全 文 ：质成分运输到不同部位,这也可能是地下部分挥发油
中均含甲基正壬酮的原因。
鲜草与干草地上部分挥发油成分间的差异可能
来源于干草阴干过程中物质的相互转化和挥发损
失,这也可能导致挥发油成分与染色体数目间的关
系消失;不同的采收年也会造成这种差异。至于与鲜
草一同采收阴干的鱼腥草地上部分挥发油成分变
化,将作进一步分析。
笔者曾在分子水平、生化水平对峨眉蕺菜与蕺
菜进行了 DNA 分析和同工酶分析,也对两者进行
了解剖学研究,结果均表明峨眉蕺菜与蕺菜差异不
大[ 7～ 10] ,本研究发现两者在挥发油成分上也并无明
显差别。
《中华人民共和国药典》规定鱼腥草为干燥全
草,而现在也有使用鲜草的,如鱼腥草注射液。本研
究发现干草与鲜草挥发油在化学成分上有较多的差
异,干草之间或鲜草之间也同样存在较多差异。因
此,有必要分别鉴定其有效成分,制定相应的质量标
准。同时,因为鲜草挥发油与染色体数目存在一定关
系,所以对于需要鲜草为原料的企业, 在 GAP 生产
时可以选择染色体数目大于 80的进行栽培,有利于
获得较多的甲基正壬酮,若利用地下部分作为原料
将会有更好的质量可控性。
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干旱胁迫对甘草种子吸胀萌发的影响
刘长利,王文全, 魏胜利

(北京中医药大学中药学院,北京　100102)
摘　要: 目的　研究干旱胁迫对甘草 Gly cy r rhiz a uralensis 种子吸胀萌发的影响及其抗旱性。方法　以甘草种子为
试验材料,采用 PEG-6000 模拟干旱条件,测定种子吸胀速率、发芽率、种苗生长情况、组织相对含水量、相对电导
率、SOD 酶活性等指标。结果　随着胁迫程度的加剧,甘草种子吸胀速率、发芽率、种苗生长、SOD 酶活性等指标均
表现出先升后降的趋势, 而组织相对含水量与相对电导率呈下降趋势。结论　甘草种子在适当的干旱胁迫下不但
可以提高种子发芽率, 而且可以提高甘草幼苗的抗旱性。
关键词: 甘草;种子; PEG; 干旱胁迫
中图分类号: R282. 21　　　文献标识码: A　　　文章编号: 0253 2670( 2004) 12 1402 04
Influence of drought stress on imbibition germination of Glycyrrhiza uralensis seed
LIU Chang-l i, WANG Wen-quan, WEI Sheng-l i
( Beijing U niver sity of T r aditional Chinese Medicine, Beijing 100102, China )
Abstract: Object　To study the inf luence of drought st ress on imbibition germination of Gly cy r rhiz a
ur alensis seed and the drought resistance of it s seedling. Methods　T o measure the imbibit ion rate, germi-
·1402· 中草药　Chinese T radit ional and Herbal Drugs　第 35 卷第 12 期 2004年 12 月

收稿日期: 2004-02-19基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30171141)作者简介:刘长利( 1974- ) ,男,河北承德人,北京中医药大学中药学专业在读博士研究生,主要从事药用植物生理生态及资源开发方面的研究。　Tel: ( 010) 64711199-6048-18　E-mail: lc174@ 126. com
nat ion rate, seedling growth, r elat ive t issue moisture content , relative elect rical conduct ivity , SOD en-
zyme act ivity under drought str ess simulated by PEG-6000. Results　The imbibit ion r ate, germination
rate, SOD enzyme activity, and seedling grow th present rising tendency then following by the decrease,
w hile the relat iv e tissue moisture content and the relative elect rical conduct iv ity tend to decrease.
Conclusion　T he appropriate drought st ress increases bo th the G. uralensis seed germinat ion rate and the
seedling drought resistance.
Key words : Gly cy rr hiz a uralensis Fisch. ; seed; PEG; drought st ress
　　甘草 Gly cy r rhiz a uralensis Fisch. 为国家二类
保护植物,以根及根茎入药, 是国家重点专控药材。
其有效成分甘草酸( glycy rrhizic acid, GA)具有广泛
的药理活性, Cinat l等( 2003)研究发现能有效抑制
Vero cell 中“非典型肺炎 ( SARS)”相关病毒的复
制[ 1]。甘草是西部荒漠干旱地区重要的植物,李明等
( 2002)采用 PEG-6000模拟干旱条件研究了干旱胁
迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影
响[ 2] , 但干旱胁迫对甘草种子吸胀萌发方面的研究
尚未见报道。因此, 以甘草种子为材料, 采用不同
PEG-6000水溶液模拟干旱胁迫环境来研究甘草种
子的抗旱性, 对于揭示甘草抗旱机制和指导甘草规
范化种植具有重要意义。
1　材料与方法
1. 1　材料:试验用甘草种子来源于河北安国药材市
场,经北京中医药大学刘春生副教授鉴定为乌拉尔
甘草 G . uralensis Fisch. 种子,经过机械损伤种皮
处理后发芽率在 80%以上。
1. 2　方法: 实验布置为完全随机区组设计, 设置
1个对照 5个处理, 即分别为: PEG-6000 ( 聚乙
二醇,相对分子质量为 6000 ) 水 溶 液 体积 分 数
为 0%、5%、10%、15%、20%、30% , 分 别 以 代 号
CK、T 1、T 2、T 3、T 4、T 5表示, 其渗透势[ 3] 相当于
0、- 0. 09、- 0. 24、- 0. 43、- 0. 66、- 1. 20 M Pa。
精选种粒饱满程度一致、颜色淡绿的甘草种子
(剔除虫蛀和小粒、硬粒种子) ,用 0. 1% HgCl2 消毒
15 min 后, 清水冲洗干净后晾干备用。种子吸胀试
验以不同的 PEG-6000溶液浸种。种子发芽试验参
照王玮等( 1999)的方法[ 4]稍加改进。2001年 3月 4
日 8: 00,选用
15 cm 的培养皿,用脱脂棉球蘸无水
乙醇擦拭培养皿进行消毒。在每个培养皿中铺双层
滤纸, 分别加入 8 mL 不同的 PEG-6000 溶液,并在
滤纸上均匀摆放 50粒种子,加盖,作好标记,然后放
入光照发芽培养箱中无光照 25 ℃恒温培养, 重复
4 次。
种子吸胀速率、发芽率的测定:种子吸胀试验从
试验开始每隔 2 h 取出种子进行称重,计算种子吸
胀速率,其计算公式 [ 5]为:
RW= ( B- A ) / A×100%
式中 A、B 分别为种子吸水前和吸水后的质量, RW 为种子
吸胀速率。
种子发芽试验以子叶露出种子为萌发标准, 发
芽率的观察于培养的第 2 天开始,每隔 6 h 查数一
次, 第 3 天以后,每隔 12 h 查数一次。发芽指数 [ 5]
( GI) = ∑( G t/ D t) ; 活力指数[ 7] ( VI) = S×GI。式中
G t :在时间 t d 的发芽数(个) , Dt :至 t d的发芽天数
( d) , S:平均根长( mm )。当甘草种子萌发 6 d后,每
个处理取 10 株,分别测定种芽含水量与芽长。
甘草种苗组织相对含水量的测定: 采用饱和称
重法[ 6]。
甘草种苗原生质膜透性的测定: 参照邹琦
( 1995)的方法 [ 7] , 采用 DDS- ⅡA 型电导仪测定,
以相对电导率 A ( % )表示细胞原生质膜透性大小。
甘草种苗全株 SOD酶活性的测定:采用 NBT
(氮兰四唑)光化还原法[ 8] ,以每单位时间内抑制光
化还原 50%的氮兰四唑为一个酶活性单位( U )。
试验数据输入计算机 EXCEL 表格进行图表处
理,应用 SPSS10. 0统计软件进行方差分析。
2　结果与分析
2. 1　PEG 模拟干旱胁迫下种子吸胀速率的变化:
不同抗旱类型的种子,在吸胀和萌发时期对水分的
要求不同,萌发吸水速度也不相同。一般认为抗旱类
型的植物种子吸水速度快, 而敏感类型的吸水速度
慢[ 5]。从图 1 可以看出, 甘草种子经过不同 PEG-
6000 溶液模拟干旱胁迫后, 一开始, 随着体积分数
的增大,即溶液水势的降低,种子吸胀速率减缓。但
是随着处理时间的延长, PEG-6000溶液体积分数
在 20%以下的各个处理的吸胀速率都能够逐渐地
接近或略大于对照,达 110%以上。说明甘草种子能
够在一定程度的渗透势( - 0. 66 M Pa 以上)下缓慢
地吸足水分储存起来,用于抵御外界干旱环境。在体
积分数为 30%的 PEG 渗透胁迫下, 甘草种子吸胀
·1403·中草药　Chinese T radit ional and Herbal Drugs　第 35 卷第 12 期 2004年 12 月
受到阻碍。
图 1　PEG模拟干旱胁迫下甘草种子吸胀速率的变化
Fig. 1　Change of imbibition rate in G. uralensis seed
under drought stress simulated by PEG
2. 2　PEG 模拟干旱胁迫下种子发芽率的变化: 在
不同渗透势下,植物种子发芽受到的影响不同。如图
2所示, 在渗透势为- 1. 20 MPa 处理下( PEG体积
分数为 30%) , 发芽率始终为 0, 说明甘草种子发芽
受到完全抑制。在其他各处理中,随着培养时间的延
长,不同胁迫程度对甘草种子发芽率的影响也各不
同(表 1) , 与 T5相比较, T3和 T4 受渗透胁迫的负
面影响较小, 尤其 T3受影响更小。T 1和 T2受到的
负面影响是最小的,只是在发芽势上略低于对照,而
在发芽率、发芽指数和活力指数等方面最终超过了
对照,尤其在活力指数上明显高于对照。结果表明甘
草种子在 5%和 10%的 PEG 溶液渗透胁迫下对于
萌发出苗有促进作用, 并且可能是一个干旱锻炼的
过程, 经过锻炼, 使其抗旱性增强, 有利于出苗后抵
御干旱环境。
2. 3　PEG模拟干旱胁迫下种苗生长及其生理活性
的变化:在水分胁迫下,发芽种子通常会自动调节地
上与地下器官的比例, 使其有限的营养物质和水分
优先满足根部的生长。从表 2中可以看出,在 PEG
渗透胁迫下, 不同程度的胁迫对种苗生长影响不同。
从根长/芽长的比值来看,在一定范围内随胁迫程度
的加剧其比值越大; 从根粗/芽粗和根干重/芽干重
两者的比值来看,随胁迫程度的加剧其比值先升后
图 2　PEG模拟干旱胁迫下甘草种子发芽率的变化
Fig. 2　Change of germination rate in G. uralensis seed
under drought stress simulated by PEG
表 1　PEG模拟干旱胁迫对甘草种子发芽情况的影响
Table 1　Ef fect of drought stress simulated by PEG
on G. uralensis seed germination
处理代号 PEG/ % 发芽势/ % 发芽率/ % 发芽指数 活力指数
CK 0 　76. 67 　76. 67 　40. 10 739. 85
T 1 5 75. 56 82. 22 40. 18 1 140. 40
T 2 10 74. 44 85. 56 40. 52 1 234. 58
T 3 15 56. 67 71. 67 25. 85 687. 61
T 4 20 25. 00 45. 00 10. 90 232. 17
T 5 30 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
F( 5, 13) 62. 39* * 62. 39* * 40. 63* * 68. 44* *
　　* * P < 0. 01; F0. 05( 5, 13) = 3. 687 5; F 0. 01( 5, 13) = 6. 631 8
降。总起来看, 芽生长比根生长受 PEG 渗透胁迫更
为明显。这表明,甘草种子在萌发过程中对于外界干
旱环境能够首先采取增加胚根/胚芽比来适应,以缓
解直接造成对本身的伤害。这是一种对干旱条件的
适应性反应。但是如果胁迫时间延长或很严重时, 种
子萌发受到抑制甚至不能萌发成苗。因此说, 在播种
时,一定程度的干旱锻炼是必要的,以加强其抗旱性
能,但一定要掌握干旱的程度和时间,避免大量缺苗
断垄,影响最终产量。
在渗透胁迫下, 植物种子萌发受到影响, 原因之
一是渗透胁迫引起植物细胞内生理活性的变化。对
于甘草种了来说,在 PEG 渗透胁迫下, 组织相对含
水量和相对电导率呈下降趋势,然而SOD活性却表
现出先升高后降低的趋势; 另外, 在T 1处理中, 根
表 2　PEG模拟干旱胁迫对甘草种苗生长的影响
Table 2　Ef fect of drought stress simulated by PEG on G . uralensis seedling growth
处理
代号
PEG
/ %
芽长
/ cm
根长
/ cm
芽粗
/ cm
根粗
/ cm
芽干重
/ ( mg·株- 1)
根干重
/ ( mg·株- 1)
根长/
芽长
根粗/
芽粗
根干重/
芽干重
CK 0 3. 91 1. 85 0. 19 0. 13 7. 65 0. 69 0. 47 0. 656 3 0. 090 2
T 1 5 3. 99 2. 84 0. 19 0. 14 7. 31 0. 87 0. 71 0. 704 9 0. 118 6
T 2 10 3. 37 3. 05 0. 16 0. 11 7. 05 0. 71 0. 90 0. 712 4 0. 100 2
T 3 15 2. 84 2. 66 0. 15 0. 09 6. 77 0. 67 0. 94 0. 600 0 0. 099 0
T 4 20 1. 12 2. 13 0. 13 0. 05 5. 79 0. 45 1. 91 0. 401 5 0. 077 7
F ( 4, 14) 256. 51* * 4. 70* 6. 47* * 16. 81* * 3. 52* 27. 95* * 11. 61* * 10. 15* * 9. 43* *
　　　　* P < 0. 05; * * P< 0. 01; F 0. 05( 4, 14) = 3. 478 1;F 0. 01( 4, 14) = 5. 994 4
·1404· 中草药　Chinese T radit ional and Herbal Drugs　第 35 卷第 12 期 2004年 12 月
的相对含水量却高于对照 4. 21% ,芽和根的相对电
导率有明显的下降(表 3)。分析认为,在 PEG 模拟
干旱胁迫下,电解质渗漏减少, 同时 SOD 活性迅速
提高, 加速自由基的清除, 减轻对膜的伤害, 有利于
膜的修复,使得膜稳定性有所增加。这结果与廖祥儒
等( 1995) [ 4]以绿豆为材料的研究结果相似。
表 3　PEG模拟干旱胁迫对甘草种苗生理活性的影响
Table 3　Effect of drought stress simulated by PEG on
G. uralensis seedling physiological activity
处理
代号
PEG
/ %
组织相对含水量/ %
芽 根
相对电导率/ %
芽 根
整株 SOD 活性
( U·h- 1g - 1鲜重)
CK 0 80. 76 78. 82 13. 48 31. 35 615. 682
T 1 5 80. 93 83. 03 9. 00 22. 86 719. 540
T 2 10 79. 56 71. 58 8. 68 22. 15 803. 826
T 3 15 72. 76 61. 13 8. 64 17. 41 899. 476
T 4 20 61. 66 42. 72 8. 22 15. 68 771. 288
F( 4, 14) 7. 36* * 15. 38* * 3. 64* 4. 24* 9. 14* *
　　* P < 0. 05; * * P< 0. 01; F 0. 05( 4, 14) = 3. 478 1;
F0. 01( 4, 14) = 5. 994 4
3　结论
干旱胁迫下种子吸胀萌发特性对幼苗生存具有
十分重要的意义,一般野生于干旱荒漠地区的植物
种子具有独特的萌发特性, 以适应该区的降水条件。
关于甘草种子在干旱胁迫下萌发特性的研究未见报
道。研究发现, PEG-6000模拟干旱处理可以延迟甘
草种子在水分不充足的条件下萌发, 浓度的增高(低
于 15%)使甘草种子在前期发芽率较低而在 120 h
后也能达到大部分膨胀,其主要原因是,随着模拟干
旱胁迫强度的增加, 甘草种子内部膜系统的修复将
更加延缓,当然浓度过高则不能修复。由此不难看出
PEG-6000处理虽然抑制种子的发芽势, 但发芽率
却在 PEG 为 10%时达到最高。在生产实践中可以
用该浓度的 PEG-6000浸种来促进萌发。同时, 渗透
胁迫,能促使种苗的相对含水量降低,并提高种苗细
胞膜透性。PEG-6000 处理能显著提高种子室内发
芽力和活力水平, 这主要是因为 PEG-6000 能够延
缓种子初期的吸水速率。这说明 PEG-6000在种子
萌发过程中对种子壮苗的形成起了决定性作用, 也
就是说壮苗的形成不仅需要种子内部营养的积蓄而
且需要有良好的细胞膜构造, 产量的提高更需要有
健壮的植株和较强的抗逆机理的苗木。因此, 在甘草
播种和育苗的生产环节中, 根据甘草种子的吸胀萌
发特性,应给予适当的干旱环境,促进根系的伸长生
长, 提高自身抗旱性, 培养壮苗,为提高人工种植甘
草的药材产量和质量奠定良好的物质基础。
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