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Formation and Distribution of Resin Canals in Beautiful Sweetgum Stem(Liquidambar formosana) by Mechanical or Chemical Injury

枫香干枝在创伤、创伤乙烯利处理条件下树脂道的形成和分布



全 文 :枫香干枝在创伤 、 创伤 乙烯利处理条件下
树脂道的形成和分布
广西 师范大学生物 系 (桂林 4 1 50 0 4 )
中山 大学生命科 学学院
陆祖军
王永繁
摘 要 枫 香树次生生 长过程 自然条件下不 产生树脂道 , 只有受 外界 的机械损伤 、 化 学作用等条
件刺激才产生 。 其形成的部位 为 当年 的次生木质部 , 树脂 道是 由最幼 嫩的木质部部分细胞分化形
成 。
关键词 枫香树 次生生 长 树脂道
枫香 L ig u i d a m b a r fo r m o s a n a H a u e e 在
我 国 民 间作为药用历史 已久 , 《本草纲 目 》和
《 中药大辞典 》均有记载 , 内服可止血 、 止痛 ,
外用可消毒 、 收敛 、 杀灭癣疥病菌 ; 更主要的
用途是作为化妆品工业原料和高级香料 。 我
国枫香资源相当丰富 , 大量分布于华东 、 中南
及西南各省 , 目前国 内正在进行对此资源作
深人开发应用的研究工作 lj[ 。 笔者揭示枫香
树次生生长过程中创伤及 乙烯利处理时其树
脂道的形成规律 , 为生产实践提供科学依据 。
1 材料和方法
以单纯的切 割创 伤 、 切割创伤加乙 烯利
涂抹 2 种方式对干枝进行同时刺激 。 其切割
创伤加乙烯利刺激处理如表 1 。 处理后每隔
一定时间截取各处理 1 枝 ,并在切割处理位
点的形成学上 、 下段每间隔 10 c m 取 圆盘进
行软化处理 ,木材切片 , 酒精系列脱水 ; 番红
染色 ; 中性树胶封片观察 。
表 1 创伤加 乙烯利刺激方式
创伤方式 乙烯利浓度 (% )
5 1 0 20 2 5
切剥树皮 ( R 一 l ) R 一 l一 I R 一 1一 Z R一 1 一 3 R 一 l 一 4
泌脂 时间 10一 20 0 8一 2 2 0 7一 2 4 0 7一 2 5
切剥边树 ( R一 2 ) R 一 2一 I R 一 2一 Z R 一 2一 3 R 一 2一 4
泌脂时间 0 8一 2 0 0 7一 2 2 0 7一 2 5 0 7一 3 0
注 : 泌脂时 间指处理的起止 日 , 以甘油 配制
2 结果
枫香树茎在正常 的次生生长活动 中 , 维
管形 成层细胞分裂产生 次生木质部 和韧皮
部 ,不形成树脂道 。 在受到外界剧烈条件刺激
或破坏 的情况下 , 部分 尚未分化的次生 木质
部细胞分化成分泌细胞 ,形成树脂道 。 外界剧
烈条件包括创伤 、 桑寄生植物侵害 、 创伤后加
化学药物处理等 。
2
.
1 正常次生生长情况下的次生木质部和
韧皮结构 : 枫香次生木质部中导管为单管孔 ,
以散孔型分布 ,孔 的大小基本一致 , 均匀分散
在整个年轮上 。木薄壁组织为星散型 ,射线单
列和双列两种 ,异形 I 型 , 一般在两个双列型
射线间分布有 、 2一 3 个单列射线 。
2
,
2 桑寄生植物寄生生长情况下的次生木
质部结构变化 : 被桑寄生植 物侵 害的枫香树
枝 的幼嫩木质部细胞分化成分泌细胞 ,导致
当年木质部年轮中出现树脂道 。 其分布 以寄
生部位为中心 , 在同一平面的周径 内 , 3/ 4 周
长的木质部幼嫩细胞分化成树脂道 , 而在茎
轴方向 , 其上下 30 c m 的范围内都分化 出树
脂道 。 若在同年形成层活动期间如桑寄生植
物两次侵 害的位点相 同或二位点相 距不远
( 30
c m 以 内 ) , 则在 同一年轮上将 留下 2 圈
3/ 4 周的树胎道 ( 图 1一 1 ) 。 桑寄生寄生部位的
区段往往肿大 ,并泌出粘稠树脂 。
2
.
3 创伤作用下次生木质部中树脂道的形
,
A d d r e s s
:
L u Z u ju n
,
eD p
a r t m e n t o f Bio lo g y
,
G u a n g x i N o r m a l U n i v e r s i t y
,
G u i lin
.
4 5 6
.
成 :切割实验表明 ,对单纯 的机械损伤刺激 ,
枫香树的树枝中首先应答是次生木质部的幼
嫩细胞 、 维管形成层细胞及韧皮部 的细胞合
成并分泌某些保护性物质 , 在伤 口处形成保
护层 。 在创伤 1 5 d 后 ,保护层下形成层的活
动不分化 出次生木质部和韧皮部而分化 出愈
伤组织 。 若保护性物质未将伤 口特别是形成
层细胞很好地保护起来时 , 愈伤组织 内部分
细胞将分化成分泌树脂的细胞 , 以后发育 出
树脂道 ( 图 1一 2) 。 有 时非愈伤组织部位 的幼
嫩木质部细胞也分 化形成树脂道 , 与愈伤组
织 内树脂道一起呈弧状排列 。 单纯机械损伤
刺激枫香树产生树脂道的范围很有限 , 切片
观察结果表 明 , 与受伤位点 同一平面 的周面
上 , 位点两侧的树脂道弧合起来 , 不大于 1 2/
圆周 , 其上下范 围约 10 c m 。 还发现有 的伤 口
内未产生树脂道 。
2
.
4 创伤加乙烯利刺激条件下树脂道的形
成和发育 : 实验采用 2 种切割创伤方式加不
同浓度乙烯 利处理 ,研究枫香木质部幼嫩细
胞分化产生树脂道的过程 ,处理方法见表 1 。
2
.
4
.
1 乙烯利处理与叶子的生长关系 : 创伤
加乙烯利处理均对被处理枝上叶子生长有一
定的影响 。 R 一 1 加各种浓度 的乙烯利对叶子
影响不大 , 处 理 10 d 内 , 顶 端 4 一 5 片 叶变
黄 , 无凋落现象 , 叶色随后恢复正常 。 R 一 2 加
各种浓度 乙烯利 处理对 叶子 有较 明显的影
响 ,处理 10 d 内 , 5 %的乙烯利使 10 %左右的
叶片凋落 ;不凋落的叶片也相对变黄 。 10 %浓
度 , 叶片凋落 50 %左右 ; 20 %者 , 凋落 85 %一
98 %
; 25 %者 , 10 0写凋落 。 时隔 9个月后再观
察 , R 一 1一 l ; R 一 1一 2 ; R 一 l 一 3 ; R 一 1一 4 ; R 一 2一 1 ; R 一 2一 2
的处理枝 的全部顶 端 冒新 芽 长新 叶 ; R 一 2一 3
的处理枝只有小部 分的 顶端抽 新芽 ; R 一 2一 4
者无新芽 。
2
.
4
.
2 创伤加 乙烯利处理 与树脂道形成和
发育 : 两种创伤方式的任何一 乙烯利浓度处
理 ,在处理的最初一个月 , 伤 口均无愈伤组织
生成 , 均有芬 芳浓稠 、 唬拍色 、 半 透明的树脂
流出 。据 目测 , 不同创伤方式和不同浓度 乙烯
《中草药 》 1 9 9 9 年第 3。 卷第 6 期
利处理与泌脂量有关 , R 一 2 的产脂 量均高于
R

1 的 ; 同一创伤方式 , 乙烯利浓度 越高 , 泌
月旨量越大 。
两种创伤方式和不同浓度乙烯利处理产
生树脂道产生的范围如表 2 。
表 2 创伤 加乙 烯利处理产生树脂道的范围
乙烯 利浓度 (% )
5 10 2 0 2 5
轴 向 切 向 轴 向 切向 轴向 切 向 轴 向 切 向
创伤方式 ( I洲 ) ( T ) ( L ) ( T ) ( l ) ( T ) ( L ) ( T )
( e m ) ( e m ) ( e m ) ( e m ) ( e m ) ( e m ) ( e m ) ( e m )
R

1 10 0
.
5 2 0 1
.
5 2 5 2 5 3
R

2 7 0 2 9 0 3 1 2 0 4 200以上 5
注 : 轴 向范围指处理位 置的形态学上端长度 , 切向范围指
处 理位 点一侧周长长度
从相同的时间间隔 的取材切片观察 , 上
述 2 种创伤方式加 乙烯利处理 , 均有促使枝
干 上的幼嫩木质部细胞 分化成树 脂道 的作
用 ,且树脂道的发育过程基本相 同 。 乙烯利处
理后第 5 日取 木材切 片观察显示 ( 图 1一 3) ,
维管形成层细胞仍排列整齐 , 幼嫩木质部细
胞原生质浓厚 、 体形变大 ; 韧皮部细胞细胞质
也 变得 浓厚 , 但程度较木质部细胞 小 。 第 8
日 , 维管形成层与韧皮部细胞的原生质仍浓
厚 , 木质部 的二轮最幼嫩细胞浓厚程度超过
前 2 者 , 且部分中胶层膨胀 、 二轮细胞开始分
离 ,但射线细胞不 出现分离现象 (图 1一 4 ) 。 第
9 日 , 射线间的 4一 8 个幼嫩木质部细胞围成
树脂道 ,树脂间隙呈裂缝状 ( 图 1一 5 ) 。 R 一 1一 1 ,
R

1一 2
,
R

1

3
,
R

1

4
,
R

2一 1
,
R

2

2 处理方式
产生的树脂道随时间的推移 , 其间隙的宽度
不断加大 (图 1一 6 ) ,可达 4 5 拜m ( 图 1一 7 ) 。其中
R

2

2 的树脂道 宽度 > R 一 2一 1 的 > R 一 1一 4 的
> R

1

3 的> R 一 1一 2 的> R 一 1一 1 的 。 但 R 一 2 创
伤方式 20 % 、 25 % 乙 烯利处理产生的树脂道
宽度无很大的变化 , 此二浓度处理引起的形
成层 区域细胞畸变程度和畸变范围远大于其
他处理 。
药物处理 9 个月后再取材观察 , R 一 1一 1 ,
R

1

2
,
R

1

3
,
R

1

4 , R

2

1
,
R

2

2 处理 的树
枝弧状排列的树脂道外侧均有新木质部的存
·
4 5 7
.

胞溶解形成树脂道 。
在我 国南 方 , 枫 香树 的生 长 期为 3一 8
月 , 按本实验每次药物处理后 泌脂期 为 1 个
月 ,如以 1 个半月为药物处理 间隔 ,枫香 1 年
最多可采割 4 次 。 另外 ,创伤和 乙烯利刺激仅
使有限的植物组织细胞参 与树脂 的合成 (表
2 )
,所 以在枫香干枝上隔 Z m 以 上的多位点
开 口 采 脂 应是 可行 的 , 创 伤 方 式 应 用 R 一 2
法 。
20 %

25 % 的乙烯利处理 ,被处理枝 10 d
内 9 0% 一 98 %叶片凋落 ; 9 个月后取材观察
树脂道处无木质部存在 , 只有畸变的死细胞 ;
9 个月后处理枝无新 芽抽 出 , 这 些现象说 明
高浓度乙烯利能剧烈地使形成层细胞及其它
幼嫩细胞的代谢途径发生紊乱而导致它们死
亡 。 20 % 、 25 % 乙烯利处理高产脂无疑是杀鸡
取卵的行为 。 我们认为 ,生产中采用 R 一 2一 2 处
理较合适 , 一是得到较高产量 ; 二是叶片凋落
较少 , 光合作用能正常进行 ,树脂合成原料有
保证 ;三是降低生产成本 。
参 考 文 献
1 李 倍 , 等 . 天然产物研究与开发 , 1 9 95 , 7 : 3 53
2 上 海植 物生理 研究所激 素研 究室 . 植 物学报 , 1 9 75 , 17
( l )
:
2 4
3 P r a t t H K
, e t a l
.
A n n R e v P la n t P h y s i o l
,
19 6 9
,
2 0
:
5 4 1
( 1 9 9 8

0 7

0 9 收稿 )
F o r m a t i o n a n d D i s t r i b u t i o n o f R e s i n C a n a l s i n B e a u t i f u l S w e e t g u m S t e m
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r m o s a n a ) b y M e e h a n i e a l o r C h e m i e a l I n j u r y
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,
G u a n g x i N o r m a l U n iv e r s it y
,
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i li n 5 4一0 0 4 )
A b s t r a e t U n d e r n o r m a l c o n d i t io n s L ig u i d a m b a r fo
r 从 o s a n a H a n e e d o e s n o t f o r m r e s i n e a n a ls a u t o -
m a t ie a l ly d u r i n g it s s e e o n d a r y g r o w t h
,
b u t d id a f t e r i n f li e t e d b y m e e h a n i e a l o r Z
一e h l o r o e t h a n e p h o s p h o n ie a e i d
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e a l b u r n u m d u r in g t h e v e r y y e a r i n t h e f o r m o f e a v i t ie s b y t h e m a l f o r m a
-
t i o n
,
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s f u n e t io n a n d s o l u b i li z a t io n o f t h e y o u n g e s t e e ll s o f s e e o n d a r y x y le m
.
R
e s i n w a s s y n t h e s iz e d b y t h e a e
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v e e e ll s in t h e e a m b iu m z o n e i n e l u d i n g s e e o n d a r y x y le m e e l l s
, e a m b i u m e e l ls
, s e e o n d
a r y p h l o e m e e ll s a n d
r a y e e ll
s
.
K e y w o r d s L ig u i d a m b a r fo mr
o s a n a
H
a n e e s e e o n d a r y g r o w t h r e s i n e a n a l
藤茶的生药学研究
湖南中医学 院 (长沙 4 1 0 0 0 7) 刘建新 . 周天达
摘 要 藤茶是湖南省 江华瑶族 自治县瑶族人 民作为保健茶饮用 的草药 , 系葡萄科植物显 齿蛇葡
萄 A帅 e lop s i s g or s s e d e n t a t a ( H a n d一 M a z z . ) W . T , W a n g 。 我们 的研究证 明 , 藤茶主要含 3 、 s ’ 、 4 ’ 、
5

5 ’ 、 7一六经基一 2 , 3一双氢黄 酮醇 , 即双氢杨梅树皮素 ( id h y d or m yr ice it n) 。 双氢杨梅树皮素具有显著
的扩 张血管和钙拮抗作 用 。 本文报道藤茶 的形 态和组织粉末显微特征 , 为藤茶 的生药鉴定 和利用
提供参考依据 。
关键词 藤茶 显齿蛇葡 萄 生药鉴定
藤茶是一种瑶族药用植物 。 分布于我国
的广西 、 广东 、 云南 、 贵州 、 湖南 、 湖北 、 江西及
福建等省区的山地 , 海拔高度为 4 0 0一 1 3 0 0
m
,集 中或散在生长在阳坡或 阴坡 的混 杂林
中 。 藤茶文献记载系葡萄科植物显齿蛇葡萄
A 阴P e loP
s i s g or s s e d e n t a t a ( H a n d一M a z z . )
,
A d d r e s s
:
L iu J i
a n x in
,
H u n a n C o l le g e o f T r a d i t i o n a l C h in e s e M e d i e in e
,
C h a n g s h a
《中草药 》 1 9 9 9 年第 3 0 卷第 6 期 . 4 5 9 .