全 文 ：文章编号:1000-694X(2008)02-0294-07
两种鹤虱属短命植物的繁育系统
及其对荒漠环境的适应
收稿日期:2007 02 05;改回日期:2007 05 08
基金项目:国家自然科学基金(30460029 , 90302004);新疆高校科研计划(XJEDU2004123)共同资助
作者简介:赵学杰(1978—),男(汉族),山东潍坊人,硕士研究生 ,主要从事荒漠植物生殖生态学研究。 E-m ail:w eifangzhxj@163.com
＊通讯作者:谭敦炎(E-m ail:t andunyan@163.com)
赵学杰 , 谭敦炎＊ , 李新蓉
(新疆农业大学草业与环境科学学院 ,新疆草地资源与生态重点实验室 , 新疆乌鲁木齐 830052)
摘 要:两形果鹤虱(Lappula duplicicarpa)和异形狭果鹤虱(L.semiglabra)是两种广泛分布于新疆准噶尔荒漠
的具异形果实的早春短命植物。两种植物同一花中均能产生两种形态 、脱落及扩散方式明显不同的小坚果 ,且同
一花序上不同部位的花中产生的异形果实比例不同。重点对两种植物的繁育系统与异形果实的产生是否存在联
系 ,以及它们与准噶尔荒漠环境相适应的特点进行了观察。结果表明:①二者花均为两性 , 植株上同一花中以及花
序上产生不同比例异形果实的花之间在花各部的数目与形态 、单花花粉量(P)、胚珠数(O)和 P/O 值上表现均很稳
定 ,与异形果实的产生没有直接联系。 ②单花花期一般在 24 h 左右 , 开花时间不受气候因素的影响。 ③两种植物
的花粉育性均很高 ,花粉可育率分别为(91.0±4.7)%和(93.2±4.3)%。 ④散粉时二者的花粉活力均不高 ,散粉
后花粉活力的动态变化基本一致 ,最佳授粉期分别在2 h 和 3 h 以内 , 柱头的最佳可授期均在 3 h 以内 , 花粉的最佳
授粉期与柱头的最佳可授期高度吻合。 ⑤两种植物的 P/O 值分别为1 222±197 和3 419±426 , 属于混合式繁育
系统 ,这与套袋实验及自花授粉的荧光显微观察结果相一致。 ⑥两种植物在繁育系统上所表现出的特点 , 避免了
准噶尔荒漠的多风 、温湿度变化大等恶劣环境条件对其开花 、传粉过程的不利影响 ,保障了繁殖成功。这些结果将
为探讨短命植物对准噶尔荒漠的生态适应机制提供重要的理论依据。
关键词:荒漠短命植物;紫草科;异形果实;花部综合征;繁育系统
中图分类号:Q945.5 文献标识码:A
植物的繁育系统指控制种群或分类群内自体受
精或异体受精相对频率的各种形态 、生理机制[ 1-2] ,
主要包括花部综合特征 、花各性器官的寿命 、花开放
式样 、自交亲和程度和交配系统[ 3-7] 。对植物繁育
系统的研究在探讨种群的基因交流 、物种形成 、种群
扩张及对环境的适应机制等方面具有重要意
义[ 5 , 8-11] 。
两形果鹤虱(Lappula duplicicarpa N.Pavl.var
duplicicarpa)和 异形 狭 果 鹤虱 (L.semiglabra
(Ledeb.)Gǜrke var.heterocaryoides M.Pop.ex C.
J.Wang)均属于紫草科鹤虱属 ,主要分布于俄罗斯 、
中亚及中国西部地区 。在新疆北部准噶尔盆地的戈
壁荒漠地带有大量分布[ 12-13] ,是该区域中常见的一
年生早春短命植物。其生长期多介于 3月中旬到 5
月下旬或 6月上旬 ,借助早春融雪及降水萌发并快速
生长完成生活史 ,以逃避夏季干热气候对其生长发育
的影响。与同域生长的其他鹤虱属短命植物相比 ,两
种植物在结实上具有一定的特殊性 ,具体表现为:①
植株上均能产生两种形态 、脱落及扩散方式明显不同
的小坚果(异形果实 , heteromo rphic f ruit),其中一类
小坚果具长刺 、易脱落 、可借动物或风力长距离传播 ,
另一类具短刺 、不脱落 、随母体扩散;②不同花中异
形果实所占的比例以及这些具不同比例异形果实的
花在同一果序不同部位的分布明显不同 ,从果序基部
到顶部每花所产生的 4个小坚果中短刺小坚果所占
比例逐渐减少 、而长刺小坚果所占比例逐渐增多。这
些特点与其扩散方式及生存对策密切相关 。异形果
实由于其扩散方式与扩散距离不同 ,在扩散过程中占
据了不同生态位 ,避免了同胞竞争 ,从而有利于物种
在不可预测的荒漠环境中延续和扩展。
目前 , 对紫草科植物繁育系统已有较多研
究[ 1 4-18] ,但对两形果鹤虱和异形狭果鹤虱的繁育系
统及其对环境的适应对策还未见报道 。本文重点对
两种植物的花部综合征及性表达等繁育特性进行了
详细研究 ,以期探讨:①两种植物的花部组成及花序
不同部位的花在形态特征上是否存在着差异 ,它们
第 28卷 第 2期
2008年 3月
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
V ol.28 No.2
M ar.2008
与异形果实的产生是否存在着联系 ? ②两种植物的
性表达方式及交配方式具有哪些特点? 这些特点是
如何跟准噶尔荒漠环境相适应的? 通过该研究旨在
为探讨短命植物对准噶尔荒漠的生态适应机制提供
重要的理论依据 。
1 观测地点和方法
1.1 观测地点及其气候条件
实验观测点位于新疆乌鲁木齐市西郊荒漠上。
该地为两种植物的自然分布区 ,地理坐标为 43°48′N 、
87°34′E ,海拔 850 m ,属于天山前山带冲积平原 ,土壤
为细砾质灰棕荒漠土 。据新疆维吾尔自治区气象局
提供的资料 ,1997—2005年观测点所在区域的年平均
气温为 7.8℃,月均最低温(1月)-12.0℃,月均最高
温(7月)23.9℃,高温集中在 6—8月;年平均降水量
293.8 mm ,属典型的荒漠气候。2005—2006年在观
测点对两种植物的繁育特性进行了连续观测。
1.2 观测方法
1.2.1 花部形态观测
两形果鹤虱和异形狭果鹤虱同一朵花中均能产
生两种不同形态的小坚果 ,且在果序不同部位的花
中两类小坚果所占比例也不相同 ,因此在盛花期分
别选取两种植物不同植株花序的上 、中 、下部花各
30朵 ,在体视解剖镜下对花部特征进行详细的观
测 ,以分析两种植物的花部组成及花序不同部位的
花在形态特征上是否存在着种内差异 ,它们与异形
果实的产生是否存在着联系。
1.2.2 性表达特征观测
1)开花式样的观察。在开花前 ,随机选取生长
势基本一致的两种植物各 30株 ,并在各植株的相同
部位标记 1个大小基本一致的花序 ,连续观察 、记录
各植株上花序的开放顺序 、开花持续时间 ,各花序上
花的开放顺序 、每天的开花数以及单花开放 、持续时
间和花药开裂时间。
2)花粉和胚珠比(P/O 值)的测定。参照 Pres-
to n
[ 19]与 C ruden 和 McClain[ 20] 的方法 。在盛花期 ,
分别在两种植物大小基本一致的 30个植株的相同
部位上选取一个花序 ,在每花序相同部位上标记 1
朵花 。在花药开裂前 ,取花药置于载玻片上压片 ,置
O lympus BH-2型光学显微镜下统计一个花药中的
花粉数 N ,单花的花粉数为 N ×5。P/O 值=单花
花粉数/单花胚珠数 。
3)花粉可育率的检测。参照陈家瑞的孢粉染色
法[ 2 1] 。于盛花期随机取两种植物不同植株上正在
开放的花各 30 朵 ,将其雄蕊中的花粉置于载玻片
上 ,共涂片 10张 ,用孔雀绿 酸性品红 桔红 G(mal-
achite green-arid fuchsin-orange G)染色液进行染
色 ,压片置 Olympus BH-2型光学显微镜下分别统
计各视野中可育 、败育花粉的数目 ,每压片上统计 5
个视野 。可育花粉壁绿色 ,原生质红色 ,败育花粉无
原生质 ,只有壁被染成绿色。花粉可育率=可育花
粉数/观测花粉总数×100%。
4)花粉活力测定。参照 Dafni 等[ 22] 和刘林德
等[ 2 3] 的方法 ,用 T TC(2 , 3 , 5-t ripheny l tet razolium
chlo ride)法进行测定。于盛花期 ,在两种植物中随
机采集一定数量即将散粉的花 ,从散粉(0 h)起每隔
1 h分别观察花粉活力的动态变化 。观察时 ,每次
将两种植物各 30朵花中雄蕊的花粉分别置于不同
载玻片上 ,用 TTC 染液染色 ,在 40℃温箱中放置 15
～ 30 min后 ,压片置 Olympus BH-2型光学显微镜
下观察 。每压片统计 3个视野 。被染成红色(活力
较强)和淡红色(活力较弱)的为有活力花粉 ,无色的
则为无活力花粉。有活力花粉的比率=(红色花粉
数+淡红色花粉数)/观察花粉总数×100%。
5)柱头可授性测定 。参照 Dafni和 Maues[ 24] 的
方法 , 用 Pe rox tesmo KO 试纸(MACHEREY –
NAGELD-52313 Dren , 德国)进行测定。在盛花期
随机标记两种植物发育阶段基本一致的花 ,开花时
先取2张 Peroxtesmo KO 试纸(15 mm×15 mm)浸
入 2 mL 蒸馏水中 ,于开花后每隔1 h取两种植物各
10朵花的花柱置于洁净的载玻片上 ,分别滴加少许
试纸溶液并在 Olympus BH-2型光学显微镜下观察
其柱头的可授性。若柱头具可授性则滴加试纸溶液
的柱头呈现蓝色或浅蓝色。
1.2.3 交配方式的检测
为了判断两种植物的交配方式 ,特进行如下处
理:
1)套袋试验 。由于两种植物花小 ,去雄困难 ,因
此不做去雄处理 。试验时 ,在生长势基本一致的植
株相同部位上分别标记 90个大小一致的花序 ,并将
其分为三组进行如下处理:①对照:不去雄 、不套袋 、
开放式传粉;②不去雄套纸袋:不去雄 ,在开花前用
羊皮纸袋套袋;③不去雄套纱网:不去雄 ,在开花前
用纱网套袋 。分别统计花数及结实情况。结实率=
果实数/花数×100%。
2)传粉媒介观察。在盛花期随机标记两种植物
295 第 2 期 赵学杰等:两种鹤虱属短命植物的繁育系统及其对荒漠环境的适应
各 30株 ,连续 3 d 对其传粉媒介进行观察 ,结合套
袋试验初步判断其交配方式。
3)自花传粉的荧光显微观察 。于开花前在两种
植物不同植株上随机标记 10 朵未开放的花进行套
袋 ,在盛花期取所标记并已授粉的花 ,用 FAA 固定
液固定 ,取下柱头 ,在 1 mol· L-1的 N aoH 溶液中
放置 15 min后置于 0.1%(w/v)的苯胺蓝溶液中染
色30 min ,压片 ,置 Olympus BH-2型荧光显微镜下
观察其自花粉在柱头上的萌发及花粉管生长情况 。
2 研究结果
2.1 花部形态特征
观测结果表明 ,两种植物的花序均为镰状聚伞
花序 ,花两性;花萼 5深裂 ,被糙毛;花冠淡蓝色 ,钟
状 ,檐部 5 裂 ,裂片长圆形;喉部附属物 5 ,梯形;雄
蕊 5 枚 ,花药近贴生 、纵裂;雌蕊子房上位 ,球形 ,4
裂 ,柱头呈头状不分裂 。同一花中的萼片 、花瓣 、附
属物及各雄蕊之间以及花序上产生不同比例异形果
实的花之间除在大小上略有差异外 ,在其他形态特
征上均很稳定 ,说明这些特征与所形成的异形果实
间没有必然的联系 。两种植物的花部数量特征统计
结果见表 1。
2.2 性表达特征
2.2.1 开花式样
两种植物在开花式样上均表现为:①植株主轴
顶端的花序最先开放 ,随后为距顶端最近的一级分
表 1 两形果鹤虱和异形狭果鹤虱花部数量特征的统计分析
Tab.1 Floral quantitative characteristics of L.duplicicar pa and L.semiglabra
物种 花萼 喉部附属物 花冠 雄蕊 雌蕊花冠筒 檐部 檐部裂片 花丝 花药 子房 花柱
两形果鹤虱 长/mm 1.73±0.22 0.33±0.07 1.76±0.19 / 0.55±0.09 0.22±0.05 0.22±0.04 0.34±0.06 0.19±0.04
宽/mm 0.38±0.08 0.25±0.06 / / 0.53±0.08 / 0.14±0.03 0.5±0.07 0.16±0.02
直径/mm / / 0.54±0.06 1.28±0.26 / / / / /
异形狭果鹤虱 长/mm 2.01±0.25 0.54±0.09 2.64±0.23 / 1.11±0.09 0.23±0.05 0.36±0.06 0.47±0.06 0.39±0.09
宽/mm 0.72±0.11 0.47±0.05 / / 1.01±0.08 / 0.23±0.06 0.65±0.07 0.22±0.04
直径/mm / / 1.01±0.11 2.46±0.34 / / / / /
注:表中数据为mean+sd , n=30。
枝上的花序开放 ,并依次向下 。②在花序上最先形
成的顶花先开放 ,随后侧枝又在顶端开花 ,逐次继续
下去 。在整个开花期间 ,花序轴逐渐伸长。 ③同一
花中花冠展开及各花药开裂时间同步 ,与花中异形
果实的形成无直接联系 ,且天气状况和环境温 、湿度
对开花时间无明显影响 。散粉开始时 ,柱头略低于
花药 ,随着花的进一步开放 ,花柱逐渐伸长至花药附
近 ,在整个变化过程中 ,花药开裂的方向始终正对柱
头 ,花药在花刚开放时开裂散粉。不同之处是:两形
果鹤虱植株上每天开 5 ～ 40朵花 ,每花序每天开 2
～ 11朵花 ,单花花期 22 ～ 24 h;花冠一般在 11:00—
12:00展开 ,第 2 天 10:30—11:30 闭合 ,花药在开
花后 0 ～ 20 min内开裂。异形狭果鹤虱植株每天开
1 ～ 12朵花 ,每花序每天开 1 ～ 3朵花 ,单花花期 19
～ 24 h;花冠一般在 10:30—12:00 展开 , 第 2 天
9:00—10:00开始闭合 ,随后逐渐萎蔫 ,花药在开花
后 0 ～ 35 min内开裂 。两种植物花序上花的开放动
态见图 1。
图 1 两种植物花序上花的开放动态
Fig.1 The flow ering dynamics of inf lo rescence in L.dup licicarpa and L.semig labra
296 中 国 沙 漠 第 28卷
2.2.2 P/O值及花粉可育率
在两种植物中 ,花中各雄蕊的花药间以及花序
上产生不同比例异形果实的花之间在花粉数目及花
粉可育率上的差异极小 ,说明这些特征与花中所形
成的异形果实间也没有直接的联系 。两种植物的
P/O值及花粉可育率观测结果见表 2。
表 2 两形果鹤虱和异形狭果鹤虱的 P/O值及花粉可育率
Tab.2 Pollen-ovule ratios and pollen fertility in L.duplicicar pa and L.semiglabra
种名 花粉数/花药(粒) 花粉数/花(粒) 胚珠数/子房(个) 花粉/胚珠 花粉可育率/ %
两形果鹤虱 978±158 4 887±789 4 1 222±197 91.0±4.7
异形狭果鹤虱 2 735±341 13 674±1 705 4 3 419±426 93.2±4.3
注:表中数据为 mean+sd , n=30。
异形狭果鹤虱的每花药花粉数 、单花花粉数 、
P/O 值及花粉育性均高于两形果鹤虱 ,其中前者的
单花花粉数 、P/O值约为后者的三倍。
2.2.3 花粉活力与柱头可授性
在两种植物中 ,花中各雄蕊的花药之间以及花
序上产生不同比例异形果实的花之间在花粉活力的
动态变化上表现均很一致 ,花序上产生不同比例异
形果实的花之间在柱头可授性上也没有明显区别 。
2.2.3.1花粉活力
两种植物散粉后花粉活力的动态变化见图 2。
图 2 两种植物花粉活力动态变化
Fig.2 Dynamic curve s of po llen viability in
L.duplicicarpa and L.semiglabra
两种植物刚散粉时的花粉活力均不高 ,散粉后
花粉活力的动态变化趋势基本一致 。在两形果鹤虱
中 ,散粉后 2 h内花粉活力下降较慢 ,且维持较高水
平(51%以上),随后急剧下降 ,至散粉后 6 h时降为
0 ,可见该物种的最佳传粉时间应在开始散粉后 2 h
以内;而在异形狭果鹤虱中 ,散粉后 3 h内花粉活力
仍维持在较高水平(35%以上),随后花粉活力下降
较快 ,至散粉后 7 h 时降为 0 ,说明其最佳传粉时间
应在开始散粉后 3 h 以内 。
2.2.3.2 柱头可授性检测
两种植物柱头可授性的检测结果见表 3。
表 3 两形果鹤虱和异形狭果鹤虱柱头可授性检测结果
Tab.3 Test for stigma receptivity in L.duplicicar pa
and L.semiglabra
开花后时间/ h 柱头可授性两形果鹤虱 异形狭果鹤虱
0 h 蓝色 蓝色
1 h 蓝色 蓝色
2 h 蓝色 蓝色
3 h 蓝色 蓝色
4 h 浅蓝色 浅蓝色
5 h 无 浅蓝色
6 h — 浅蓝色
7 h — 无
注:表中数据为 mean+sd , n=30。
两种植物的柱头在开花后 3 h内均具较强的可
授性 ,但两形果鹤虱在开花后 5 h时完全丧失可授
性 ,异形狭果鹤虱在开花后 7 h 时无可授性。可见
二者柱头的可授期具明显差异 ,其最佳可授期均在
3 h以内。
2.3 交配方式
2.3.1 传粉媒介的观察
通过 2005 —2006年的观察 ,两种植物的植株在
观测期内几乎未见昆虫拜访 ,偶尔有极少量昆虫出
现 ,但均不作逗留 。
2.3.2 套袋试验
两种植物不同处理下结实率见表 4 。
表 4 两形果鹤虱和异形狭果鹤虱不同处理下的结实率
Tab.4 Fruit-set under different treatments in
L.duplicicarpa and L.semiglabra
种名 结实率/ %自然传粉 不去雄套纸袋 不去雄套纱网
两形果鹤虱 96.7 89.1 94.3
异形狭果鹤虱 95.2 79.6 82.5
297 第 2 期 赵学杰等:两种鹤虱属短命植物的繁育系统及其对荒漠环境的适应
在不同处理条件下 ,两种植物均能结实 ,结实率
表现为:自然传粉>不去雄套纱网>不去雄套纸袋 。
2.3.3 自花授粉的荧光显微镜观察
结果显示:两种植物在不去雄套纸袋的条件下 ,
花中的自花粉落在柱头上后均可见到花粉萌发及花
粉管生长 ,说明它们均自交亲合。
3 讨论
3.1 花部综合特征与异形果实之间的关系
异形果实(多态果实 ,po lymorphic fruit)是指在
同一植株的不同部位所产生的果实(种子)在形态或
行为上明显不同 ,该现象又称为果实多态性(f rui t
po lymo rphism)[ 25-26] 。具异形果实的植物常生长在
岩石 、荒漠 、盐沼等环境条件高度多变的生境中 ,很
多种类还是短命植物[ 27-28] 。目前对异形果实植物
的研究主要集中在异形果实的扩散 、萌发及其生活
史对策方面[ 29-30] ,而对异形果实的产生与花部特征
间关系的研究报道极少 ,仅见吴雪莲和谭敦炎[ 31] 对
十字花科短命植物异果芥(Dipty chocarpus strictus
(Fisch.ex M .Bieb.)Trautv)总状花序上 、下部发
育成不同形态果实的花在形态及性表达特性上的差
异进行了报道。异果芥花序上 、下部发育成不同形
态果实的花在形态特征 、单花花粉量 、胚珠数及P/O
值均存在显著差异 ,均是上部花比下部花的大 。但
在本文中 ,两种具异形果实的鹤虱植株上同一花的
各萼片 、花瓣 、附属物及各雄蕊之间以及花序上产生
不同比例异形果实的花之间除在大小上略有差异
外 ,在花各部的数目与形态 、单花花粉量 、胚珠数和
P/O值上均表现出种内稳定性 ,与异形果实的产生
没有直接联系。这些特点说明 ,由于异果芥与两种
鹤虱在异形果实的发生部位上存在显著的差异 ,因
此它们在繁育特性与异形果实形成之间的关系上也
表现不同 ,但两种情况下异形果实产生的内在机制
究竟是什么?还有待于从花器官的发育生物学角度
进行深入探讨。
3.2 繁育系统特点及其对环境的适应
紫草科是一个花部特征比较复杂的类群 ,其中
不少种类还存在花柱异长(hetero styly)现象[ 32-33] ,
因此其繁育系统也复杂多样[ 34-35] 。目前有关紫草
科植物繁育系统的研究主要集中在 P/O 值和交配
方式(尤其是花柱异长类群的)等方面[ 14-15] 。从已
报道的紫草科 11种植物的 P/O 值来看 ,其种间的
差异很大 ,范围在 99 ～ 230 313之间[ 14 , 16] ,交配方式
主要有自交 、异交及混合式交配三种类型[ 16-18] 。
在本文中 ,两形果鹤虱和异形狭果鹤虱在繁育
特性上均表现为:花均不存在花柱异长现象 ,单花花
期一般在 24 h 左右;花粉可育率均在 90%以上(表
2);散粉时花粉活力均不高 ,散粉后花粉活力的动态
变化趋势基本一致;柱头的最佳可授期均在 3 h 以
内(表 3)。所不同的是:两种植物的最佳传粉时间
分别在开始散粉后 2 h和 3 h以内(图 2), P/O 值分
别为1 222±197和3 419±426 ,但按照 Cruden[ 36]及
Erbar和 Langlo tz[ 16] 的划分标准 ,二者均应属于混
合式交配系统 ,这与套袋结果及自花授粉的荧光显
微观察结果相一致 。从对其交配方式进行的 3种处
理结果看 ,两种植物花中的自花粉均能在柱头上正
常萌发 、不去雄套纸袋条件下结实率较高 ,说明它们
能以自花传粉的方式进行交配;但在套袋试验中 ,自
然传粉与不去雄套纱网的结实率均大于不去雄套纸
袋的结实率 ,说明在自然条件下两种植物还可能同
时具有虫媒与风媒传粉的特性 ,该结果与对传粉媒
介访花情况的观察结果不相符 ,因此 ,该问题还有待
于进一步详细观察 。
植物的繁育系统除了受遗传因素控制外 ,还与
环境因子存在着密切的联系[ 15 , 37] 。作为生长在准
噶尔荒漠中的两种早春短命植物 ,两形果鹤虱和异
形狭果鹤虱在繁育系统上也反映出其与荒漠环境相
适应的特点:每年 4 月下旬至 5月下旬两种植物的
开花期正是准噶尔荒漠风沙活动频繁 、温湿度变化
幅度大 、天气变化剧烈的时期[ 38-40] ,这些环境条件
的不可预测性对植物的开花过程及传粉媒介的活动
都会产生十分不利的影响 ,进而影响繁殖成功[ 41] 。
为了与此环境相适应 ,两种植物的单花开放时间均
在 24 h左右 ,在一定程度上避免了不良环境条件对
其开花过程的影响;而二者很高的花粉育性(90%以
上),弥补了在散粉初期花粉活力均不高的缺点;花
粉寿命与柱头可授期均在 7 h 以内 ,最佳授粉期与
柱头最佳可授期短暂(均在 3 h 以内)且高度吻合 ,
避免了温 、湿度变化对二者传粉过程的不利影响 ,保
证了传粉成功;既能自交也能异交的混合式交配系
统 ,避免了风沙活动对传粉媒介及其活动的影响 ,进
一步为传粉 、受精过程的顺利进行提供了保障。由
此可见 ,两种植物的繁育特性与准噶尔荒漠的极端
环境条件是高度适应的 。
致谢:感谢美国 Kentucky 大学的 Jerry M Baskin
教授和 Carol C Baskin 教授帮助修改英文摘要。
298 中 国 沙 漠 第 28卷
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Breeding System of Two Ephemeral Species of Lappula and
their Adaptations to Desert Environment
ZHAO Xue-jie , TAN Dun-yan , LI Xin-rong
(X in j ian g Key Laborator y o f Grassland Resources and Ecolog y , Col lege o f Grasslan d and Environment S ciences , X in-
j ian g A gr icu ltura l Un iver sity , Urumqi 830052 , Ch ina)
Abstract:Lappula duplicicarpa and L .semiglabra(Boraginaceae)are early-spring ephemerals common in
the Junggar Desert.They produce heteromorphic fruits , and nutlets developed from each flower differ in
their morphology , pattern of detachment and method and distance of dispersal.The proportion of hetero-
morphic fruits may differ between infructescences.The following questions were asked about these two spe-
cies:①Is there a direct relationship between breeding system and production of heteromorphic fruits?②
How are the breeding system characteristics adapted to the Junggar Desert environment?The results are as
follows:①Flowers of both species are bisexual.The flower morphology , pollen number , ovule number or
P/O ratio of individual flowers or of thepopulationof flowers in the inflorescence had no direct relation-
ship to the production of heteromorphic nutlets.②The anthesis of individual flowers in both species lasted a-
bout 24 h and was not affected by weather conditions.③The fertility rates of pollen were(91.0±4.7)%
(mean±SE)in L .duplicicarpa and (93.2±4.3)% in L .semiglabra .④In both species , the pollen via-
bility was low at the beginning of anther dehiscence(71% in L .duplicicarpa and 65% in L .semiglabra),
and the survivorship(viability)curves for pollen were similar.The optimal pollination period was 0 ～ 2 h
and 0 ～ 3 h after anthesis in L .duplicicarpa and L .semiglabra , respectively , and the optimal stigma re-
ceptivity for both species was 0 ～ 3 h after anthesis.Thus , the optimal pollination period was highly correla-
ted with the period of high stigma receptivity.⑤The P/O ratios of L .duplicicarpa and L .semiglabra
were 1 222±197 and 3 419±426 , respectively.The breeding system of both species is facultative mixed ,
which is consistent with the results of bagging experiments and with observation on pollen tube growth in
stigmas of selfed flowers using fluorescence microscopy.Thus , we conclude that the breeding system of L .
duplicicarpa and L .semiglabra ensure reproductive success of both species in the unpredictable environ-
ment of the Junggar Desert.
Keywords:desert ephemerals;Boraginaceae;heteromorphic fruits;floral syndrome;plant breeding system
300 中 国 沙 漠 第 28卷