全 文 ：中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第9期2005年9月·1281·
中药现代化论坛
RNA干扰及其在药用植物代谢工程中的应用
潘夕春1，孙敏1，张磊2，廖志华H
(1．西南师范大学生命科学学院生物技术研究所天然产物与代谢工程实验室，重庆市甘薯研究中心，重庆400715；
2．第二军医大学药学院生药学教研室，上海200433)
摘 要：RNA干扰(RNAinterference，RNAi)是把双链RNA(double—strandedRNA，dsRNA)导入某些生物和细
胞而引起同源mRNA降解的现象，是一种转录后基因沉默机制。dsRNA在体内被Dicer二聚体切割成21～25bp
的小干涉RNA(smallinterferingRNA，siRNA)，然后在siRNA引导下，由RNA诱导沉默复合体(RNAinducedsi—
lencingcomplex，RISC)降解靶mRNA。RNA干扰作为一种新型反义技术可以有效的抑制特异基因的表达，因此可
用于对药用植物次生代谢产物的生物合成途径进行调控，达到调控天然产物生物合成的目的。现将RNAi机制研
究的最新进展及RNAi在药用植物代谢工程方面的应用进行综述。
关键词：RNA干扰；基因沉默；药用植物；代谢工程
中图分类号：R282．12；R282．2文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)09—1281～04
RNAinterferenceanditsapplicationtometabolicengineeringinmedicinalpl nts
PANXi—chunl，SUNMinl，ZHANGLei2，LIAOZhi—hual
(1．ChongqingSweetpotatoResearchCenter，LaboratoryofN turalProductsandMetabolicEngineering，InstituteofBio—
technology，SchoolofLifeScience，SouthwestChinaNormalUniversity，Chongqing400715，China；2．Department
ofPharmacognosy，SchoolofPharmacy，SecondMilitaryMe icalUniversity，Shanghai200433，China)
Abstract：RNAinterference(RNAi)isaphenomenoninwhicht eintroductionofdouble—stranded
RNA(dsRNA)intocertainorganismsandcelltypescausesdegradationofthehomologousmRNAanditis
a mechanismofpost—transcriptionaIgenes lencing．ThedsRNAisprocessedinto21—25-nucleotide7S
smallinterferingRNA(siRNA)byDicer—dimerinvivoandthenthetargetmRNAwillbedegradatedby
RNAinducedsilencingomplex(RISC)whichisinducedbysiRNA．Asanovelantisensetechnologythat
canbeusedtoinhibitthexpressionofextraordinaryge es，RNAicanbeappliedtoregulatethebiosyn—
theticpathwayofsecondarymetabolitesofmedicinalpl ntsandfinallytocontrolthebiosynthesisofthe
naturalproducts．ThisreviewfocusesontherecentprogressinmechanismofRNAianditsapplicationto
metabolicengineeringofmedicinalplants．
Keywords：RNAinterference(RNAi)；genesilencing；m dicinalplant；metabolicengineering
RNA干扰(RNAi)是在适当生物和细胞内导人
小干涉RNA(smallinterferingRNA，siRNA)后引
起同源mRNA降解的现象，它是一种转录后基因沉
默(post—transcriptionalgenes lencing，PTGS)机
制。1995年，美国康奈尔大学Guo在研究线虫
CaenorhabditiselegansBrunei时，首次发现RNAi
现象[1]。1998年，Fire等对线虫进行阻断效应实验，
发现双链RNA(double—stranded，dsRNA)的阻断效
果比单个正义或反义RNA强10倍以上[2]。他们把
这种现象称为RNA干扰，这是学术界首次提出这一
概念。近年来，人们又陆续在烟草、拟南芥、番茄、水稻
等植物和果蝇、斑马鱼、鼠等动物中发现了RNAi现
象[3]，表明RNAi广泛存在于生命体中。RNAi在生
命体防御病毒入侵和转座子沉默效应中起着重要作
用，已经成为目前分子生物学研究中一个最热门的话
题。目前RNAi技术在功能基因组、基因治疗等研究
收稿日期：2005—03—24
基金项目：国家“863”计划资助项目(2002AA212191)；西南师范大学博士基金资助项目(240—432108)
作者简介：潘夕春(1982一)，男，四川I省仁寿县人，硕士研究生，从事药用植物代谢工程及分子生物学领域的研究。
E—mail：xcpan@swnu．edu．ell
*通讯作者廖志华Tel：(023)68367146Fax：(023)68252365E—mail：zhliao@swnu．edu．ca
万方数据
·1282· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第9期2005年9月
领域的应用引起了人们广泛的兴趣，在代谢工程尤其
是药用植物代谢工程方面也得以成功应用，呈现飞速
发展的趋势，并能够带领植物反义技术进入代谢工程
时代队]。在药用植物代谢工程中应用该技术可快速有
效的抑制特异基因的表达，从而阻断某些代谢途径，
达到调控目标产物产量的目的。
1 RNAi的机制
尽管在不同生物中的细节可能不同，但RNAi
具有高度保守的作用机制：dsRNA被裂解为21～
25bp的siRNA，然后它作为起始诱导物，引起互补
靶序列mRNA的降解，RNAi的机制见图1。遗传与
生化分析表明RNA干扰有3个阶段：起始阶段、活
化阶段和效应阶段。在第1个阶段，dsRNA被Dicer
二聚体降解为21～25bp的siRNA，然后siRNA磷
酸化形成成熟的siRNA[5]。在第2个阶段，成熟的
siRNA与核糖核酸酶复合物一起形成RNA诱导沉
默复合体(RNAinducedsilencingomplex，RISC)，
RISC在第3个阶段siRNA引导下降锯靶mRNA。
RISC需要通过siRNA的解链而活化[6]。(Slicer：核
糖核酸内切酶；EXO：核糖核酸外切酶；Helcase：
dsRNA解旋酶亚基；Ago：Argonaute家族蛋白；
RecA：大肠杆菌中发现的同源区导向蛋白)。
图1 RNA干扰的机制
Fig．1MechanismofRNAinterference
2 RNAi途径中的一些蛋白和酶
RNAi途径主要包括Dicer和RISC两种蛋白。
Dicer属于核糖核酸酶Ⅲ(RNase11I)家族，是一种进
化上非常保守的酶[7]。迄今为止，在线虫、果蝇、拟南
芥、烟草甚至哺乳动物中都发现了Dicer家族蛋白的
存在口]。它们都具有把dsRNA降解成siRNA的功
能。在RNAi途径中起着关键作用。根据Bernstein
等的研究，果蝇的Dicer包括核糖核酸酶Ⅲ亚基、解
旋酶亚基、Piwi／Argonaute／Zwille结构域、双链
RNA的结合位点、致死盒解旋酶亚基5个功能域[7]。
在切割dsRNA时，两个Dicer蛋白形成二聚体，这样
使Dicer蛋白上的催化中心总是相隔一定距离，从而
保证了切割下来的siRNA长度总是一定的。Dicer虽
然在进化上很保守，但如果它的编码基因发生突变，
可以导致RNAi的失效[9]。RISC的结构目前尚不清
楚，可以肯定的是RISC中包含siRNA、1个核糖核
酸内切酶亚基、1个核糖核酸外切酶亚基和1个解旋
酶亚基。RISC中有一类属于Argonaute(Ago)家族
的蛋白，其中一个被称为DmAgol的蛋白与人类细
胞RISC活性相关[1们；另一个DmA902蛋白则是果
蝇S2细胞中RISC的组成部分[1¨。Hammond等报
道，大肠杆菌的RISC中有1个RecA蛋白，它与
siRNA识别靶mRNA有关Ⅱ引。
3植物中RNAi的特点
RNAi是首先在植物中发现的。研究表明，植物
中RNAi还涉及DNA的甲基化[13。。DNA的甲基化
是由病毒来源的siRNA引起的，由RNA指导的
DNA甲基化酶(RNA—directedDNAme hylease，
RdDMs)催化。Hamilton等用绿色荧光蛋白标记两
组不同长度的siRNA，结果显示：21bp的一组诱导
了典型的RNAi，而24bp的一组则引发了同源
DNA的甲基化[1引。两组siRNA有不同的序列偏
好：21bp的一组主要降解57端为尿嘧啶的同源
mRNA；24bp的一组则主要引发57端为A的DNA
的甲基化。DNA的甲基化可以导致两种结果n5。：靶
基因编码区的甲基化引起转录水平上的基因沉默
(transcriptionalgenesci encing，TGS)；启动子区域
的甲基化则会导致染色质结构的改变。一些报道显
示植物中RNAi现象是可以遗传的。Palauqui等发
现，植物中的RNAi现象可以通过嫁接传给后代的
植株[163；Chuang等在拟南芥中导入一个含胭脂碱
合酶基因片段的融合基因，它转录出的dsRNA产
生siRNA可以抑制内源胭脂碱合酶的表达，并且这
种RNAi效应也是可遗传的[17。。
4 RNAi技术在药用植物代谢工程中的具体应用
药用植物代谢工程主要是利用基因工程和分子
生物学方法阐明植物次生代谢产物生物合成的机
制，获得途径上的相关基因，用于在分子水平上改造
代谢途径；并通过转基因技术和其他方法在植物细
胞、组织或完整的植株中表达这些基因，从而达到对
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代谢途径改造、提高目标产物产量的目的，开发出高
产、抗病虫害、耐旱涝酸碱等恶劣条件的药用植物新
品种。RNAi技术是一门新兴技术，由于它可以方
便、快捷、高效地阻断基因表达，从而对代谢途径进
行调控，最终表现为目标产物的产量获得提高或者
有害产物产量被降低。目前RNAi技术已成为药用
植物代谢工程研究中的一颗明星，引起了研究人员
的广泛关注。它在药用植物代谢工程中主要应用于
以下3个方面。
4．1作为发现代谢调控基因和功能验证的工具：传
统的药用植物功能基因组研究方法依赖于突变技
术，该方法成功率低、费用高，并且一次只能研究少
量基因。近年来利用RNAi技术进行药用植物功能
基因组研究的方法逐渐发展起来。该方法可针对多
个基因的保守序列设计siRNA，一次性抑制多个基
因。因此利用RNAi技术可以大规模、高效率地分析
药用植物基因，找出可能的代谢调控基因并验证其
功能，并且比使用传统方法节约人力、物力资源。
Gossele等用RNAi技术在烟草中分别抑制纤维素
合成酶基因、转羟乙醛酶基因、八氢番茄红素脱饱和
酶基因，产生了预期的表型，验证了3种基因的功
能Ll8|。Allen等用RNAi技术一次性抑制罂粟中可
待因酮还原酶基因家族中所有基因的表达，结果也
产生了预期的效果口引。
4．2 作为代谢工程中调控目标产物生物合成的工
具：利用RNAi技术抑制药用植物有害产物合成途径
或无药效产物合成途径上的一些关键酶基因，可以减
少甚至抑制有害或无药效产物的生物合成，从而提高
药用植物品质。2003年，Ogita等首次报道RNAi技
术在咖啡中的成功应用[203。咖啡因是咖啡中一种有
害成分，可以导致心悸、高血压、失眠。在咖啡因的生
物合成途径中有黄苷甲基化酶、可可碱合酶、咖啡因
合酶3种甲基转移酶，是咖啡因生物合成途径中的关
键酶。选取其中的可可碱合酶，用农杆菌转化法将其
mRNA的3-非翻译区片段导入咖啡植株后，可可碱
合酶基因受到抑制，得到的转基因咖啡植株比作为对
照的非转基因咖啡植株中咖啡因的量降低70％。这
种转基因咖啡植株可用于生产含低咖啡因的咖啡豆，
作为健康饮料取代普通咖啡豆，具有巨大的商业化前
景。该研究也成为RNAi技术在药用植物代谢工程研
究领域的经典范例和里程碑。随后，一系列基于
RNAi技术的药用植物代谢工程高水平研究成果不
断报道。2004年，Allen等报道了RNAi技术在罂粟
中的成功应用。罂粟中含有的可待因酮是一种麻醉剂
类生物碱，其药用价值远远低于常用的麻醉剂吗啡。
可待因酮与吗啡有共同的前体分子——非麻醉剂类
生物碱(S)一网状番茄枝碱。因此可待因酮的积聚会导
致吗啡的产量偏低。用RNAi技术抑制罂粟中可待因
酮还原酶基因家族中所有基因的表达，其生物合成途
径在可待因酮处被阻断，位于可待因酮上游的前体分
子@)一网状番茄枝碱及甲基一(S)一网状番茄枝碱均得
到积聚[19。。(S)一网状番茄枝碱是多种高等植物中苄
基异喹啉类生物碱的前体分子，它的积聚可以极大地
提高罂粟中含吗啡的量，在其他植物中也有类似的效
果。该报道为提高一些药用价值很高的生物碱在植物
中的产量树立了一个成功的范例。Duhouzet等在
2005年报道了用RNAi技术抑制黄连中异喹啉生物
合成途径中金黄紫堇碱9一O甲基转移酶基因，使该酶
的表达水平明显降低[21|。
4．3作为植物抵御病毒感染工具：RNAi最初被认
为是植物转基因操作中一个不可预知的偶然现象，
是难以控制的。随着研究的深入，人们意识到RNAi
可以作为植物抵御病毒感染的工具，并且在自然界
中也存在这种现象。据报道，用RNAi技术抑制烟草
中马铃薯病毒Y(PVY)，这种转基因植株在受到
PVY感染后与普通植株相比完全正常，这种转基因
植株通过RNAi技术获得了对PVY的免疫性[221。
Tenllado等用RNAi技术抑制烟草中的PMMV病
毒，引发了两种截然不同的植物抗病毒效应，并且发
现这两种效应被引发后都不依赖于靶mRNA的转
录水平‘2引。
5药用植物代谢工程中RNAi技术应用的几个关键
RNAi技术应用过程中需要根据靶基因来设计
siRNA，因此需要知道详细的靶基因序列信息，这对
当前药用植物基因组学研究提出了较高要求。目前
药用植物基因组的研究需要加快进度，才能跟上整
个药用植物研究领域的发展。
将siRNA导入植物细胞的常用方法包括轰击
法、农杆菌一DNA转化法；使用的表达载体有内含子
区发夹RNA(intron—containinghairpRNA，ihp
RNA)表达载体、病毒载体[1引。其中轰击法需要专门
的设备——基因枪，成本很高，而且转化频率不高，
转化子多为嵌合体；农杆菌转化法是比较简易的方
法，成本低廉、技术成熟，可广泛应用于在植物中导
人siRNA，但不同植物的转化率差异很大；病毒载
体技术比较稳定，但对植物种类有一定选择性。因
此，根据植物种类设计不同的siRNA导入方案是
RNAi技术应用中的难点。
万方数据
·1284· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第9期2005年9月
RNAi技术可以在许多植物中获得成功，但很
多只能获得短时间的效果，如何获得RNAi稳定遗
传的转基因植株成为目前RNAi技术应用中的另一
个难题。Waterhouse等报道，使用ihpRNA表达载
体技术可以得到RNAi稳定遗传的植株，并且这项
技术适用于很多植物[15|。
6展望
进入21世纪以来，癌症、艾滋病、心脑血管疾病
等严重危害人类健康的重大疾病发病率越来越高；
由于病原体的变异株和耐药株越来越多，许多在20
世纪已经得到控制的传染病如疟疾、结核病、麻风病
等也死灰复燃。在这种严峻的形势下，现有药物和疫
苗难以满足医药卫生事业的需求，从天然产物尤其
是药用植物中获取的药物已经得到越来越多的重视
和应用。很多药用植物品质较低，远远不能满足市场
需求，需要运用代谢工程的手段进行改良。目前
RNAi作为一种反义调控技术已经相当成熟，在已
有的报道中显示出了传统代谢工程技术所无法比拟
的优越性，必将在药用植物代谢工程领域得到最广
泛的应用，引领药用植物代谢工程研究进入～个新
的时代。目前国际上在这方面已经提前起步，基于
RNAi技术的成功范例报道越来越多，并且实现了
RNAi试剂的商品化。中国作为中药的故乡，拥有世
界上最大的药用植物资源库，需要在已有的基础上
加大在RNAi技术领域的研究力度和资金投入，以
在未来的代谢工程时代中占有一席之地。
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RNA干扰及其在药用植物代谢工程中的应用
作者： 潘夕春， 孙敏， 张磊， 廖志华， PAN Xi-chun， SUN Min， ZHANG Lei， LIAO Zhi-hua
作者单位： 潘夕春,孙敏,廖志华,PAN Xi-chun,SUN Min,LIAO Zhi-hua(西南师范大学生命科学学院生物
技术研究所,天然产物与代谢工程实验室,重庆市甘薯研究中心,重庆,400715)， 张磊,ZHANG
Lei(第二军医大学药学院生药学教研室,上海,200433)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(9)
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