全 文 ：云 南 植 物 研 究
A C t自 B O t扭苗 C aY u n n 自川 C a
9 15 9; 1 7(2 )
: 19 7一 2 00
大血藤科花粉形态及外壁超微结构的研究 *
韦仲新 李德株
( 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理开放实验室 , 昆明 6 50 2 0 4)
摘要 对大血藤科及木通科的八月瓜属 H 口 lb oe l li a W al l .和木通属 A ke b ia D e ne 花粉进行了光镜
及电子显微镜的观察研究 。 研究结果表明 , 其花粉形态具有较为明显的相似性 , 如花粉均为 3
沟 , 外壁表面具穴状纹饰 , 甚至大小也很近似 。 但从其外壁结构看 , 大血藤花粉的外壁内层为结
构均一的致密层组成 , 而八月瓜属及木通属花粉的外壁内层则可分为致密的外层及片状的内层。
根据花粉形态及外壁结构的异同 , 结合考虑其果实特征的差异 , 认为把大血藤作为单独的科处理
似乎较合理 。
关键词 大血藤科 , 花粉形态
P O L L E N M O R P H O L O G Y A N D W A L L U L T R U S T R U C T U R E
O F S A R G E N T O D O X A C E A E
W E I Z h o n g 一 X i n
,
L l D e 一 Z h u
( L a b o r a t o即 of B io id v e r s it y 径 B “ , g e叮 r a 砷夕 , uK n m 功9 nI s t it u r e of B o r a 叮 , C h in e s e A e a de m y of s c ie n c e s ,
K u n m i n g 6 5 0 2 0 4 )
A b s tr a e t I n th i s P a P e r
,
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e n r o do x a
,
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L M
,
S EM a n d T E M
.
T h e r e s u l t s h o w e d th a t t h e P o l le n o f th r e e g e n e r a s t a t e d a b o v e 15 s im i la r
fu n d a m e n t a ll y i n s h a p e
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, a p e r tu r e t y P e a n d e v e n s e u l P t u re
.
H o w e v e r
, a s af r a s t h e s t r u e t u re o f
P o l le n w a l l 15 e o n e e rn e d
,
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e n t o do x a 15 d i fe
r e n t t o s o m e e x t e n t fr o m t h o s e o f A k e b ia a n d
刀口 lb o e llia b y h a v i n g e n d e x i n e w h i e h e o n s is r s o f a s o li d a n d h o m o g e n e o u s ( u n i of rm ) l a y e r
,
b u t t h e
e n d e x i n e o f A k e b ia a n d H o lb o e l ia c o n s i s t s o f a n i n n e r la m e l la r o r P la t e 一 lik e u n i t a n d a n o u t e r 5 0 1-
i d u n i t
.
B a s e d o n P o lle n m o fP h o lo g y e s p e e ia lly t h e p o lle n w a l l u lt r a s t r u e t u r e a n d o t h e r e h a r a e t e r s
s u e h a s f’r u i t a n d o v u l a r n u m b e r , t h e a u t h o r s s u P P o r t t h a t aS gr e n t o do x a b e t r e a t e d a s a s e P a r a t e
fa m i ly S a r g e n to d o x a c e a e
·
K e y w o r d s P o lle n m o rP h o lo g y
,
S a r g e n to d o x a ce a e
大血藤属 s a馆 e n t o do x a R e h d e r & w i一s o n ( 19 一3 ) 是根据 3 份标本而建立的 , 其 中 2 份 (一花一果 )
是 W il so n 采 自中国的湖北省 。 W ils o n 在描述此新属时 , 谈及它具有木通科八月瓜属 刀口bI oe l lia 相似的
雄花 , 与串果藤属 s in ofr a n hc el ia 相似的花序和叶形 。 但其果实却与木通科的明显不同 , 每个心皮仅有 1
枚胚珠 , 心皮螺旋排列 ; 而木通科的心皮为多枚胚珠 , 心皮呈轮状排列 〔’ 〕 。
自该属建立后 , 各学者对其归属问题持有不同看法 。 W il is , 侯宽昭等主张独 自成为一科 , 即大血藤
今 昆明植物研究所所长基金资助课题
19 9 3 一 12 一 0 1 收稿 , 19 9 4 一 0 3 一 10 修回
198 云 南 植 物 研 究 17卷
科 〔2,3 〕 。 c or gn iu st 19 68 年曾把它并入木通科 , 但 1986 年则作为独立的科 〔 4 〕 。 主张并入木通科的还有
其他学者 〔 5一 7〕 。 绝大多数学者认为该属只有 1种 〔 ’一 7 〕 , 其分布从秦岭一长江以南至滇东南 , 越南和老
挝 。 王荷生的著作则谈及 2 种 川 。
有关大血藤科花粉形态的研究 , 国内外均有报道 〔卜 ’ 3〕 , 但花粉壁超微结构的研究 , 仅见 N o w i ck e
的工作 〔 ’ 2〕 。 他报道说 : “ 从大血藤花粉壁的薄切片看 , 外壁内层由结构致密的外层和片状的内层组成 ” 。
也就是说 , 外壁内层 ( en de ix en ) 分为两层 , 即外层和内层 。 本文作者仔细检查了大血藤花粉壁的超薄
切片 , 不论从整粒花粉的切片看 (图版 I : D ) 还是从局部切片看 (图版 工: E , F ) , 其外壁内层均由结构
致密而均一的单层组成 , 未发现 N o w ic ke 所说的片状结构 。 相反 , 在其基层却存在部分的分层现象 , 达
2一 3 层 (图版 I : E , )F 。 作者从各抒已见出发 , 把问题提出来 , 供以后的工作者参考 。
材料与方法
花粉采 自中国科学院昆明植物研究所标本室 ( K U N ) 的干标本 。 花粉先经 5% K O H 处理 , 然后按
G
.额尔特曼醋酸醉分解法分解 。 大小的测定以 20 粒花粉为淮 。 电镜样品制备过程为 : 把经醋酸酥处理
过的花粉水洗后 , 进行酒精逐级脱水 , 最后把经过纯酒精处理的花粉置于样品台上 , 喷膜和观察照相 ,
电镜为 S一 4 50 型 。 透射电镜样品的 制备如下 : 把经过醋酸醉处理的花粉用 1% 的琼脂进行预包埋 , 用
30 % 一 10 % 的酒精系列逐级脱水 , 后再用 10 % 的丙酮再脱水 2一 3 次 。 经此处理的花粉琼脂混合物用
S p盯 r 低粘度树脂进行渗透和包埋 , 制成包埋块 , 置于 70 ℃的烘箱 中烘 8 个小时 , 使之聚合与固化 。 包
埋块经修整后用 玻璃刀进行超薄切片 , 用 1% 的 K M n O ; 对薄片染色 , 最后在 H 一 60 0 型电镜上观察和照
相 。
观察结果
1
. 大血蕊花粉的形态特征
花粉粒长球形 , 极面观 3 裂圆形 , 具 3 沟 , 沟长而凹陷 。 大小 ( 23 一 2 5) 24 2 x 19 . 1 ( 17 . 5一20 .4 )
拜m 。 花粉外壁在光镜下为模糊的细网状纹饰 , 电镜下为穴状纹饰 , 穴小而分布均匀 。 沟间区穴的密度较
极区的密度大而明显 , 穴间表面甚光滑 。
2
. 木通属和八月瓜属花粉形态特征
这两个属的花粉粒均为长球形 , 极面观 3 裂圆形 , 具 3 沟 , 沟较大血藤的宽而浅 。 外壁在光镜下为
模糊的细网状纹饰 , 在电镜下为穴状纹饰 , 小穴在沟间区明显而分布均匀 , 极区穴浅而稀少 , 穴间表面
光滑 。
花粉大小 , A k e bat t ;如 ila z a v a r . a us r r a l is 为 ( 20 . 4一 2 5 . 5 ) 23 x 19 ( 17 . 9一 2 1 . 7 ) 群m ; 万口 lb o e l ia
e o r ia e e a 为 ( 17 . 9一 2 1 . 7 ) 19 . 1 x 15 . 3 ( 12 . 8一 17 . 9 ) 召m , 其大小变化较大 。
3
. 花粉外壁超微结构特征
大血藤花粉外壁可明显地分为发育良好的复盖层 、 柱状层 、 薄的基层以及结构均一的外壁内层
( e n d c ix n e)
。 复盖层厚 0 . 5一城 ) . 6 召m , 其厚度在沟间区几乎一致 , 但萌发孔区发育极差甚至缺乏 。 柱状层
0 2
we - 0
.
3 召m 。 基层 0 . 1一习 .巧 尸m , 在萌发孔区 , 部分基层出现不规则的片状结构 (图 I : E , F ) , 个别地
方可达 3 层 。 外壁内层 住 2 召m , 其厚度相对一致 , 而且结构致密 , 未见任何的片状结构 , 只在其最内面
偶而有松散的颗粒结构 。 萌发孔区的外壁内层可增厚至 0 . 5 “ m 左右 。
木通科花粉外壁具有厚的复盖层 , 小而稀疏分布的柱状层 , 狭而一致的基层 , 外壁内层由坚实的外
层和片状或板状的内层组成 。 在沟间区片状层很薄 , 在萌发孔区则显著增厚 〔’ 2〕 。
2 期 韦仲新等 :大血藤科花粉形态及外壁超微结构的研究 199
问题与讨论
1
.关于萌发孔类型问题
有关大血藤的萌发孔问题 , 各学者的报道不甚一致 。 G . 额尔特曼认为 “ 经常 (2 一 ) 3 拟孔沟 ” 。 《中
国植物花粉形态》 和 《中国热带亚热带被子植物花粉形态》 均认为具 3 (拟 ) 孔沟 。 而 N o w ic ke 则认为
具 3 沟 。 本文同意后者的观点 , 大血藤花粉应为 3沟 , 而非 ,’3 (拟 ) 孔沟或 (2 一 ) 3拟孔沟 。
2
. 大血燕花粉外壁的结构和分层问题
N o w ic ke 曾报道 , 大血藤花粉具有发育良好的复盖层 , 薄的柱状层和很薄的基层 。 外壁内层由片状
的内层和紧靠基层的 、 结构坚实的外层组成 。 但据我们的仔细观察 , 除了同意他的有关复盖层 、 柱状层
和基层的描述外 , 不同意外壁内层分为两层的看法 。 作者检查了许多薄切片 , 包括整个花粉粒的切片和
局部切面的片子 , 均未发现他所说的 “ 片状内层 ” 。 之所以出现这种情况 , 作者认为 , 在他的超薄片 , 层
次结构模糊 , 尤其外壁内层 , 加之他未能从整个花粉粒的切面去观察和分析 , 只根据局部切面作出结
论 , 从而导致对外壁内层的这种解释 。 从我们的图版看 , 不论是整粒花粉的切面 (图版 I : D ) 还是局
部切面 (图版 工: E , F ) , 其外壁内层均为结构均一而致密的一层 。 而且整个外壁内层是很连续的 。 在
沟间区 , 其厚度几乎一致 , 但在萌发孔 区则出现增厚现象 。 另外 , 我们还发现 , 萌发孔区的基层有不很
明显的分层现象 , 多者可达 2一 3层 , 但在沟间区仅为一薄层 (图版 工: E , )F 。
3
. 大血蕊科与木通科的系统关系问题
不少学者认为 , 大血藤科与木通科有很密切的亲缘关系 , 甚至主张把大血藤归并人木通科 。 W il is
认为 , 大血藤科兼有木通科和五味子科的一些特征 。 C or n g iu st 认为大血藤科既具有比木通科原始的特
征 , 如心皮多数 、 螺旋排列等 , 但同时又具有更加进化的性状 , 如单胚珠心皮 。 从花粉形态看 , 这两个
科的花粉均为 3 沟类型 , 外壁表面亦具有同样的穴状纹饰 。 但在外壁结构上却又不尽相同 , 大血藤的花
粉外壁内层仅为结构致密而均一的单层组成 ; 木通科的外壁内层却分为两层 , 即片状的内层及结构坚实
的外层 。 此外 , 大血藤花粉的基层出现局部的分层现象 , 而木通科的却没有此现象 。 可见 , 这两个科在
花粉形态上既有很多的相似性 , 同时又存在外壁结构方面的某些差异 , 说明它们既有很密切的亲缘关
系 , 又可能朝着不同的方向发展和演化 。 故作者倾向于把大血藤科作为独立的科处理 。 至于 W il is 所说
的大血藤科也兼有五味子科的一些特征 。 从花粉形态看 , 五味子科的花粉为 6 沟类型 , 其中 3 沟汇合成
三合沟 , 另外 3 沟较短 , 很为特殊 , 而且外壁具粗网状纹饰 。 这些都与大血藤科花粉相差极大 。 故很难
说明它们的亲缘关系 。
参 考 文 献
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图版说明
汉 . 万。乃 o e l 必 。 o r ia c e a 熊济华 , 周子林 9 0 5 3 6 , 产四川南川县 , a . 注无e占ia t r扣iaI r a v a r . a u s t r a 伦 黔南队 18 17 , 产
贵州凯里 , C一F . S a心 e n r o do x a z u n e a t a 朱太平 0 3 8 4 , 产贵州印江县 。 D x 3 50 0 , 通过 3 个萌发孔的整粒花粉切面 , E
x 2 5 0 0 ; F x 8 0 0 0
0