全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：３６－４１　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３０８００９
钱一凡，黎云祥，陈兰英，等．深山含笑传粉生物学研究［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：３６－４１
Ｑｉａｎ　ＹＦ，Ｌｉ　ＹＸ，Ｃｈｅｎ　ＬＹ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｍａｕｄｉａｅ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，３５（１）：３６－４１
深山含笑传粉生物学研究
钱一凡，黎云祥，陈兰英，黄福硕，权秋梅＊
（西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充６３７００９）
摘　要：为明确深山含笑（Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｍａｕｄｉａｅ）的传粉生物学特性，该文以西华师范大学校园内的深山含笑为
研究材料，采取野外观察法记录了深山含笑的开花动态、访花者及访花频率；用游标卡尺法，测定了深山含笑
的异交指数（ＯＣＩ）；用醋酸洋红法，测定了花粉胚珠比（Ｐ／Ｏ）；用套袋和人工授粉法，测定了深山含笑的繁育系
统。结果表明：（１）深山含笑为早春开花植物，其种群花期为２～３月，持续３０ｄ左右，单花花期５～６ｄ；在单花
开放初期，最内层的花瓣未绽开，是适应潮湿或多雨的环境而保护花药与柱头免受雨水的冲刷，提高雌雄性适
合度，确保繁殖成功的一种策略；（２）深山含笑的有效传粉者为蜜蜂，访花时间集中在晴朗天气的中午；（３）深
山含笑的异交指数（ＯＣＩ）等于５，花粉胚珠比（Ｐ／Ｏ）为２　９３３±５０；（４）深山含笑为雄蕊先熟，柱头可授性在开
花第２～３天达到最高；（５）套袋和人工授粉表明深山含笑为兼性自交和异交授粉，其中异交授粉的座果率和
结籽率显著高于自交授粉。早春开花的深山含笑，其传粉者为单一的蜜蜂，繁育系统为异交，部分自交亲和，
结果为引种栽培、良种选育等提供依据更好地利用和保护此资源奠定基础。
关键词：深山含笑；花部综合征；繁育系统；传粉生物学
中图分类号：Ｑ９４４．４２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－００３６－０６
Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｍａｕｄｉａｅ
ＱＩＡＮ　Ｙｉ－Ｆａｎ，ＬＩ　Ｙｕｎ－Ｘｉａｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｌａｎ－Ｙｉｎｇ，
ＨＵＡＮＧ　Ｆｕ－Ｓｈｕｏ，ＱＵＡＮ　Ｑｉｕ－Ｍｅｉ＊
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｗｉｌｄｌｉｆｅ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ　Ｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ　６３７００９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｍａｕｄｉａｅ，ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｙ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｃｒｏｓｓ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ，ｔｈｅ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　Ｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕ－
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｙｎａｍｉｃ，ｔｈｅ　ｖｉｓｉｔｏｒｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖｉｓｉｔａｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｗｅｒｅ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｂｙ　ｆｉｅｌｄ　ｏｂｓｅｒｖａ－
ｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ（ＯＣＩ）ｗａｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ｖｅｒｎｉｅｒ　ｃａｌｉｐｅｒ．Ｐ／Ｏ　ｗａｓ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｂｙ　ａｃｅｔｏ　ｃａｒｍｉｎｅ　ｍｅｔｈｏｄ．
Ｔｈｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｔｅｓｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：（１）
Ｔｈｅ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　ｗａｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｅａｒｌｙ　ｓｐｒｉｎｇ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｐａｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｗａｓ　ａｐｐｒｏｘ－
ｉｍａｔｅｌｙ　３０ｄａｎｄ　５－６ｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｔｈｅ　ｉｎｎｅｒ　ｐｅｔａｌｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｏｐｅｎ．Ｉｔ　ａｉｍｅｄ　ａｔ
ａｄａｐｔｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗｅｔ　ｏｒ　ｒａｉｎｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｔｅｃｔ　ａｎｔｈｅｒｓ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａｓ　ｆｒｏｍ　ｒａｉｎ　ｅｒｏｓｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｔｈｅ
ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｔｈａｔ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｆｉｔｎｅｓｓ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｅｎｓｕｒｅｓ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ；（２）Ｔｈｅ　ｂｅｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ　ｏｆ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｖｉｓｉｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｎｎｙ　ｗｅａｔｈｅｒ　ａｔ　ｎｏｏｎ；（３）Ｔｈｅ　ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ（ＯＣＩ）
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏ（Ｐ／Ｏ）ｗａｓ　５ａｎｄ　２　９３３±５０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；（４）Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　ｗａｓ　ｐｒｏｔａｎｄｒｏｕｓ，ｗｈｉｃｈ　ｓｔｉｇ－
ｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｖｉｔａｌｉｔｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　２ｎｄ　ｏｒ　３ｒｄ　ｄａｙ；（５）Ｔｈｅ　ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ　ａｒｔｉ－
ｆｉｃｉａｌ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ－ｓｅｔ　ａｎｄ
收稿日期：２０１４－０２－０７　　修回日期：２０１４－０６－２９
基金项目：教育部重点实验室开放基金（西南野生动植物保护）（ＸＮＹＢ０９－０４）；西华师范大学科研启动项目（１１Ｂ０１６）。
作者简介：钱一凡（１９８６－），男，陕西旬阳人，硕士研究生，主要从事生殖生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｑｉａｎｙｉｆａｎｆｒｌ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：权秋梅，博士，讲师，主要从事生殖生态学和传粉生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｍｅｉｍｅｉｑ＠１６３．ｃｏｍ。
ｔｈｅ　ｓｅｅｄ－ｓｅｔ　ｏｆ　ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　ｗａｓ　ａｎ
ｅａｒｌｙ　ｓｐｒｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔ，ｂｅｅ　ｗａｓ　ｏｎｌｙ　ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ，ｔｈｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　ｗａｓ　ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｗｈｉｃｈ
ｗａｓ　ｐａｒｔｌｙ　ｓｅｌｆ－ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｆｏｒ　ｕｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｍａｕｄｉａｅ；ｆｌｏｒａｌ　ｓｙｎｄｒｏｍｅ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ；ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ
　　深山含笑（Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｍａｕｄｉａｅ）为木兰科（Ｍａｇ－
ｎｏｌｉａｃｅａｅ）含笑属（Ｍｉｃｈｅｌｉａ）常绿乔木，又名光叶白
兰、莫氏含笑。原产于我国江西、浙江、湖南、广东、
广西、贵州、福建等地（刘玉壶，１９８４）。因其木材纹
理直，结构细，易加工，可供家具、板料等用材；另外，
从其叶和花中提取的挥发油，可用于香料和药物的
生产（孙凌峰等，１９９１；熊雄等，２０１０）。又因其花色
洁白如玉，馥郁流香，树姿优美，作为早春优良的芳
香观花树种被广泛引种栽培。因此深山含笑具有较
高的经济价值和观赏价值。
２０世纪８０年代为我国含笑属植物研究的高峰
期，主要集中在分类学方面（明军等，２００４），此后深
山含笑作为含笑属的主要树种在引种栽培（张都海
等，２００４；Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）、环境胁迫（何开跃等，
２００４；李晓储，２００６；许建新等，２００７）以及挥发油成
分（孙凌峰等，１９９１；操璟璟等，２００７；毕慧敏等，
２００８；邱金芬等，２００８；叶玉娟等，２００９；熊雄等，
２０１０）等方面被大量学者做了深入的研究。然而，在
其传粉生物学方面的研究却相对较少，仅姜景民等
（１９９９），胡冬南等（２００２）对深山含笑的花粉萌发做
了相关的研究，而对其繁育系统与传粉模式以及其
与传粉者之间的相互影响等方面还未见报道。本文
以深山含笑为研究材料，对其传粉生物学，如开花动
态、繁育系统、有效传粉者、访花频率等方面进行了
研究，以期为引种栽培和繁育深山含笑提供一些更
深入的研究资料，从而为更好地利用和保护此资源
奠定基础。
１　材料与方法
１．１研究材料与地点
深山含笑花常单生于枝梢叶腋，具３片淡褐色
苞片，纯白色花瓣９片，基部稍呈淡红色，花具香味。
雄蕊（６４±２）枚，向内弯曲簇生于雌蕊群外侧，每个
雄蕊在靠近雌蕊群的一侧有２个药室，最外侧有４
枚雄蕊明显长于其它雄蕊。雌蕊（３０±２）枚，轮生于
雌蕊群柄上，花柱尖端部分向外弯曲。
选自四川省南充市西华师范大学校园（１０６°０４′
Ｅ，３０°４９′Ｎ，海拔２９３ｍ）栽培的深山含笑。该地处
于中亚热带湿润季风气候区，潮湿多雾。年均气温
１７．４ ℃，年均日照时数１　０６８．０ｈ，年均降雨量
９８７．２ｍｍ。
１．２研究方法
１．２．１开花动态的观察　在２０１２年和２０１３年，分别
随机选取１０株深山含笑植株，每天观察并记录每株
的正开放和凋谢的花朵数，计算单株花期与种群花
期；另外，在盛花期时，随机标记３０朵花蕾，每天观
察并记录其开花状态，计算单花花期。
１．２．２繁育系统　（１）异交指数（Ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ，
ＯＣＩ）的估算：测量花部综合特征，包括花朵直径；花
药开裂时间与柱头可授期之间的时间间隔；柱头与
花药的空间位，按照Ｄａｆｎｉ（１９９２）的标准对其进行繁
育系统的描述。
（２）花粉胚珠比（Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏ，Ｐ／Ｏ）的估
算：随机采摘花蕾状态的１５朵花，用ＦＡＡ固定后
带回实验室，按照 Ｐｉａｓ　ｅｔ　ａｌ．（２００１）和 Ｇｕｉｔｉａｎ
（２００１）的方法来统计单花花粉粒粒数（Ｐｉａｓ，２００１）。
（３）花粉活力与柱头可授性：在盛花期，选择三
种不同开放状态的花朵（状态一：大花蕾，花瓣未散
开，雄蕊群未散开，花药未开裂（图１：Ａ）；状态二：最
内层花瓣未散开，雄蕊群未散开，花药开裂（图１：
Ｂ）；状态三：花瓣全部散开，雄蕊群散开，花药开裂
（图１：Ｃ））带回实验室，用解剖针将药室解剖开后，
把药室内的花粉均匀地洒在载玻片上，滴一滴醋酸
洋红试剂染色，用解剖针搅拌均匀后盖上盖玻片，
０．５ｈ后观察花粉活力。对所取回的三种状态的花
朵的柱头进行测定。测定步骤如下：①用镊子从各
个柱头群的最下端依次往上取下单个柱头；②将其
放在凹玻片的凹槽中并在解剖镜下调整好视野；③
滴加１滴３０％的Ｈ２Ｏ２于凹槽中，并立即观察；④若
柱头具有可授性，则柱头的过氧化物酶会与试剂发
生反应生产气泡，以气泡产生的数量和速度衡量柱
头活力的大小，生成气泡的数量多且生成速度快，说
明柱头可授性高；反之，无气泡生成或生成的气泡数
量少且速度慢，则柱头无可授性或柱头可授性很低。
连续１０ｓ观察和记录视野内的气泡生成情况并
记录。
（４）去雄、套袋及人工授粉试验：在２０１２年及
７３１期　　　　　　　　　　　　　钱一凡等：深山含笑传粉生物学研究
２０１３年深山含笑盛花期，分别选取花蕾状态的花朵
进行套袋处理。待袋内的花朵开放后再进行人工授
粉处理：①自交，取已开放花朵的花粉为作为花粉供
体，并授在自身柱头上，然后套袋直至花凋谢；②异
交，打开袋后先去雄，用异花花粉源授到柱头上，后
套袋直至花凋谢；③去雄，不套袋；④对照，不套袋，
不去雄，自然传粉。４个处理组每组２１朵花。
１．２．３访花昆虫的观察　在深山含笑的盛花期，随机
选择开花植株进行定点观察，每次观察前统计观察
视野内正在开放的花朵，以１ｈ为观察统计单元统
计访花者的访花次数并计算访花频率（访花频率＝
视野内正开放的花朵中被访花者访花的次数／视野
内正在开放花朵数），在观察时记录访花者的访花行
为并对其拍照且用温度计测定整点的瞬时温度。
１．２．４模拟淋雨实验　取１２朵已开放花朵（最内一
层花瓣未绽开，雄蕊群未散开，药室未开裂（图１：Ｂ）
直立插入盛有水的锥形瓶中，一半模拟淋雨实验１０
ｍｉｎ（取水１０ｍＬ），另一半做对比。淋雨后１～２ｈ
后观察其花粉活力与柱头可授性。
１．３数据分析
实验数据采用 Ｅｘｃｅｌ　２０００绘图，利用 ＳＰＳＳ
１９．０软件进行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１开花动态
深山含笑为早春开花植物，花期在２～３月，持
续３０ｄ左右，单花花期为５～６ｄ。花开放过程中，３
片苞片逐渐脱落（图１：Ａ），然后花瓣从外向内逐次
展开，最后仅留三个花瓣未散开，三个花瓣上部连接
在一起，将雄蕊和柱头包裹在其中，花瓣之间有孔
隙，访花昆虫能够从孔进出（图１：Ｂ），２～３ｄ后，花
瓣完全散开（图１：Ｃ）。花柱上端部分向外弯曲，成
功受精的柱头由黄绿色转变为黑色。开花４～５ｄ，
雄蕊群和花瓣开始萎蔫并逐渐脱落（图１：Ｄ－Ｅ）直至
发育成果实。
２．２繁育系统
２．２．１异交指数　深山含笑的花直径为（１３４．３４±
１．８３）ｍｍ，Ｎ＝１０，雄性先熟，其花虽为两性花，但雌
雄器官存在一定的空间分离。因此，异交指数
（ＯＣＩ）为５。根据Ｄａｆｎｉ（１９９２）标准，其繁育系统为
异交，需要传粉者。
２．２．２花粉胚珠比（Ｐ／Ｏ）　深山含笑花粉量较大，单
花的花粉量为１　１６０　７９３±２１　２４１（Ｎ＝１５），单花的
胚珠数为（３９７±９）枚（Ｎ＝１５），花粉胚珠比（Ｐ／Ｏ）
为２９３３±５０（Ｎ＝１５），根据Ｃｒｕｄｅｎ（１９７７）的标准，
其繁育系统为专性异交类型。
２．２．３花粉活力与柱头可授性　深山含笑雄性先熟，
花粉在花开之初就具有很高的活力，且花粉长时间
保持较高活力，通过观察，深山含笑开花１～２ｄ时
（即状态二）的花粉活力最高（表１），与状态三时的
花粉活力差异不显著，但却显著高于状态一的花粉
活力（Ｆ２，２０７＝６．９１１，Ｐ＝０．００１）；深山含笑的柱头在
花朵开放后才具有可授性，其中状态三的柱头可授
性最高（表１），花蕾状态不具有可授性。
表１　深山含笑的花粉活力和柱头可授性
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ
ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｍａｕｄｉａｅ
开花状态
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｔａｔｕｓ
Ｎ
花粉活力 （％）
Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
状态一
Ｓｔａｔｕｓ　ｏｎｅ
６９　 ９１．９４±０．４５ｂ －
状态二
Ｓｔａｔｕｓ　ｔｗｏ
６９　 ９４．０６±０．４１ａ ＋
状态三
Ｓｔａｔｕｓ　ｔｈｒｅｅ
６９　 ９３．４９±０．３９ａ ＋＋
　注：不同字母的数值表示在０．０５水平有显著差异；“－”表示柱头没有可授
性，“＋”表示柱头具有可授性，“＋＋”表示柱头可授性强。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖ－
ｅｌ；“－”ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａｓ　ｈａｖｅ　ｎｏｔ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ，“＋”ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａｓ　ｈａｖｅ　ｒｅｃｅｐ－
ｔｉｖｉｔｙ，“＋＋”ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａｓ　ｈａｖｅ　ｈｉｇｈ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ．
２．２．４人工授粉实验结果　套袋实验结果发现，四种
处理下的深山含笑均能结实。其中，经人工异交授粉
处理的座果率与结籽率均显著高于其它处理（表２）；
而人工自交授粉处理的座果率和结籽率与人工异交
授粉的差异也极其显著（座果率：χ２＝１０．０３４，ｄｆ＝１，
Ｎ＝４１，Ｐ＝０．００２；结籽率：χ２＝２８．０４１，ｄｆ＝１，Ｎ＝４１，
Ｐ＝０．０００）；人工自交授粉与自然授粉的座果率有差
异（χ２＝４．３４６，ｄｆ＝１，Ｎ＝４０，Ｐ＝０．０３７），但是两者之
间的结籽率并无差异（χ２＝０．９２２，ｄｆ＝１，Ｎ＝４０，Ｐ＝
０．３３７）；然而，将深山含笑的雄蕊群全部去除后，仍能
够结实，虽然与自然条件下有相似的座果率（χ２＝
１．５５８，ｄｆ＝１，Ｎ＝４１，Ｐ＝０．２１２），但是两种处理的结
籽率差异却极其显著（χ２＝１５．５１５，ｄｆ＝１，Ｎ＝４１，Ｐ＝
０．０００）。综上所述，深山含笑的繁育系统以异交为
主，部分自交亲和，需要传粉者。
２．３访花昆虫
早春开花的深山含笑访花者种类单一，仅有一
种蜜蜂对其访问（图２）。但蜜蜂的访花行为随着花
的状态不同存在差异。在开花１～２ｄ内，花瓣尚未
８３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图１　深山含笑单花开花动态　Ａ．花蕾；Ｂ．最内层的三个花瓣上部连接在一起，将雄蕊和柱头包裹在其中，花瓣之间有孔隙；Ｃ．完
全开放；Ｄ．开花４～５ｄ，雄蕊和花瓣开始枯萎；Ｅ．雄蕊和花瓣开始脱落。
Ｆｉｇ．１　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　Ａ．Ｂｕｄ；Ｂ．Ｔｏｐ　ｏｆ　ｉｎｎｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｐｅｔａｌｓ　ａｒｅ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ　ｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｗｈｉｃｈ　ｗｒａｐ　ｔｈｅ　ｓｔａｍｅｎｓ　ａｎｄ　ｓｔｉｇ－
ｍａ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｌｏｔｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｐｅｔａｌｓ；Ｃ．Ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｂｌｏｏｍｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒ；Ｄ．Ａｂｏｕｔ　４－５ｄｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｔｈｅ　ｓｔａｍｅｎｓ　ａｎｄ　ｐｅｔａｌｓ　ｗｉｔｈｅｒｅｄ；Ｅ．Ｓｔａｍｅｎｓ
ａｎｄ　ｐｅｔａｌｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｒｏｐｐｅｄ．
表２　去雄、套袋及人工授粉试验结果
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ，ｂａｇｇｉｎｇ　ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　 Ｎ
座果率 （％）
Ｆｒｕｉｔ－ｓｅｔ　ｒａｔｉｏ
χ２　 Ｐ
结籽率 （％）
Ｓｅｅｄ－ｓｅｔ　ｒａｔｉｏ
χ２　 Ｐ
去雄，套袋，人工异交授粉
Ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ，ｂａｇｇｅｄ，ｈａｎｄ　ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
２１　 ８６．３４±０．８２
去雄，套袋，人工自交授粉
Ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ，ｂａｇｇｅｄ，ｈａｎｄ　ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
２０　 ８０．２１±１．８２
去雄，不套袋Ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ，ｕｎｂａｇｇｅｄ　 ２１　 ８１．４２±１．８４
自然对照Ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ，ｕｎｂａｇｇｅｄ，ｆｒｅｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　 ２０　 ８４．６０±１．２４
１１．６３５　 ０．００９
８６．６２±０．７９
７７．７３±０．７２
６８．１２±１．７２
７８．８１±０．８１
５２．３９４　 ０．０００
完全打开，蜜蜂丛花瓣基部的孔隙钻进花内收集花
粉，携带明显的花粉框（图２红色箭头指示部位），访
花顺序为自下而上，从而完成传粉过程（图２：Ａ）；当
花朵完全开放时，蜜蜂会直接停留在雄蕊群上，然后
自上而下收集花粉，在收集过程中触碰柱头而完成
传粉过程（图２：Ｂ）。然而，其传粉过程易受到天气
状况的影响，晴天访花频率相对较高，主要集中在中
午１２：００～１４：００（图３），雨天无访花者，阴天偶见，
通过图４可以看出观察访花者时的气温变化趋势。
２．４模拟淋雨试验的花粉活力与柱头可授性
模拟淋雨实验结果表明：淋雨花朵的花粉活力
（χ２＝６８．２１０，ｄｆ＝１，Ｎ＝１３８，Ｐ＝０．０００）和柱头可
授性与未淋雨花朵相比，均明显下降（表３），说明雨
水的冲刷对深山含笑的柱头可授性与花粉活力的影
响非常大，而深山含笑的花部结构对花药和柱头具
有一定的保护功能。
３　讨论
根据Ｄａｆｎｉ（１９９２）的标准和Ｃｒｕｄｅｎ（１９７７）的标
准可知，深山含笑为专性异交类型且需要传粉者。
然而，套袋实验却表现出自交亲和的特征，这可能是
９３１期　　　　　　　　　　　　　钱一凡等：深山含笑传粉生物学研究
图２　深山含笑的访花者
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｖｉｓｉｔｏｒｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｉｎ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ
表３　深山含笑的模拟淋雨实验
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ　ｗｉｔｈ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｒａｉｎｉｎｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｎ
平均花粉活力 （％）
Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ
ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
淋雨 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ
ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｒａｉｎｉｎｇ ６９　 ８４．１３±０．７１ ＋
自然对照Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ６９　 ９３．２７±０．４１ ＋＋
　注：“＋”表示柱头具有可授性；“＋＋”表示柱头可授性强。
　Ｎｏｔｅ：“＋”ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａｓ　ｈａｖｅ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；“＋＋”ｍｅａｎｓ　ｓｔｉｇｍａｓ　ｈａｖｅ　ｈｉｇｈ
ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ．
图３　深山含笑的传粉者访花频率
Ｆｉｇ．３　Ｖｉｓｉｔａｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ　ｗｉｔｈ　Ｍ．ｍａｕｄｉａｅ
异源花粉的传播受到限制造成的。大多数的被子植
物都是雌雄同体的，而其中的很大的一部分都是自
交亲和的，具有潜在的自交能力（Ｂｅｒｔｉｎ，１９９３；
Ｂｅｒｔｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９３），当其受到花粉限制（Ｐｏｌｅｎ　ｌｉｍ－
ｉｔａｔｉｏｎ）或者生境发生变化，常常能够引起植物交配
系统从异交转变为自交（方海涛等，２００４），以保证胚
珠的受精，提高植物的结实率。段元文等（２００７）对
图４　气温变化趋势图
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
茄科典型早期开花的高山植物山莨菪（Ａｎｉｓｏｄｕｓ
ｔａｎｇｕｔｉｃｕｓ）研究也证明了自交不亲和性的丧失可能
与繁殖保障有关。冬季或早春开花植物，由于气温、
湿度、风速等因素，会影响了传粉昆虫的活动（方海
涛等，２００４；周莉花，２００６；马骥，２０１０），降低植物的
异交授粉几率。深山含笑在二月至三月开花，其传
粉者的活动容易受到气温与风速等天气状况的影
响，传粉者种类单一且活动偏少，结合图３和图４可
以看出，在一天之中气温较高时，即中午的时候传粉
者的访花活动最频繁，此结论与陈士华等（２００１）和
曹义锋等（２００７）的研究结果———蜜蜂活动的环境温
度在１２℃以上一致；此外，深山含笑作为园林观赏
植物被移栽后，其生境发生了变化，导致长期进化形
成的特化的传粉系统受到破坏，缺少原生境的传粉
昆虫，其柱头接受到异源花粉的几率降低。因此，自
交亲和机制可以确保繁殖成功，生产出更多的种子，
０４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
提高雌性适合度，即繁殖保障效应（Ｈｏｌｓｉｎｇｅｒ，
１９９６），而Ｓｃｈｏｅｎ　ｅｔ　ａｌ．（１９９１）发现在胁迫生境下造
成的传粉条件与传粉质量的降低会导致豆科的两种
植物Ｇｌｙｃｉｎｅ　ａｒｇｙｒｅａ和Ｇ．ｃｌａｎｄｅｓｔｉｎａ自交率的
上升。另外，在深山含笑在开花１～２ｄ内，花瓣未
完全展开时，蜜蜂从花瓣基部的孔隙中进入花内部，
自下而上的收集花粉，增加了自交的几率，而当花瓣
完全打开后，蜜蜂才能够直接飞入花内，自上而下的
收集花粉，有利于异交授粉。因此，有实验可知，深
山含笑自交亲和，因此其繁育系统是以异交为主，部
分自交亲和，需要传粉者。
花作为被子植物的繁殖器官，具有比其它的有
机类群的繁殖器官更高的变异性。灵活多样的花部
行为是植物为了适应其生境而不断地进化形成的
（Ｄａｆｎｉ，１９９６；Ｂｙｎｕｍ　ｅｔ　ａｌ．，２００１；Ｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，
２００２；Ｇａｌｅｎ，２００５），其目的就是使得物种能够顺利
的完成繁殖过程并且延续下去。深山含笑是早春开
花植物，其授粉过程容易受到低温、潮湿以及降雨等
不确定的天气因素的影响，从而导致花粉活力和柱
头可授性的降低。因此，在其花开放初期，并没有将
所有的花瓣打开，避免了花药和柱头完全暴露在潮
湿和低温的环境降低活性，从而提高了雄性适合度。
Ｍａｏ　ｅｔ　ａｌ．（２００９）研究了８０种被子植物的花对潮湿
和多雨的环境的响应机制，依据其花部特征及花粉
和柱头的抗水性能将花分为三种形式———无保护的
花、部分保护的花以及完全保护的花，而花部结构能
保护花粉和柱头免受雨水的冲刷从而减低了活力。
深山含笑模拟淋雨实验结果表明，其花瓣对花药与
柱头有一定的保护机制，减少了雨水对花粉和柱头
的冲刷的影响，从而间接延长了花粉的寿命，提高了
雄性适合度。Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．（２００８）研究也证实了这点，
因为珙桐（Ｄａｖｉｄｉａ　ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔａ）的苞片除了具有吸
引传粉者的功能还具有保护花药和柱头免受雨水冲
刷的功能。深山含笑的花部综合征和繁育系统的内
在联系及蜜蜂的两种访花行为对深山含笑的自交与
异交机制的贡献方面还需要进一步的探讨与研究。
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（上接第４１页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　４１）
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ｎａｌｅｓ）：ｒａｉｎ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ　ａｔｔｒａｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｍ
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８０１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷