromPeperⅢiaclusizfoliaLJJ．Phytp
chemistry，1998，49：1389一1391．
TrostBM，ShenHC，DongL，eta1．Synthesisofchiral
chromansbythePdcatalyzedasymmetricallylicalklation
(AAA)：scope，mechanism，andapplicationsLJJ．JA帆Ch㈣S2004。126：11966一ll983．
MnhiouV，RoblarF．HocquemillerR，et“．Newptenylated
quinonesfromPeperomiagalioides[J]JNatProd，1996，
59：694—697．
BaymaJC，ArrudaMSP。MUllerAH，ela1．Adimeric
A以2compoundfromPeper0，niapellucidⅪ[J]．Phytwhemis—
try，2000，55：779—782．
MahiouV。RoMotF．HocquemillerR，eta1．Piperogalin，a
newprenylateddiphenolfromPeperormagalioides[J]．JNat
Prod．1995．58(2)：324—328．
VillegasLF，MarcaloA，MartinJ，eta1．(+)Epia—bis—
bololisthewound—healingprincipleofP peromiagal oides：
investigationoftheinvivowound—healingact vityofrelated
erpe ids[J]JNatProd，2001(64)：13571359．
Arrigoni—BlankMdeF．DmitrievaEG，FranzottlEM，et
a1．Antiinflammatoryandanalgesicae tvityoiPeper蜊ia
pellucida(L．)HBK(Piperaceae)UJ-JEthnopharmacd，
2004，9l：215—218．
AzibaPl，AdedejiA．EkorM，eta1．Analgesicacitvityo{
Peperorniapellucidaaerialpartsinmice[J]．Fitoterapia，
2001．72：57—58．
KhanMR．OmolosoA D． AntibacteriaIacitvityo±
HygrophilastrictadPcperomiapellucida[J]．Fitoterapia·
2002，73：251—254
LangfieldRD，ScaranoFJ，HeltzmanME，eta1．Useofa
modifiedmicroplatebioassaymethodt investigateantihacte—
rialacitvitynthePeruvianmedicinalplantPeper蜊iagali—
olides[J]．JEthnopharnmcol，2004，94：279—281．
BohinLtBorjeRPodophyllotoxlnderivatives：drugdiscov—
eryandevelopmentIs]．F％rugDiscoveryToday．1996(1)：
343 51
YuPZ，WangLP，ChenNZ，eta1．CurrentAdvancesin
researchoflignans[J]WorldNotes：PlantMed(国外医药：
植物药分册)，1991，6(1)：4—8
WardRS．Lignans，neolignansandrelatedcompounds口]
N口lProdRep．1997，14(1)：4374．
刺五加组织培养与细胞工程进展
邢朝斌，陈正恒，曹 蕾，郭鑫
(华北煤炭医学院生物科学系，河北唐山063000)
摘要：综述了国内外对刺五加组织培养与细胞工程研究的现状。分别从体细胞胚胎发生的影响因素：外植体的发
育程度和类型、培养基、植物生长调节剂的种类和浓度以及作用特点、体细胞胚胎的形态发生过程与解剖学和人工
种子的包埋与萌发；茎尖外植体的离体培养与快速繁殖；根癌农杆菌和发根农杆菌对愈伤组织和新生体胚的遗化
转化；毛状根培养生产刺五加次生代谢产物的研究现状进行了评述，并进一步分析了其中存在的问题，提出了一些
建议。
中图分类号：R282．13 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)12189604
箨萋品羿：帮簧盗：需5)，男，河北省定州市人，讲师、硕士．主要从事药用植物细胞工程的研究
Tel：(0315)3725859Email=xingzhb@mail．edu．cn
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万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第12期2005年12月· 897·
Researchp ogressoftissuecultureandcellengineeringinAcanthopanaxsenticosus
XINGZhao—bin，CHENZheng—heng，CAOLei，GUOXin
(1kpartmentdBk)logy．NorthChmaCoalMedicalCo lege，Tangshan063000，China)
Keywords：Acanthopanaxsenticosus(Rupr．etMaxim．)Harms；somaticembryogenesis；artificial
seeds；genetictransformation；hairyr ots
刺五加Acanthop㈣senticosus(Rupr．etMaxim．)
Harms是我国医药珍品，根、茎、叶均可人药。历代本草医药
记载，其有益气健脾、补肾安神之功效。白20世纪70年代末
以刺五加为原料生产的各种片剂、冲剂、针剂和刺五加参茶
等产品远销国外，因而使刺五加资源消耗与日俱增。经过几
十年掠夺式的采挖，严重地破坏了野生刺五加资源。在自然
状态下刺五加结实的株丛少，种子产量低、质量差、传播力
弱、体眠程度深，并且扦插成活率低、插穗来源少、管理程序
繁琐叭“。199Z年出版的《中国植物红皮书》已把刺五加列为
了濒危物种。
植物组织、细胞培养具有快速、高效、低成本的优点，因而
近年来利用植物组织、细胞培养快速繁殖剌五加和生产其药
用成分的研究成为热点。目前多数研究集中于刺五加体细胞
胚胎发生和人工种子包被方面，并取得了可喜成果。对茎尖的
快速繁殖、遗传转化和毛状根生产药用成分也有初步探索。
1体细胞胚胎发生
自1990年桂耀林等嘲首次报道刺五加体细胞胚胎发生
以来，相继对刺五加体胚发生和人工种子的包埋进行了大量
研究。与其他植物相同，剌五加体细胞胚胎发生是个十分复
杂的过程，其机制还不十分清楚。剌五加的体细胞胚胎发生
受多种因素的影响，其中，外植体与植物生长调节剂起决定
性作用。
1．1外植体：植物的每个细胞均有形成体胚的潜力，但成胚
频率最高的是那些具有较高胚性感受能力的细胞“]。在剌五
加中，合子胚及其组成成分具有较高的胚性感受水平。因而，
刺五加的体胚发生主要是采用台子胚及其组成成分(子叶、
胚轴等)作为外植体而获得的。
刚刚采收完的刺五加种子中的胚尚未完全发育成熟，需
要经过长达18个月的变温层积处理后才能萌发o]。取出层积
处理后种子中的舍于胚，在1／ZMS培养基中培养2周即可萌
发．当幼苗长到2Cm高时，分别切取子叶、下胚轴、胚根作为
外植体“。]，下胚轴产生体细胞胚胎的频率最高(75％)，是子
叶(56％)的1．34倍、胚根(12％)的6．25倍。与大多数植物一
样，刺五加的组织维持高水平胚性感受状态的时间较短。合子
胚的体细胞胚胎产生率最高(94％)，萌发1周幼苗的下胚轴
次之(75％)．萌发3周幼苗的下胚轴最低(23％)“3，这说明合
子胚期的下胚轴，在合子胚萌发后，体细胞胚胎形成能力急速
下降。但合子胚产生的体胚彼此相互融合，最终和原初的外植
体融合在一起‰““。由幼苗下胚轴产生的体胚．89％都能发
育成正常的体细胞胚胎；萌发1周幼苗的下胚轴产生体胚的
数量最高(17个体胚／外植体)“1。伴随着体胚的产生，新产生
的体胚的胚根根尖同时形成胚性愈伤组织o。“⋯，将这些胚性
愈伤组织悬浮培养后也可间接获得体胚。
虽然获得刺五加体细胞胚胎的多数外植体都直接或间
接取自层积处理种子的胚，但桂耀林等“1使用未经层积处理
种子中的胚作为外植体，培养在添加了0．5mg／L2，4-D的
MS培养基中。1～2个月后外植体也普遍肿大伸展，并从肿
胀的子叶及胚轴上直接分化出黄白色的胚状体。
1．2培养基和植物生长调节剂：MS培养基是诱导刺五加
体细胞胚胎发生的常用培养基，但在未加任何激紊的该种培
养基中，所有外植体均不能产生体胚“]。在多数植物组织、细
胞培养中，外源生长素和细胞分裂素是细胞离体培养所必须
的植物生长调节剂o]。
2，4-D是多数植物体细胞胚胎诱导所必须的”。，刺五加
的体胚诱导中，2，4一D也起着决定性作用。在含0．5、1．0rag／
L2，4-D的MS培养基中培养3周后，从刺五加外植体表面
即可直接产生体细胞胚胎o“。8]。如果体胚不是由外植体直
接产生，而是经由愈伤组织产生，则早期必须在含有2，4-D
的培养基中培养，之后转入去除2，4-D的培养基后才能产生
大量的球形体细胞胚胎”一。在经由愈伤组织产生体胚的过程
中，所用的诱导方法不同，其产生体细胞胚胎的频率也不同。
Choi等将刺五加胚性愈伤组织先培养在含1．0mg／L2，4D
的MS液体培养基中，转入不含2，4-D的MS液体培养基培
养5周，200mg的细胞团块产生了大约500个体胚，显著
高于在固体培养基上产生的体细胞胚胎数(1570个／500
nag)。但来自固体培养基的体胚，子叶比液体培养基上的大、
体胚成苗率和幼苗驯化成活率均高于液体培养基。将刺五加
体胚继代人台o．5mg／L2，4-D的培养基后．在早期产生的
体胚上又可产生新的次级体胚o’7“3，如果继代培养基中未添
加2，4-D，则胚状体的子叶容易变绿，少数还能发育成正常
的小植株o]。体细胞转化成胚性细胞的前提条件是基因的差
剐表达，基因的差别表达需要一定内外条件的诱导，也就是
说细胞分化必须有相应的诱导因子o]。在这些因子中，植物
激素发挥着重要的作用。植物激素对体细胞胚胎发生的调节
作用已有很多报道。在不少植物中，2，4-D只对胚性细胞和
胚性细胞团的形成起到诱导作用，而对胚状体的进一步发育
与生长却是抑制因素o”]。但在刺五加的体细胞胚胎发生
中，不管它的胚胎发生途径如何，2，4-D对胚性细胞的诱导
及胚状体的分化均起了决定性的作用，且只需在培养基中添
加2．4-D一种植物激素，就足以保证大量体细胞胚胎的产
生，这一特点与禾本科植物体细胞胚胎发生中只要求单一、
高浓度的2，4-D就能获得体胚的情况十分相似。
现在大量研究证明细胞分裂素与生长素结合使用有利
于体细胞胚胎的发生，甚至单独使用细胞分裂素时有的植物
万方数据
·1898· 中草药Chinese’FraditionalandHerbalDrugs第36卷第12期2005年12月
也能产生体胚“⋯。桂耀林等的研究表明细胞分裂寡的存在
反而抑制了体胚的形成o·。在同时舍有BA和NAA的培养
基上，刺五加外植体仅稍有增大但元体胚产生；BA与z，4-D
配台使用时，虽产生了愈伤组织，但长期培养后愈伤组织老
化死亡，失去体胚发生能力}只有在单独使用2，4D的情况
下才能产生体细胞胚胎。
1．3体细胞胚胎发生的解剖学：有关五加科植物的体细胞
胚胎发生．在人参、西洋参上也有成功的报道。它们均为先从
外植体产生愈伤组织．由愈伤组织再分化出体细胞胚胎。刺
五加与这些植物不同，在植物激素的作用下，即可经过愈伤
组织间接产生体胚，也可不经过愈伤组织阶段，而从胚和胚
的组成部分外植体上直接产生体胚。最初产生的胚状体为一
些小的圆柱形突起，表面十分光滑，在纵向伸长以后，顶端开
始出现瓣状裂片，此裂片为体胚子叶联合成桶状后子叶的先
端。进入鱼雷形胚时期后，由于胚轴伸长及两片子叶出现联
合，致使整个鱼雷形胚呈现喇叭状”’⋯。切片观察表明，刺五
加的体胚起源于子叶或胚轴外植体表皮层及表皮层下的细
胞团，随着细胞团的不断扩大，很快发展到球形及心形胚阶
段。从球形胚期直至鱼雷形胚阶段，体胚的胚柄均十分发达·
因此刺五加的体胚在发育的早期阶段不易从外植体上脱
离o]。外植体表面所产生的胚状体非常密集，并且常常几个
胚状体通过基部相连，聚集成团．较难分离，继代培养时只能
将成团的胚状体团块集体进行继代培养”“”。
1．4体细胞胚胎的萌发：Choi等”3认为在刺五加体细胞胚
胎形成后，GA。处理是体胚萌发的必须。刚刚产生的体胚在
含1 0mg／LGA。的培养基中培养2周才能促使其萌发。如
果将GA。的质量浓度提高到7．0mg／L，仅处理3d，即可刺
激体胚萌发。但桂耀林等“1报道，未经任何处理的体胚萌发
率也高达98．4％。之所以出现上述两种截然不同的结果是
因为刺五加的体胚发生速度快、体积小且容易再分化产生次
级体胚，而子叶期体胚的萌发率(96．3％)要远远高于鱼雷形
胚或多子叶等不正常体胚的萌发率(15％～58．3％)。
Choi等：7一的研究表明体细胞胚胎的密度、培养基的强
度也影响着刺五加体胚的萌发。低密度(每个容器20g体
胚)时，体胚虽萌发且幼苗生长迅速，但总产量很低(135g)，
每个容器35、50g体胚的产量显著高于20g体胚。需要指出
的是，高密度(每个容器50g体胚)时，植株老化相对比较
快，因此35g体细胞胚胎是最佳的萌发密度；体胚在1／3和
l／5MS培养基上植株的产量要比全量MS培养基上的高，
但1／SMS培养基中产生大量植株之后容易枯竭，因此
1／3MS培养基应该是最佳强度。
桂耀林等3】报道，在再生培养基中使用麦芽糖取代蔗糖
后．更有利于体胚的萌发。麦芽糖可能作为一种催熟因子诱导
停滞在前期的体胚发育至成熟的体胚，从而有利于体胚的萌
发‘”]。即使同种碳源，若质量浓度不同作用也明显不同。刺五
加早期子叶体细胞胚胎在含1％蔗糖的培养基中萌发97％，
而在9％蔗糖中均未萌发[1⋯。高质量浓度蔗糖抑制萌发的原
因主要有两个：一是直接改变培养基的渗透压，使细胞失水，
内含物浓度升高，从而直接影响体胚的成熟“{二是添加高
质量浓度蔗糖(9％)后．体胚中ABA的量(487．8ng／g)比低
质量浓度蔗糖(3％)处理中体胚的ABA量(258．4ng／g)显著
提高m]，促使体胚成熟并休眠，因而降低体胚的萌发率。
2人工种子的包埋
利用体细胞胚胎制作人工种子除了需要高转化率的体胚
之外，对体胚的质量也有要求，只有那些体积较大、易于分离
且具有发育成完整植株能力的高质量体胚才能制作出健壮的
人工种子。刺五加在产生体胚时多数集聚成团，非常密集，且
在刚刚产生的体胚上容易产生次级体胚，因此需要从获得的
体胚中挑选长度在3～5mm的子叶期体胚才能获得较高的
人工种子萌发率(≥80％)口]。但从大量不同发育阶段的丛生
体胚中分离出一定大小的子叶期体胚的效率很低，若体胚同
步化成熟后可大大降低工作量。Choi等o3“1认为将不同发育
阶段的刺五加体胚集聚在含高浓度蔗糖的培养基中培养3
周，更有利于未成熟的体胚发育成熟，从而提高人工种子的制
作效率和萌发率(100％)。作为人工胚乳的包裹材料也有特殊
的要求，目前刺五加人工胚乳的制作多采用藻酸盐的水凝胶
胶囊系统。Jung等“51发现，当海藻酸钠包被中含有2％蔗糖
时，人工种子萌发后的成活率为23．5％，不含蔗糖的成活率
仅有10．0％，同时添加2％蔗糖和1％淀粉时成活率可达42
1％。不过上述刺五加人工种子的萌发率均是在无菌条件下得
到的结果，在土壤或蛭石等有菌情况下，发芽率通常很低，即
使是加入灭菌剂后最高也仅为211％口]。
3茎尖培养
张喜春等“61对刺五加茎尖培养做了初步的探索。作为
木本植物的刺五加其茎尖增殖系数要低于大多数的草本植
物，仅为3～4倍“6。”]。MS培养基对刺五加体细胞胚胎发生
是一种适合的培养基，但在添加0．5mg／LBA+0．1mg／L
NAA时，White培养基中茎尖的分化率(87．2％)要高于MS
培养基(76．1％)。葡萄糖作为碳源时要比蔗糖作为碳源时幼
茎生长快20％““。春季萌芽时茎尖的成活率和生长后的平
均高度均优于夏、秋和冬季的茎尖“6’”。。
4遗传转化与毛状根培养
李学宝等n8’用刺五加愈伤组织作为外植体，以带致癌质
粒的农杆菌作感染转化，诱导获得了能在无生长调节剂的培
养基上生长的愈伤组织。尽管未能获得转基因植株，但证明农
杆菌能够感染刺五加。人工栽培刺五加过程中．每年需要数次
除草。Choi等呻3将刺五加胚性愈伤组织、球形体胚和携带有
抗除草剂的uidA基因的根癌农杆菌共培养3d，成功导人目
的基因．胚性愈伤组织的转导率(5．1％)显著低于体胚(27．
3％)。继代培养10次筛选出的转基因体胚至子叶胚阶段．经
PCR和Southern杂交鉴定确认目的基因转导成功。
刺五加根中含有很高的药用成分，产业化生产毛状根将
会是很好的药物原料来源。Seo等o”对此做了一些对比研
究。取萌发体细胞胚胎上含有下胚轴的胚根外植体，产根的
频率比单用胚根培养要高得多，具体机制还不清楚；对于培
养基，如果去掉MS中的NH；NOa．其产根率比正常MS培
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第12期2005年12月。 899·
养基要高2～3倍}激素也存在一定的影响，固体MS培养基
含有NAA时更有利于毛状根的产生，而液体培养基含有
IBA会更有利毛状根的产生；通过生物反应器培养时，加入
0．5mg／LIBA可使根质量提高5．5倍，若培养基中不加激
素则仅提高到3．7倍。毛状根中的刺五加苷E和E，量比三
年生刺五加要高，而刺五加苷B量显著低于三年生刺五加。
5问题与展望
为了解决野生刺五加资源日渐枯竭与人们对刺五加产
品需求日益增长的矛盾，通过组织培养进行快速繁殖和细胞
工程大规模生产刺五加药用成分已势在必行。刺五加的组织
和细胞培养，经近十几年的研究取得了很大进展，但仍面临
着一些问题：一是目前对刺五加的研究远不如对其他经济作
物研究深入．如体细胞胚胎的发育程度差异大、人工种子在
有菌条件下萌发率和成苗率低、毛状根中药用成分量不高、
茎尖来源少及遗传转化程序复杂等问题，多数还不能应用于
实践。二是研究的不平衡发展。现在，刺五加组织漕日胞培养
的研究不仅表现为重体细胞胚胎发生轻细胞工程生产药用
成分，还表现在只侧重影响因子方面，对其内在机制的研究
尚为空白。三是国内研究基础滞后。刺五加主要分布在我国
东北、华北、俄罗斯的西伯利亚和朝鲜、韩国等地。但我国对
其的研究仅有零星报道。与此形成鲜明对比的是韩国进行了
大量工作，尤其应注意的是其刚刚开展的刺五加毛状根培
养，更为该国工业化生产刺五加药用成分奠定了基础。
现代生物技术的迅速发展，为药用植物带来了新的契
机，并取得了大批成果。具体到刺五加组织、细胞培养的研究
还应该在下面几个方面加强工作：建立起高效、稳定的体细
胞胚胎发生体系和人工种子制作工艺，为刺五加的快速繁殖
和基因工程育种奠定基础}系统地研究刺五加组织、细胞培
养中的内在机制及其调控机制，从而为更好地利用植物细胞
全能性，深入开展其他药用植物的研究提供理论依据；筛选
药用成分高产细胞系，完善毛状根培养体系，建立起适合生
物反应器生产刺五加药用成分的培养体系。从而应用于工业
化生产。
References：
[1]ZhaoSL，ShenYJ．Aresearchont ereproductionofAca
thopanaxsenticosus(RupretMaxim)Harmsbyg een
branchcuttageEJ]．Sp吖WildEcon蜊AnimPlantRes(特
产研究)，2003，3；12
E23ChenCJ，MaWL，PiaoCB．CuttagetechnologyofAcan—
thopanaxsenticosus[J]．JAgricS iYan缸anU iv(延边大学
农学院学报)，2003，25(4)：250—253．
[23GunZC，GuiYL．PlantSomaticEmbryogenesisa dArt fi—
cialSeed(植物体细胞胚胎发生和人工种子)[M]．Beijing；
SciencePr⋯．1990．
[4]TangHR，WangYQ，RenzL．Anoverviewofprogresson
somaticembryogenesisa dtransformationinwalnutEJ]．Sci
SilvSin(林业科学)，2000，36(3)：102一110．
[5]DulinAF．Changinthehormonalstatusofovariesand
depthofdormancyofsiberiangi seng(Eleutherocwcussenti㈣)seedsundertheffectofepin[Jj．RussianAgricSci·
2002，10：9-12．
[6]ChoiYE，YangDC，YoonES．Rapidpropagationof
肌utherococcussenticosusviadirectsomaticembryogenesis
fromexplantsofseedlings口]PlantCellTissueOrgan
Cult，l999．58：93—97．
[73ChoiYE，LeeKS，KimEY川t1．Massproductionof
siberiangi sengplantletsthroughlargescaletankcultureof
somaticembryos[J]．Plant＆“R￡sp，2002，2l：2428
Is]GuiYL．Gunz．KeS，eta1．Somaticembryogenesisa d
plantregenerationinAca thopanaxsentic∞us[J]Plant(爿f
Rep，1991，9514-516-
[9]CuiKR，XingGS，Theinducedanregulatoryeffectsof
planthormonesinsomaticembryogenesis[J]．Hereditas(遗
传)，2000，22(5)：349—354
[10]YnanS，J1aYJ，LinHH，Severalphysiologicalfactors
inducingsomaticembryogenesisofplant[J]PlantPhysiol
Commun(植物生理学通讯)，2003，39(5)：508512
[11]JiaYH，XiongQE Advanceinr searchonplantsomatic
embryogenesis[J]JSichuanAgrlcUniv(四川I农业大学学
报)，2003，21(1)：59-63．
[12]BaiSX，LiuLQ，ChenWL Reviewonhighquality
somaticembryogenesisinartificialeedofplant[J]JAgric
UnivHebei(河北农业大学学报)，1998，21(1)：97lol
[13]ChoiYE，JeongJH．Dormancyinductionofs maticembryo
ofsiberiangi sengbyhighsucroseconcentrationsenha ces
theconservationofhydratedartificialseedsandehydration
resistanceLJJ-PlantCellRep，2002，20：1112-儿16·
[14]ChoiYE，KoSK，LeeKS，eta1．ProductionofplantletsofEfdn⋯c“jsessili：70msViasomaticembryogenesisa d
successfultransfertosoil[J]PlantCe lTissueOrganCult，
2002．69：201—204．
[15]JungsJ，YoonES，JeongJH，eta1．Enhancedpost—germi
nativegrowthofencapsulatedsomaticmbryoofsiberiangin—
sengbycarbohydrateadditiont thencapsulationm rix
LJj．Plant“fRep，2004·23}365—370·
[16]ZhangXC，LiuHWtZhangH，etal Effectivee[ementsof
shoot—t岫cultureofmangprickleaeanthopanax[J]．JNomh—
eastForestUniv(东北林业大学学报)，1996，24(6)：107—
110．
[17]ZhangJF Astudyoftissuecultureandrapidbreedingof
AcanthopanaxsenticosusHarms[J]．JChangchunUniv(长
春大学学报)，2004，14(4)：73—75．
[18]LiXB，JingB，ChenGR Studyongeneticransformation
ofAcanthopanaxsentlcosus口]．JCentrChlnaNormUniv：
NatSci(华中师范大学学报：自然科学版)，1095，29(4)：
49497．
[i93ChoiYE．JeongJH，BackSH，eta1．Agrobacteriumthroe
faciensmediatedg netictransformationofEle“￡Jl⋯f“5
sessiliflorusbyphosphlnothnclnacetyltransferasegen [J]
lnvitroCellD蜘BiolPknl。2004．40：5I-56．
r20]SenJW，ShinCG，ChoiYE．Massproductionofadventi—
tionsrootsofEleuther毗occussessiliflousthroughthebioreac
tarculturerJ]．PlantBiotechnol，2003，5(3)：】87—191
万方数据
刺五加组织培养与细胞工程进展
作者： 邢朝斌， 陈正恒， 曹蕾， 郭鑫， XING Zhao-bin， CHEN Zheng-heng， CAO Lei， GUO
Xin
作者单位： 华北煤炭医学院,生物科学系,河北,唐山,063000
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(12)
被引用次数： 4次

参考文献(20条)
1.Zhao S L;Shen Y J A research on the reproduction of Acanthopanax senticosus (Rupr.et Maxim.) Harms
by green branch cuttage[期刊论文]-特产研究 2003(03)
2.Chen C J;Ma W L;Piao C B Cuttage technology of Acanthopanax senticosus[期刊论文]-延边大学农学院学
报 2003(04)
3.Guo Z C;Gui Y L 植物体细胞胚胎发生和人工种子 1990
4.Tang H R;Wang Y Q;Ren Z L An overview of progress on somatic embryogenesis and transformation in
walnut[期刊论文]-林业科学 2000(03)
5.Dulin A F Chang in the hormonal status of ovaries and depth of dormancy of siberian ginseng
(Eleutherococcus senticosus) seeds under the effect of epin 2002
6.Choi Y E;Yang D C;Yoon E S Rapid propagation of Eleutherococcus senticosus via direct somatic
embryogenesis from explants of seedlings[外文期刊] 1999(2)
7.Choi Y E;Lee K S;Kim E Y Mass production of siberian ginseng plantlets through large-scale tank
culture of somatic embryos[外文期刊] 2002(1)
8.Gui Y L;Guo Z;Ke S Somatic embryogenesis and plant regeneration in Acanthopanax senticosus[外文期
刊] 1991
9.Cui K R;Xing G S The induced and regulatory effects of plant hormones in somatic embryogenesis[期
刊论文]-遗传 2000(05)
10.Yuan S;Jia Y J;Lin H H Several physiological factors inducing somatic embryogenesis of plant[期刊
论文]-植物生理学通讯 2003(05)
11.Jia Y H;Xiong Q E Advance in research on plant somatic embryogenesis[期刊论文]-四川农业大学学报
2003(01)
12.Bai S X;Liu L Q;Chen W L Review on high quality somatic embryogenesis in artificial seed of plant
1998(01)
13.Choi Y E;Jeong J H Dormancy induction of somatic embryo of siberian ginseng by high sucrose
concentrations enhances the conservation of hydrated artificial seeds and dehydration resistance[外
文期刊] 2002(12)
14.Choi Y E;Ko S K;Lee K S Production of plantlets of Eleutherococcus sessiliflorus Via somatic
embryogenesis and successful transfer to soil[外文期刊] 2002(2)
15.Jung S J;Yoon E S;Jeong J H Enhanced post-germinative growth of encapsulated somatic embryo of
siberian ginseng by carbohydrate addition to the encapsulation matrix[外文期刊] 2004(6)
16.Zhang X C;Liu H W;Zhang H Effective elements of shoot-tip culture of mangprickle acanthopanax
1996(06)
17.Zhang J F A study of tissue culture and rapid breeding of Acanthopanax senticosus Harms[期刊论文]
-长春大学学报 2004(04)
18.Li X B;Jing B;Chen G R Study on genetic transformation of Acanthopanax senticosus 1995(04)
19.Choi Y E;Jeong J H;Baek S H Agrobacterium tumefaciens-mediated genetic transformation of
Eleutherococcus sessiliflorus by phosphinothricin acetyl transferase gene[外文期刊] 2004
20.Seo J W;Shin C G;Choi Y E Mass production of adventitions roots of Eleutherococcus sessiliflous
through the bioreactor culture 2003(03)

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1. 贝丽霞.陈祥梅.赵海红.Bei Lixia.CHEN Xiangmei.Zhao Haihong 药用植物刺五加组织培养关键技术的研究[期
刊论文]-中国农学通报2005,21(6)
2. 韩宏义.郑静.白鹏.HAN Hong-yi.ZHENG Jing.BAI Peng 药用植物刺五加组织培养及快速繁殖的研究[期刊论文
]-山东农业科学2008(2)
3. 褚丽敏.孙周平.CHU Li-min.SUN Zhou-ping 刺五加组织培养研究进展[期刊论文]-北方园艺2009(3)
4. 刺五加药理作用研究进展[期刊论文]-内蒙古中医药2007,26(7)
5. 方强.乔勇进.FANG Qiang.QIAO Yong-jin 黄芩愈伤组织诱导和细胞培养研究进展[期刊论文]-天然产物研究与
开发2008,20(1)
6. 吴云鹏 忽地笑组织培养及次生代谢物加兰他敏含量分析[学位论文]2007

引证文献(4条)
1.熊亚南.邢朝斌.吴鹏.王建石.田春迎 刺五加内生真菌分离及分布研究[期刊论文]-安徽农业科学 2009(24)
2.韩宏义.郑静.白鹏 药用植物刺五加组织培养及快速繁殖的研究[期刊论文]-山东农业科学 2008(2)
3.邢朝斌.吴鹏.龙月红.何闪.梁能松 刺五加与其愈伤组织中皂苷合成关键酶基因表达的差异分析[期刊论文]-中药
材 2012(8)
4.王义.李仙.赵文君.孙春玉.张美萍 刺五加体细胞胚胎发生过程及解剖学观察[期刊论文]-林业科学 2008(7)


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