全 文 ：中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第8期2005年8月·125I·
·专论与综述·
植物中药功能基因研究
魏小勇1，方花2，李杰芬1
(1．广东中医药大学基础医学院，广东广州510405；2．广州中医药大学护理学院，广东广州510405)
摘 要：中药功能基因研究主要是探寻中药活性成分相关功能基因及表达规律，确定药用成分合成的调控机制，获
得中药药用成分关键代谢途径和其中的关键调控因子，为中药现代化奠定基础。从模式植物(水稻、拟南芥等)、主
要技术策略(基因表达差异、基因表达序列标签、基因芯片技术和基因表达序列分析)和生物信息学方法(比较基因
组学等)等3方面对国内外植物功能基因研究作了介绍。还介绍了黄酮类化合物与紫杉醇生物合成基因及植物P。。。
基因研究现状。并对本研究室石斛碱相关功能基因研究情况作了介绍。
关键词：功能基因；中药；生物活性成分
中图分类号：R282．12；R284文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)08—1251—04
StudiesonfunctionalgenesofChinesemateriamedica
WEIXiao—yon91，FANGHua2，LIJie—fenl
(1．SchoolofBasicMedicalScience，GuangzhouUniversityofTraditionalChineseMedicine，Guangzhou510405，China；
2．NursingCollegeofGuangzhouUniversityofTraditionalChineseMedicine，Guangzhou510405，China)
Keywords：functionalgene；Chinesemateriamedica；bioactivecomponents
功能基因是后基因时代植物中药基因组研究的最活跃、
最核心的研究领域之一。它强调发展和应用整体(基因组水
平或系统水平)实验方法分析基因组序列信息、阐明基因功
能。其基本策略从过去的单一基因或蛋白质上升到从系统角
度研究所有基因或蛋白质[1]。在植物中药功能基因研究中，
与基因组DNA和EST研究相比，最为活跃的研究领域是与
活性成分形成关系最密切的生物合成相关基因克隆研究。由
于临床上对天然药物的实际需求不断增加，以及基因克隆与
表达技术的不断发展，药用植物功能基因的克隆近年来呈现
快速增长的趋势[2]。
1植物中药功能基因组研究方法
功能基因是一个崭新的研究领域，其研究方法较多，归
纳起来可分为正向遗传学(forwardgenetics，从一个突变体
的表型开始，研究其“基因是什么”)和反向遗传学(reverse
genetics，从一个突变基因的序列开始，研究引起什么样的表
型改变)。主要包括T—DNA插入、转座子技术、基因表达分
析技术、表达序列标签技术和生物芯片技术等。
1．1 利用突变体进行基因功能分析技术
1．1．1转座子标签技术：转座子是染色体DNA上的一段可自
我复制和位移的DNA序列，其转位插入作用，使被插入的目的
基因发生突变失去活性，转座子的剔除又可以使目的基因恢复
活性。因此，利用转座子的转位插入作用可对被插入的目的基
因进行基因功能的研究，这就是转座子标签技术。目前，已成为
植物中药基因功能鉴定、分离的有效方法。Aarts等利用该技术
从拟南芥中发现了一个雄性不育基因，Hicrochika等在水稻中
利用Tosl7同源恢复转座子探测基因。Takken等利用玉米的
Ac／Dc转座子标签技术分离了大量番茄基因，包括Cf一9和Cf一
4位点上的控制不同种叶霉病抗性的基因；编码细胞色素P。。。
家族的Dwarf基因；控制叶绿体发育的DCL基因；参与代谢和
发育的FEEBLY基因[】]。
1．1．2T—DNA插入：随着农杆菌介导的转基因技术的不断
完善，T—DNA方法已成为快速构建插入突变库的主要方法。
T—DNA的插入通过阻断正常基因的表达可引起植物基因敲
除突变。通过对T～DNA两侧基因序列作特异扩增等方法可
分离到野生型的基因。这种方法可在预先不知基因的产物和
表达的情况下分离基因。其主要优点是基因组T—DNA的插
入稳定、不具有位点特异性，可构建饱和的T—DNA插入突
变库。其具体研究策略为将NPTII、GUS等标记基因克隆到
T—DNA区段上，利用农杆菌等载体介导的T—DNA转染植
物组织，从转基因后代中寻找突变体、增强子和启动子，从而
分离、鉴定若干基因。王雪景等利用T—DNA插入获得了玉
米雄性不育突变体[1]。
1．2 DNA序列直接分析法
1．2．1基因表达系统分析技术(systemanlysisofgenesx—
press，SAGE)：SAGE是一种非常有效的快速分析基因技
术，它是以转录子(cDNA)上特定区域9～10bp的寡核苷酸
收稿日期：2004—11-09
基金项目：广东省中医药局资助项目(402003；303005)
作者简介：魏小勇，男，讲师，主要从事组织学与胚胎学及中药生物工程研究。Tel：(020)36585474E—mail：wxyaby7@163．corn
万方数据
·1252· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第8期2005年8月
序列作为标签来特异性代表该转录子，然后通过连接酶将多
个标签(一般为20～60个)随机串联并克隆到载体上，建立
SAGE文库，通过对双标签的序列分析，获得基因转录分
布[3]。其具体操作方法是：首先将mRNA反转录成eDNA；
其次用锚定酶酶切，将所得cDNA分别与含锚定酶和标签酶
酶切位点的接头A和接头B连接；然后用标签酶切产生的
连有接头的cDNA片段连成双标签，进行PCR扩增；再用锚
定酶酶切扩增产物，分离双标签并克隆；最后用SAGE软件
分析，并与Genbank、ESTdatabase等数据库比较，获得转录
物丰度的数据信息及新的表达基因。
1．2．2表达序列标签测序技术(ESTs)：ESTs是研究功能基
因的最佳途径之一。EST标签技术即高通量的eDNA测序技
术。药用植物中含有大量ESTs，其能提供准确的基因定位信
息，当单个EST对应两个或更多外显子时，ESTs标签还能提
供内含子的定位信息，结合软件分析技术，利用ESTs在具有较
大基因组的物种中发现基因和研究基因功能。ESTs在基因定
位，寻找同源基因等方面得到广泛应用[4]。建立正常的cDNA
文库，通过对数据库中来源不同植物和组织条件下ESTs比较，
揭示不同药用植物在基因序列上的多态性。Bevan等研究表明，
拟南芥基因组的56％基因均可有EST对应找出。利用EST和
全序列与所有来自其他植物的EST资料进行比较，可帮助认
识、了解植物中药的功能基因组。
1．2．3利用同源序列分析基因功能：序列同源比较就是利
用待检基因与相应的已知基因的同源性，来预测未知基因的
功能，它是得到新基因后预测其基因功能的第一步。将待检
的新基因序列到DNA和蛋白质序列数据库中进行同源检
索后，得到一系列与新基因同源性较高的基因或片段，这些
基因和片段的已知的功能信息为新基因功能提供了向导。易
图永等[53比较观察已发现的20多个植物抗病基因所编码蛋
白质的基因序列，结果发现这些抗病基因大多含有特殊核苷
酸结合位点，富含亮氨酸的重复序列、亮氨酸拉链结构和跨
膜结构等保守结构域，根据这些保守结构域结合PCR引物，
扩增大量抗病基因同源序列(RGA)，然后，利用这些RGA
作探针，从基因文库中获取抗病功能基因。美国基因组研究
协作组已集中了他们获得的拟南芥、水稻、松叶菊、大麦、鲜
叶卷柏和盐藻等植物功能基因组研究进展，并提供了一个利
用pipeonline数据分析的连接[6]。
1．3利用生物芯片进行基因功能研究：生物芯片是指通过
微加工技术和微电子技术在固体表面上构建的微型生物化
学分析系统，结合软件分析，可准确、快速分析大量生物信
息。目前已经用于中药功能基因研究的生物芯片主要包括基
因芯片和蛋白质芯片。
1．3．1 基因芯片：基因芯片是按特定的排列方式将大量基
因探针／基因片段固定在硅片、玻片、塑料片上，与标记的样
品进行杂交，通过检测每个探针分子的杂交信号而获取样品
的序列信息。根据制备方法不同可分为：DNA芯片、微点阵
和电子芯片。
基因芯片技术主要应用于基因表达谱分析、新基因发
现、基因突变、多态性分析及监测基因组整体转录表达情况。
Notoaki等[7棚利用cDNA芯片已对松叶菊、水稻等植物的
基因表达谱进行了研究，获得了大量基因表达信息；对功能
缺陷的突变体进行分析，获得了代谢和信号机制与抗性密切
相关的决定因子。Sehena等将45个拟南芥eDNA和3个对
照eDNA，构建eNDA微阵列，在根和叶中检测到26个基因
表达的差异。Philippe等[93利用拟南芥150个ESTs序列的
eNDA芯片发现了一个受虫咬诱导的新基因。Haroni等n0]
分离1701个cNDA片段构建芯片，研究果实不同成熟期果
色与成熟度的关系，发现401个基因在绿、白和红色果实中
表达差异显著，其中之一是草莓乙酰基转移酶基因，在草莓
成熟的特殊物质的合成中起重要作用。Lu等[1妇结合eNDA
和抑制性扣除杂交技术分离并鉴定了一个与稻瘟病亲和与
非亲和性反应有关的新基因。方志俊等[12“4]用人白细胞
eNDA文库构建了含2400个基因的DNA芯片，对阿藿烯
处理的人早幼粒白细胞病细胞株HL一60细胞基因表达的改
变进行了观察，显示阿藿烯的作用与其对胃肠道及白血病等
抗癌作用有关。
1．3．2蛋白质芯片：蛋白质芯片是将多肽或从eNDA表达
文库中提取的蛋白质点样固定在固相介质表面上制备而成。
将其与多种抗原样本杂交，使芯片上的抗体捕获相应的抗
原，然后再与标记的多种抗体杂交，根据杂交信号的有无、多
少进行定性、定量分析。从而研究蛋白质结构与功能的关系，
并提供快速而有意义的带有充足家族分类检索结果的数据
库检索系统。
2000年11月耶鲁大学的研究小组首次报道了利用蛋
白质芯片克隆功能基因。他们表达和纯化了酵母的5800种
蛋白质，并将这些蛋白质点样固定在载玻片上，制作了酵母
蛋白质组微阵列芯片，筛选能与特定蛋白质和磷脂相互作用
的蛋白质，发现了新的能与钙调蛋白和磷脂相互作用的蛋白
质。这种蛋白质微阵列芯片可以用于筛选与蛋白质相互作用
的药物，还可以用于检测蛋白质翻译后的修饰。他们的研究
成果证实了制作和使用蛋白质组微阵列芯片进行功能分析
检测的可行性，并向人们预示了蛋白质微阵列芯片在药物开
发领域的广阔应用前景。
1．4利用蛋白质组技术进行基因功能的研究
1．4．1蛋白质组研究技术：蛋白质组是指1个基因组、1种
生物或1种细胞／组织所表达的全套蛋白质。蛋白质组研究
是将组织或细胞所有蛋白质进行分离并鉴定。用于蛋白质分
离的技术主要有双向凝胶电泳和双向高效柱色谱。用于蛋白
质鉴定的技术有Edman降解法测N端序列、质谱分析技术、
氨基酸组成分析和肽质指纹图技术。其中质谱分析技术应用
最广、发展最快。
1．4．2药用植物蛋白质组研究：目前随着蛋白质组研究技
术的不断发展，利用蛋白质双向电泳技术对基因敲除突变体
或转基因重组体与野生型个体间双向电泳蛋白图谱差异进
行对比分析，从而对目的基因功能进行研究。1998年Darner—
val分析玉米Opaque2基因等位基因系之间的双向电泳蛋
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第8期2005年8月·1253·
白图谱的差异，分离、克隆了1个新的转录激活因子基因。利
用双向电泳凝胶技术鉴定拟南芥发育突变体，发现1个突变
体中细胞分裂素过量表达。
2植物中药功能基因克隆情况
截止2003年9月底，国内外已在32属42种药用植物
中共注册功能基因序列255条[1“。其中长春花(46)、甘草
(28)、青蒿(28)及薄荷(17)是注册基因数最多的植物中药，
红豆杉、紫草、藏红花等12种植物分别注册基因4～15条，
天麻、银杏、雪莲、毛地黄、葛根等16属16种植物注册的基
因数分别在4条以下，其他16属26种植物共注册基因233
条。从国别而言，植物中药基因研究较多国家主要是日本、美
国、德国和中国。我国注册的植物中药基因共有27种，主要
是青蒿素合成相关基因，其次是紫杉醇合成相关基因和黄芪
中多糖合成相关基因等。德国科学家克隆对象主要是包括长
春花和萝芙木中的主要合成酶基因与吲哚生物碱合成有关
的基因。日本科学家克隆基因的主要对象是黄莲、杜仲、甘
草、紫草、黄芩、人参以及莨菪烷生物碱生成植物天仙子等。
美国科学家主要克隆红豆杉、薄荷与黄芪的有关功能基因，
最有特色的工作为华盛顿州立大学Croteau实验室，他们在
萜类化合物特别是紫杉醇生物合成相关基因克隆工作中卓
有成效，走在世界的前沿。
2．1 黄酮类化合物合成相关基因及植物P。。。细胞色素氧化
酶基因克隆：黄酮类化合物有多种药理活性，又与花色有密
切关系，因此黄酮类化合物的生物合成途径研究开始较早，
并取得了很大进展，对黄酮类化合物生物合成步骤、催化各
步反应的酶及其基因都有研究，对包括拟南芥、金鱼草、松、
桃、矮牵牛及葡萄在内的26种植物的黄酮类化合物合成基
因的统计表明，至少已有103个黄酮类化合物合成相关基因
被克隆，主要克隆的基因有：查耳酮合酶、催化黄酮母核羟基
化的酶类及与糖苷转变有关的酶类等[1⋯。
另一类研究得较多的基因是植物细胞色素P。。。基因，这
是一类具有多种催化功能、含血红素蛋白的氧化酶系，植物
P；。。在植物体内具有重要的功能，可以催化许多初级和次级
代谢反应。由于在次生代谢及植物抗逆性(抗除草剂)中的重
要作用及在生物除污方面的可能应用，这一类酶的研究特别
受到关注。目前，600多个P。。。基因被克隆，其中100多个基
因在细菌、酵母、杆状病毒等异源表达系统中成功表达并鉴
定了功能[16’1⋯。除模式植物拟南芥外，长春花中的P。。。酶类
研究得较多。
2．2 紫杉醇生物合成基因的克隆：紫杉醇生物合成途径基
因的克隆是植物中药功能基因克隆最典型的实例，代表了天
然产物化学后基因组时代研究和应用的趋势[1⋯。美国华盛
顿州立大学Croteau实验室克隆表达了11个与抗癌药物紫
杉醇生物合成相关的基因。他们应用同源引物PCR方法、红
豆杉细胞培养结合差异显示及反向遗传的方法，从不同种的
红豆杉中克隆了11个紫杉醇合成相关基因。包括紫杉醇母
核形成基因、催化母核氧取代的3个羟基化酶基因和5个与
侧链形成有关的酰基转移酶基因。这些基因均在大肠杆菌、
酵母或昆虫表达系统中得到表达并鉴定了表达产物的功能。
在此基础上确定了从二萜类化合物共同前体合成紫杉醇至
少有20个步骤，对有8个氧取代基团的紫杉醇生物合成途
径进行了阐述，用不同的底物确定了重组酶的特异性及各取
代基团在生物合成途径中的顺序[18～z33。
3结语
“中药基因组计划”是将分子生物学、生物信息学等现代
生物技术与其他现代科学技术相结合研究开发中药，美国相
继提出“人类基因组计划”(HGP)、“植物基因组计划”
(PGP)、“微生物基因组计划”(MGP)，都取得了突破性进
展。我国提出和实施“中药基因组计划”是中药现代化研究与
开发政策的重大战略措施，其中功能基因的研究是“中药基
因组计划”中最重要的研究内容之一。通过功能基因组和蛋
白质组的研究，建立和完善我国药用植物重要功能基因组的
研究与重要功能基因发现的技术体系，体现我国中草药的深
刻内涵，获得具有我国自主知识产权、功能明确和有应用前
景的重要基因；在了解中药遗传信息表达和调控规律的基础
上，对有效成分的关键基因进行调控，促进其表达，从而提高
目前产物的含量；同时通过控制遗传信息来分析和合成中药
有效成分，阐明中药或复方的作用机制，为中药现代化并走
向国际市场奠定基础。并带动相关制药产业的发展，为人类
健康事业发展作出贡献。
在植物中药功能基因研究中，与基因组测序和ESTs测
序相比，药物活性成分生物合成相关基因的研究更受到重
视，克隆基因的数量呈上升趋势，预示了天然产物后基因组
时代的开启及一些天然产物生产方式的可能变革。人们对生
物技术方法寄予的厚望可能通过基因工程与化学的有机结
合而形成的新工艺得到实现。
在对铁皮石斛多年研究的基础上，本研究室着手对石斛
药用相关基因进行研究。利用化学诱变剂EMS(ethyl
methanesulfonicacid)定向诱发组培石斛原球茎突变，获得
了稳定的石斛碱缺失的突变体，通过差异显示、反义RNA
技术和转基因技术来克隆并鉴定石斛碱合成相关功能基因。
现已完成部分工作：从铁皮石斛突变体及正常材料中分别提
取总mRNA、以选定的37端锚定引物作逆转录合成第一链
cDNA、用5’端随机引物和3’端锚定引物组成引物对在底物
标记情况下进行PCR扩增，已建立了差减cDNA文库，目前
正在进行测序并着手进行生物信息学分析。
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中药复方经皮给药制剂研究概述
李静1，王冬梅¨，徐月红2，唐志1
(1．中山大学药学院天然药物与中药研究所，广东广州 510080；
2．中山大学药学院药剂学实验室，广东广州 510080)
摘要：随着近年来经皮给药制剂的迅猛发展，有着悠久历史的中药复方经皮给药制剂也受到越来越多的关注。主
要从体外经皮渗透研究、在体经皮吸收研究、经皮吸收促进剂研究等3个方面对近年来中药复方经皮给药制剂的
研究进行概述，并就存在的问题进行了初步探讨和展望。指出中药复方经皮给药制剂在突出自己特色的基础上，与
现代科技相结合，必定会为中药复方经皮给药制剂的发展带来曙光。
关键词：中药复方；经皮给药制剂；体内外经皮渗透；经皮吸收促进剂
中图分类号：R283．69 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)08—1254—04
Surveyontransdermald ugde iveryp eparationofChi esemateria
medicacompoundprescription
LIJin91，WANGDong—mei1，XUYue—hon92，TANGZhi
1
(1．InstituteofNaturalProductandTraditionaIChineseMedicine，SchoolofP armaceuticalSciences，SunYat—sen
University，Guangzhou510080，China；2．LaboratoryofPharmaceutics，SchoolofPharmaceutical
Sciences，SunYat—senU iversity，Guangzhou510080，China)
Keywords：Chinesemateriam dicacompoundprescription；transdermald ugdeliverypreparation；
skinpermeationinvitroandinvivo；penetrationenhancer
收稿日期：2005一Ol一11
基金项目：国家中医药管理局中医药留学回国人员科技活动择优资助项目(2003LHR20)
作者简介：李静(1980一)，男，湖南宁远县人，在读硕士，药物分析专业，主要从事中药分析和药剂学研究。
*通讯作者王冬梅Tel：(020)87333159E—mail：lsswdm@ZSU．edu．ca
万方数据
植物中药功能基因研究
作者： 魏小勇， 方花， 李杰芬， WEI Xiao-yong， FANG Hua， LI Jie-fen
作者单位： 魏小勇,李杰芬,WEI Xiao-yong,LI Jie-fen(广东中医药大学基础医学院,广东,广州
,510405)， 方花,FANG Hua(广州中医药大学护理学院,广东,广州,510405)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(8)
被引用次数： 1次

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引证文献(1条)
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