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Niche characteristics of Phalaenopsis pulcherrima (Orchidaceae)with two ecotypes in Bawangling Nature Reserve, Hainan Island

海南霸王岭五唇兰两种生态型生态位特征



全 文 :广 西 植 物 Guihaia Nov.2013,33(6):786-790           http://journal.gxzw.gxib.cn 
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2013.06.012
杨琪,宋希强,胡新文,等.海南霸王岭五唇兰两种生态型生态位特征[J].广西植物,2013,33(6):786-790
YangQ,SongXQ,HuXW,etal.NichecharacteristicsofPhalaenopsispulcherrima(Orchidaceae)withtwoecotypesinBawanglingNatureReserve,
HainanIsland[J].Guihaia,2013,33(6):786-790
海南霸王岭五唇兰两种生态型生态位特征
杨 琪1,宋希强1,2,胡新文3,朱国鹏2∗
(1.海南大学 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南 儋州570228;
2.海南大学 园艺园林学院,海口570228;3.海南大学 农学院,海口570228)
摘 要:东亚特有种五唇兰自然状态下存在叶背红色和绿色两种生态型.对海南岛霸王岭地区的五唇兰群
落中草本层生态位特征进行测定和分析,探讨两种生态型五唇兰在群落中的地位和作用以及彼此间的竞争关
系.结果表明:狭穗草、叶背红色型五唇兰和毛俭草在该层占据较大的重要值.叶背红色型五唇兰较叶背绿
色型具有更广的生态位宽度;拟金草和叶背红色型五唇兰以相似的生态位宽度值居该层物种生态位宽度的首
位.两种生态型五唇兰均与该层其他大部分物种具有较大生态位重叠值,两者间的生态位重叠亦很大.这说
明五唇兰对其生境有很好的适应性,两种生态型间可能存在较大的竞争.
关键词:兰科植物;东亚特有种;生态位宽度;生态位重叠
中图分类号:Q948  文献标识码:A  文章编号:1000G3142(2013)06G0786G05
NichecharacteristicsofPhalaenopsispulcherrima
(Orchidaceae)withtwoecotypesinBawangling
NatureReserve,HainanIsland
YANGQi1,SONGXiGQiang1,2,HUXinGWen3,ZHUGuoGPeng2∗
(1.KeyLaboratoryofProtectionandDevelopmentalUtilizationofTropicalCropGermplasmResources(HainanUniversity),
MinistryofEducation,Danzhou570228,China;2.CollegeofHorticultureandLandscapeArchitecture,Hainan
University,Haikou570228,China;3.CollegeofAgriculture,HainanUniversity,Haikou570228,China)
Abstract:Phalaenopsispulcherrima,anendemicorchidplantspeciesinEastAsia,presentstwoecotypeswhichare
characterizedbygreenandredontheleafdorsalsideundernaturalconditions.Nichebreadthandnicheoverlapof
plantspeciesinherblayerofP.pulcherrimacommunitiesinBawanglingNatureReserveofHainanIslandwereinG
vestigatedforthepositionandrelationshipofthetwoecotypes.TheresultsindicatedthatGarnotiapatula,P.pulG
cherrimaandMnesitheamollicomahadbiggishimportantvaluesinthislayer.NichebreadthofHedyotisconsanG
guineaandPhalaenopsispulcherrimawithreddorsalarethegreatest.Moreover,P.pulchrrimawithreddorsalhad
highervalueinnichebreadththanP.pulcherrimawithgreendorsal.ThenicheoverlapbetweenP.pulcherrimaand
mostofotherspeciesweregreat.HighnicheoverlapwasalsoshowedbetweenthetwoecotypesofP.pulcherrima.
ThesefindingssuggestedthatbothecotypesofP.pulchrrimawerehighlyadaptedtothelocalhabitat,whilecompeG
titionbetweenthesetwoecotypesmightbepotentialyhigh.
收稿日期:2013G02G16  修回日期:2013G05G23
基金项目:农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室开放基金(KFKTG2011G09);林业公益性行业科研专项(201204604);海南省自然科学
基金(312063);海南省科技成果示范推广专项(CGSF2011003,CGSF20120001G02)
作者简介:杨琪(1987G),女,硕士,从事植物资源和保育,(EGmail)oxygenhemaxuemin@163.com.
∗通讯作者:朱国鹏,副研究员,主要从事植物营养学和园林植物与观赏园艺研究,(EGmail)guopengzhu@163.com.
Keywords:Orchidaceae;EastAsiaendemics;nichebreadth;nicheoverlap
  生态位(Niche)概念最先由Grinnel(1917)提
出,用来描述物种在群落中的地位和作用.生态位
宽度和生态位重叠是生态位的两个测度,分析这两
个测度对不同植物环境适应性的比较具有重要作用
(李契等,2003).在特定群落中,一个种特有的形态
适应、生理反应和行为决定了该种在群落中的地位
和状况,而复杂的生态关系使各种群的生态位总倾
向于表现为分享其他种群的基础生态位(吴东丽等,
2009);种群间资源的竞争,使不同种群生态位常处
于不同程度的重叠状态.生态位能有效地反映生态
学单元在其所处的特定生态系统中的综合位势关
系,对于分析种间关系、种群动态、群落结构和生物
多样性等有重要作用(丁易等,2002;Leibold&
McPeek,2006),也是解释自然群落中物种共存与竞
争机制的基本理论之一;同时,生态位作为种群动态
的一个间接测度,也是对种群在群落的地位和作用
的数量表达形式(张继义等,2003).
五唇兰(Phalaenopsispulcherrima)属兰科蝴
蝶兰属,是一种多年生常绿草本植物(Tsaietal.,
2010),为东亚特有种,我国仅海南岛有分布(吉占和
等,1999).五唇兰在海南岛主要分布于海拔200~
500m的热带季雨林稀疏林下落叶层或花岗岩上,
花色有白色、粉白、粉红、紫红和紫多种颜色(Jinet
al.,2012),具有较高观赏价值,是蝴蝶兰杂交的重
要亲本(柯海丽等,2007).自然状态下五唇兰具有
绿色和红色两种稳定的生态型(柯海丽等,2007;朱
国鹏等,2010).由于经济林和热带作物的种植而造
成的生境破坏以及过度的商业采集,海南岛野生五
唇兰数量急剧减少.珍稀濒危植物的种群生态位特
征和濒危植物对空间资源的利用以及群落结构等方
面的研究逐渐增多,对濒危种群保护措施的制定实
施非常重要(吴东丽等,2009).本研究通过对五唇
兰两种生态型的生态位宽度和生态位重叠分析,探
究五唇兰两种生态型在群落中的地位及其相对地
位,旨在对五唇兰种群动态预测和种质资源保护提
供合理依据.
1 研究地概况与研究方法
1.1研究地概况
霸王岭国家级自然保护区位于海南省昌江县境
内.该地区属热带季风气候,有明显的干湿季.另
外气候温和,雨量充沛,年平均气温在24.2℃左右.
每年的5~11月为雨季,12月至翌年4月为旱季,
年平均降水量为2000~2500mm.林区内土壤以
花岗岩、沙岩为母质发育而成的砖红壤为代表类型,
随海拔的增加逐渐过渡为山地红壤.该地区垂直结
构较为低缓,分层明显.
研究样地设置在霸王岭国家级自然保护区热带
季雨林中,母岩主要为花岗岩.群落中上层主要以小
乔木和灌木为主,主要植被有海南榄仁(Terminalia
hainanensis)、黄牛木(Cratoxylumcochinchinense)、细
叶谷木(Memecylonscutellatum)、银柴(AporusadioiG
ca)、山芝麻(Helicteresangustifolia)、越南叶下珠
(Phyllanthuscochinchinensis)等.由于研究地区边缘
种植橡胶林(Heveabrasiliensis)和南亚松(Later
pine),边缘地干扰较为严重.调查地内五唇兰数量
较多,且成斑块状分布,叶背红色型五唇兰的数量要
远远多于叶背绿色型五唇兰,在5m×5m的样方内
的数量平均为25丛,绿色型仅为3丛.
1.2样地设置
在霸王岭王下和雅加这两个有五唇兰自然分布
区域设置wx1(20m×10m)、wx2(20m ×20m)、yj
(10m×10m)三个样地(表1),后将这三个样地划分
为5m×5m的样方,共计28个.对样方进行每木调
查,高于2m的树种归为乔木层;低于2m的乔木和
灌木一起归为灌木层,草本植物为草本层;记录样方
内所有草本植物名称、株高、盖度及数量.
表1 样地基本概况
Table1 Generalconditionsofsamplingplots
样地号
PlotNo.
位置
Location
经度(°)
Longitude
纬度(°)
Latitude
海拔(m)
Altitude
面积(m2)
Area
坡向
Aspect
wx1 王下(河沟)19.0157 109.0750 568 200 南坡
wx2 王下 19.0155 109.0704 534.5 400 南坡
Yj 雅加 19.0523 109.0753 680 100 南坡
1.3数据分析
按如下公式计算重要值:IM =(RF+RD+
RA)/3
其中,RF为相对频度;RD为相对盖度;RA为
相对多度,IM值越大,表明物种在群落中的优势度
越高.
(1)生态位宽度:采用Levins生态位宽度指数:
7876期          杨琪等:海南霸王岭五唇兰两种生态型生态位特征
Bi=

􀰑nj=1(nij/Nnj)2
-1
n-1
其中,Bi为种群的生态位宽度.nij为种群利用
资源状态j的数量(以种群i在第j样方的重要值
表示).Ni为种群i的总数量,n为样方数.
(2)生态位重叠:用Pianka生态位重叠指数计
算生态位重叠:
Ojk=
􀰑ni=1pijpjk
􀰑ni=1pij2􀰑ni=1pik2
其中,Pij等于有种类k或种类j所利用的整个
资源第i种资源所占比例;n为资源状态总数.
重要值计算在Excel2007中完成,生态位宽度
和生态位重叠计算在DPS13.5中完成.
2 结果和分析
2.1五唇兰所在群落中草本层的重要值
五唇兰所在群落草本层共有16个种,重要值居
前三位的分别是狭穗草、叶背红色型五唇兰和毛俭
草(表2).叶背色绿色型五唇兰的重要值位居第六
位.狭穗草和五唇兰以其优势成为该层的优势种.
剩余的物种除拟金草、短颖马唐、海南海金沙外,其
余的重要值均小于5.
2.2生态位宽度
拟金草和叶背红色型五唇兰在草本层的生态位
宽度接近,二者在群落中的生态位宽度最大(表3).
在群落中具有较高的重要值(大于5)而较窄生态位
的物种为:毛俭草、短颖马唐和海南海金沙.五唇兰
两种生态型在群落中的生态位宽度都比较大,但是
红色型要高于绿色型.
2.3生态位重叠
两种生态型五唇兰都与其他物种具有较高的重
叠值(表4).与叶背红色型五唇兰重叠值大于0.70
的物种有13个,占物种总数的81.25%;五唇兰叶背
绿色型与其他物种的生态位重叠值也比较高,大于
0.70的有11个物种,占68.75%.两种生态型五唇
表2 五唇兰所在群落中草本层物种重要值
Table2 ImportantvaluesofspeciesinherbalcommunityofPhalaenopsispulcherrima
序号No. 物种Species 重要值IV 序号No. 物种Species 重要值IV
1 狭穗草Garnotiapatula 25.81 10 团包杜根藤Calophanoideschinensis 1.45
2 五唇兰Phalaenopsispulcherrima ① 19.10 11 扇叶铁线蕨Adiantumflabellulatum 2.36
3 毛俭草Mnesitheamollicoma 13.47 12 海南假砂仁Amomumchinense 0.93
4 拟金草Hedyotisconsanguinea 8.29 13 珍珠茅Sclerialevis 1.50
5 短颖马唐Digitariamicrobachne 8.16 14 土丁桂Evolvulusalsinoides 1.62
6 五唇兰Phalaenopsispulcherrima② 6.88 15 毛相思子Abrusmollishance 1.82
7 海南海金沙Lygodiumconforme 5.00 16 显脉山绿豆Desmodiumreticulatum 0.67
8 海南蛛毛苣Paraboeahainanensis 2.05 17 球果猪屎豆Crotalariauncinella 0.22
9 土麦冬Radixliriopes 1.81
 注:五唇兰①和五唇兰②分别代表五唇兰的两种生态型,即叶背红色和叶背绿色.下同.
 Note:Phalaenopsispulcherrima①andPh.pulcherrima②aretwoecotypesofredleafdorsalandgreenleafdorsal,respectively.Thesamebelow.
表3 五唇兰所在群落草本植物生态位宽度
Table3 NichebreadthofthespeciesinherbaciouslayerofPhalaenopsispulcherrimacommunity
序号No. 物种Species
生态位宽度
Nichebreadth
序号No. 物种Species
生态位宽度
Nichebreadth



12
13
11

14

拟金草Hedyotisconsanguinea
五唇兰Phalaenopsispulcherrima①
五唇兰Phalaenopsispulcherrima②
海南假砂仁Amomumchinense
珍珠茅Sclerialevis
扇叶铁线蕨Adiantumflabellulatum
毛俭草 Mnesitheamollicoma
土丁桂Evolvulusalsinoides
狭穗草Garnotiapatula
2.72
2.71
2.00
2.00
2.00
1.96
1.84
1.80
1.70

10



15
16
17
海南海金沙Lygodiumconforme
团包杜根藤Calophanoideschinensis
短颖马唐Digitariamicrobachne
海南蛛毛苣苔Paraboeahainanensis
土麦冬Radixliriopes
毛相思子Abrusmollishance
显脉山绿豆Desmodiumreticulatum
球果猪屎豆Crotalariauncinella
1.49
1.34
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
兰与其他物种的重叠值主要集中在0.6~1之间,而
且两者的分配格局较为一致(图1).两种生态型五
唇兰间的重叠值高达0.91,两者在资源共享上的趋
势非常明显,可能存在较为激烈的竞争关系.
887 广 西 植 物                  33卷
表4 五唇兰同群落内草本层其他物种生态位重叠值
Table4 NicheoverlapofP.pulcherrimaand
otherspeciesinherbalcommunity
物种Species
五唇兰
P.pulcherrima①
五唇兰
P.pulcherrima②
狭穗草
Garnotiapatula
0.76 0.93
五唇兰
Phalaenopsispulcherrima ①
毛俭草
Mnesitheamollicoma
拟金草
Hedyotisconsanguinea
短颖马唐
Digitariamicrobachne
五唇兰
Phalaenopsispulcherrima②
海南海金沙
Lygodiumconforme
海南蛛毛苣
Paraboeahainanensis
土麦冬
Radixliriopes
团包杜根藤
Calophanoideschinensis
扇叶铁线蕨
Adiantumflabellulatum
海南假砂仁
Amomumchinense
珍珠茅
Sclerialevis
土丁桂
Evolvulusalsinoides
毛相思子
Abrusmollishance
显脉山绿豆
Desmodiumreticulatum
球果猪屎豆
Crotalariauncinella

0.93
0.83
0.35
0.91
0.68
0.35
0.79
0.49
0.93
0.81
0.81
0.93
0.79
0.79
0.79
0.91
0.96
0.74
0.00
1.00
0.87
0.00
0.70
0.12
0.99
0.50
0.49
0.94
0.70
0.70
0.70
图1 两种生态型五唇兰的生态位重叠分配格局
Fig.1 Twodistributionpatternsofnicheof
Phalaenopsispulcherrimapopulation
3 讨论
五唇兰在其自然分布区域具有两种稳定遗传的
生态型,叶背红色型和叶背绿色型.生态型是同种
植物不同个体由于受到不同环境的影响,发生了不
同个体群之间的变异且具有稳定的形态、生理和生
态特征,并且能在遗传上固定下来,产生的不同个体
群类型(李凤,2010).环境是不同生态型分化的产
生条件,不同生态型所存在的群落类型可能存在差
异性(钱吉等,2000).五唇兰两种生态型的分布不
具规律性,无论是在土壤、岩石、疏林下还是灌木丛,
两者都有分布.目前五唇兰两种生态型形成机理尚
不清楚.对两种生态型五唇兰根系附近土壤理化性
质分析可知,两者在土壤含水量及交换性钙离子和
交换性镁离子上差异极显著;pH值、有效钾和全磷
存在显著性差异.这些指标可能是五唇兰两种生态
型形成的影响因子之一(杨琪等,2013).
生态位表示一个种群利用的不同资源位的总
和.生态位的大小体现了种群在群落中的竞争地
位.五唇兰具有很广的生态位宽度,这说明在其分
布地区有着较强的适应能力,能够利用群落中的大
部分资源.五唇兰之所以能够占据较大的生态位宽
度可能是由于以下三个原因:第一,五唇兰叶片属于
典型的CAM 代谢模式(Martinetal.,2010),能够
较好的适应热带季雨林的干旱生境条件;第二,五唇
兰既有气生根,又存在地生根(Motomuraetal.,
2008),使得它能更加充分的吸收各种营养;第三,在
五唇兰的根部生长着大量的真菌,而且经室内共生
培养发现,大部分可以促进五唇兰植物的生长(陈金
花等,2010).这与其他兰科植物的生态位研究结果
一致,斑叶兰(Goodyeraschlechtendaliana)在其生
境分布地占据最大的生态位宽度(王春香,2008);对
海南岛卷萼兜兰(Paphiopedilumappletonianum)
的研究结果也类似(陈福,2009);兰科植物在生态学
上的高度特化使其在分布地区有较好的适应能力
(Cribetal.,2003),占据有较大的生态位宽度.群
落中重要值较大的毛俭草、短颖马唐和海南海金沙
生态位宽度却比较窄.这与野外调查结果也是相符
的,因为有些物种在某些样方内有较大重要值,但在
其他样方内并不存在,致使整体的生态位宽度不大.
叶背红色型五唇兰在样地内的分布数量较多,
不管是在灌丛和裸露岩石上,还是在密林下的植株
数量均较多,能适应调查样地的多数的微环境类型.
绿色型五唇兰数量较少,受到环境限制较大,如雅加
地区所调查的样地内未发现绿色型五唇兰.对两种
生态型的生态位研究表明叶背红色型五唇兰的生态
位宽度大于叶背绿色型,表明它在群落中能够利用
9876期          杨琪等:海南霸王岭五唇兰两种生态型生态位特征
的资源更多,在当前群落叶背红色型五唇兰可能具
有更强的适应性.同时,对它们的菌根真菌多样性
分析和光合生理特性研究显示叶背红色型拥有更高
的菌根真菌多样性,具有更强的忍受逆境的能力(朱
国鹏等,2010),也进一步验证了这一观点.
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源
因素(食物、营养成分、空间等)时,就会出现生态位
重叠现象.生态位重叠值越大表明物种之间利用资
源的能力越相似.在生态位重叠分析中,两种生态
型五唇兰与草本层各物种的重叠值都很大.表明各
物种对资源的共享趋势很明显,存在较强的竞争关
系.这两种叶背色型生态型间的重叠值高达0.91.
核型分析表明两者并不是2个种或亚种,同一个种
对生境的要求当然非常相似.当资源匮乏时,两者
也可能会发生激烈的竞争,众多的研究证据显示叶
背红色型较叶背绿色型具有更强的环境适应性,且
其数量在种群中较比绿色型多.建议在今后的研究
中将五唇兰中叶背绿色型做为重引入的主要材料,
以适当增加其数量.
致谢 感谢霸王岭自然保护区王进强助工在野
外调查给予帮助;丁琼老师以及武华周同学、张哲同
学在野外调查过程中以及文章修改提供的帮助.
参考文献:
王春香.2008.斑叶兰遗传多样性与群落优势种群生态位研究
[D].重庆:西南大学(硕士毕业论文)
吉占和,陈心启,罗毅波,等.1999.中国植物志[M].北京:自然
科学出版社,19:276-278
李凤.2010.东亚特有种五唇兰两种生态型的光合生理特性研
究[D].海口:海南大学(硕士毕业论文)
陈福.2009.濒危植物卷萼兜兰保护生物学研究[D].海口:海南
大学(硕士毕业论文)
CribbPJ,KelSP,DixonKW,etal.2003.Orchidconservation:A
globalperspective[C]//DixonKW,KelSP,BarretRL(eds).
Orchidconservation,KotaKinabalu,Sabah.,NaturalHistory
Publications:1-24
DingY(丁易),LiXG(李旭光),XiongHQ(熊好琴).2002.The
studyonnicheofdomiantpoputionsofevergreenbroadleaved
forestanShiziguaninthewesternHubei(鄂西狮子关常绿阔叶
林优势种群生态位研究)[J].JSouthwestChinNormUniv(西
南师范大学学报),27(2):215-218
JinX,LiD,RenZ,etal.2012.Ageneralizeddeceptivepolination
systemofDoritispulcherrima(Aeridinae:Orchidaceae)with
nonGreconfiguredpolinaria[J].PlantBiol,12(67):6-8
KeHL(柯海丽),SongXQ(宋希强),TanZQ(谭志琼),etal.
2007.EndophyticfungidiversityinrootofDoritispulcherrima
(Orchidaceae)(野生五唇兰根部内生真菌多样性研究)[J].
ChinBiodivSci(生物多样性),15(5):456-462
LeiboldMA,McPeekMA.2006.Coexistenceofthenicheand
neutralperspectiveincommunityecology[J].Ecology,87:
1399-1410
LiQ(李契),ZhuJZ(朱金兆),ZhuQK(朱清科).2003.AreG
viewonnichetheoryandnichemierics(生态位理论及其测
度研究进展)[J].JBeijingForUniv(北京林业大学学报),
25(1):101-106
MartinC,MasE,LuC,etal.2010.Thephotosyntheticpathway
oftherootsoftwelveepiphyticorchidswithCAMleaves[J].
Photosynthetica,48(1):42-50
MotomuraH,UenoO,KagawaA,etal.2008.CarbonisotoperatiG
osandthevariationinthediurnalpatternofmalateaccumulation
inaerialrootsofCAMspeciesofPhalaenopsis(Orchidaceae)
[J].Photosynthetica,46(4):531-536
QianJ(钱吉),MaYH(马玉虹),RenWW(任文伟),etal.2000.
ComparativestudyonecotypedifferentiationofLeymuschinenG
sisindifferentgeographicpopulationsatmoleculatlevel(不同地
理种群羊草分子水平上生态型分化的研究)[J].ActaEcol
Sin(生态学报),20(3):440-443
TsaiCC,ChiangYC,HuangSC,etal.2010.Molecularphylogeny
ofPhalaenopsisBlume(Orchidaceae)onthebasisofplastidand
nuclearDNA[J].PlantSystEvol,288:77-98
WuDL(吴东丽),ZhangJT(张金屯),WangCY(王春乙),etal.
2009.Nichecharacteristicofdominantspeciesinthenational
protectedplant,GlycinesojaSieb.etZucc.community(野生大
豆群落主要种群生态位特征研究)[J].ActaAgrSin(草地学
报),17(2):165-172
YinJM(尹俊梅),YangGS(杨光穗),TongHL(童和林),etal.
2008.A comparative analysis ofthe karyotypes between
DoritispulchrrimaLindleywithtwocolorsonleafdorsalside
(两种叶背色五唇兰的核型比较分析)[J].ChinJTropCrops
(热带作物学报),29(6):762-766
ZhangJY(张继义),ZhaoHL(赵哈林),ZhangTH(张铜会),et
al.2003.NicedynamicsofmainpopulationsofplantscommuniG
tiesintherestoringsuccessionprocessinHorqinSandyLand(科
尔沁沙地植物群落回复演替系列种群生态位动态特征)[J].
ActaEcolSin(生态学报),23(12):2741-2746
ZhuGP(朱国鹏),LiF(李凤),SongXQ(宋希强),etal.2010.
PhotosyntheticcharacteristicsofDoritispulcherrima Lindl.
(Orchidaceae)withtwoecotypes(五唇兰两种生态型的光合
特性研究)[J].ChinJTropCrops(热带作物学报),31
(12):2193-2197
097 广 西 植 物                  33卷