全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｊａｎ．２０１３，３３（１）：１－１９　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０１．００１
杨东梅，何蓉蓉，邢福武，等．中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３（１）：１－１９
Ｙａｎｇ　ＤＭ，Ｈｅ　ＲＲ，Ｘｉｎｇ　ＦＷ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｓｐｏｒｅ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ（Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３（１）：１－１９
中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学
与叶表皮形态学研究
杨东梅１，２，何蓉蓉３，邢福武３，王发国３＊
（１．热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室（海南大学），海口５７０２２８；２．海南大学 园艺园林学院，
海口５７０２２８；３．中国科学院 华南植物园，中国科学院 植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州５１０６５０）
摘　要：对中国凤尾蕨属４４个分类群进行孢粉学与叶表皮形态学研究。结果表明：在属的水平，该属的孢子形
态稳定。根据赤道环的有无和脊类纹饰的情况，该属可划分成６种类型。但这与该属的孢子体形态不相关。在
属和种的水平，该属的气孔器类型均具有较高的稳定性，大部分种类以极细胞型和腋下细胞型为主。气孔器密
度、面积、长宽比这３个定量特征在属和种的水平上稳定性都较差，因此不具有分类学价值。基本气孔器类型在
种间重复性较高，可作为该属稳定的形态特征之一，在属的水平上具有一定的分类学价值，但不宜作为该属属下
的分类学依据。综合两方面的数据，对部分疑似种进行初步的分类学处理，并探讨了易混淆种的分类学关系。
关键词：凤尾蕨属；中国；孢子；叶表皮；分类学
中图分类号：Ｑ９４９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０１－０００１－１９
＊ Ｓｔｕｄｙｏｎ　ｓｐｏｒｅ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ（Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ
ＹＡＮＧ　Ｄｏｎｇ－Ｍｅｉ　１，２，ＨＥ　Ｒｏｎｇ－Ｒｏｎｇ３，ＸＩＮＧ　Ｆｕ－Ｗｕ３，ＷＡＮＧ　Ｆａ－Ｇｕｏ３＊
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｒｏｐ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（Ｈａｉｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｈａｉｋｏｕ　５７０２２８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｈａｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈａｉｋｏｕ　５７０２２８，Ｃｈｉｎａ；３．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，
Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６５０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒｔｙ－ｆｏｕｒ　ｔａｘａ　ｉｎ　Ｐｔｅｒｉｓ（Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｏｒ　ｓｐｏｒｅ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｓｔｕｄｉｅｓ．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｓ　ｓｔａｂｌｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｌｅｖｅｌ．Ｐｔｅｒｉｓ　ｃａｎ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｉｘ　ｇｒｏｕｐｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ
ｆｌａｎｇｅ　ａｎｄ　ｌｏｐｈａｔｅ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔｓ　ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｉｔｓ　ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．
Ｓｔｏｍａ　ｔｙｐｅｓ　ａｒｅ　ｑｕｉｔｅ　ｓｔａｂｌｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｅｖｅｌ．Ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ　ａｎｄ　ａｘｉｌｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍａ－
ｒｙ　ｓｔｏｍａ　ｔｙｐｅｓ　ｆｏｒ　ｍｏｓｔ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｔｏｍａ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ｔｏ　ｗｉｄｔｈ　ａｒｅ　ｕｎｓｔａｂｌｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ
ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｅｖｅｌ．Ｓｏ　ｔｈｅｙ　ａｒｅ　ｖａｌｕｅｌｅｓｓ　ｆｏｒ　ｔａｘｏｎｏｍｙ．Ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｒｅｐｅａｔｉｎｇ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｉｎ　Ｐｔｅｒｉｓ，ｐｒｉｍａｒｙ
ｓｔｏｍａ　ｔｙｐｅｓ　ａｒｅ　ｌｅｓｓ　ｖａｌｕａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｔｈａｎ　ｆｏｒ　ｇｅｎｕｓ　ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅｓｅ，ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ｃｏｎｆｕｓｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｔｅｒｉｓ；Ｃｈｉｎａ；ｓｐｏｒｅ；ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｔａｘｏｎｏｍｙ
＊ 收稿日期：２０１２－０６－１０　　修回日期：２０１２－０８－０７
基金项目：国家自然科学基金（３０８０００５６）；中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室基金；海南大学科研启动基金（ＫＹＱＤ１２０７）；海南
大学植物学国家重点学科项目（０７１００１）
作者简介：杨东梅（１９８３－），女，广东佛山人，博士，主要从事蕨类植物分类学等研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｙｄｍ５７１１．ｓｔｕｄｅｎｔ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
＊通讯作者：王发国，博士，主要从事华南植物区系地理、蕨类植物系统分类学等研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗａｎｇｆｇ＠ｓｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ。
　　凤尾蕨属（Ｐｔｅｒｉｓ）隶属凤尾蕨科（Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）。
建立之初，凤尾蕨属仅１２种（Ｓｈｉｅｈ，１９６６）。目前凤
尾蕨属已成为蕨类植物中的一个大属，全世界约有
３００种，广泛分布于世界热带、亚热带和温带地区
（Ｃｏｐｅｌａｎｄ，１９４７；Ｔｒｙｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９８２）。《中国植物
志》收载的凤尾蕨属植物有６６种，主要分布于华南
和西南地区（吴兆洪，１９９０）。我国为世界凤尾蕨属
的分布中心之一。由于无融合生殖和天然杂交的频
繁发生（Ｗａｌｋｅｒ，１９６２），凤尾蕨属种间关系复杂，存
在多个复合体，某些类群孢子体形态极为相似，从孢
子体形态难以区分，一直被蕨类植物学家视为分类
难度较大的类群。自凤尾蕨属建立以来，众多学者
分别从孢粉学、叶表皮形态学、细胞学、分子系统学
等多角度对其展开了分类学研究。戴锡玲等
（２００５）、丁明艳（２００６）分别利用扫描电镜对中国产
凤尾蕨属２９种４变种植物和３２种植物（含变种）的
孢子进行了观察，初步从孢粉学的角度探讨了本属
的系统演化关系和分类问题，但所选取的种类少，不
到中国凤尾蕨属植物总种数的一半，而且种类的代
表性不高，多数近似种、易混淆种并未研究到。有关
中国凤尾蕨属叶表皮特征研究的文献不多。纵有研
究，所涉及的种类少，所选取的形态特征仅限于气孔
器类型和叶表皮细胞形状等定性的指标。张耀甲等
（１９９９）在研究蕨科、凤尾蕨科、姬蕨科３个近缘科的
叶表皮特征时，仅选取了蜈蚣草（Ｐ．ｖｉｔｔａｔａ）与凤尾
蕨（Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．ｎｅｒｖｏｓａ）这两种凤尾蕨属植物作
为研究对象；尽管Ｃｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（２００３）选取了台湾
产的２０种凤尾蕨属植物进行研究，但所研究的叶表
皮特征仅限于定性的特征，如气孔器类型、叶表皮细
胞的形状等，没有对本属的种间关系进行深入的分
析，不足以解决本属分类上的问题。总之，有关中国
凤尾蕨属的分类学研究还存在一定程度的局限性，
本属仍存在诸多分类学问题，尤其是孢子体形态相
近种的种间关系不明确，种间划分标准不合理。
鉴于在蕨类的分类学研究中，孢子形态及叶表
皮特征，尤其是气孔器类型，在科、属、种水平上都具
有较高的分类学价值，本文选取了中国凤尾蕨属大
部分的近似种、易混淆种以及未被《中国植物志》收
载的种来进行孢粉学与叶表皮形态学方面的研究，
并结合前人的研究结果，分析孢子形态及叶表皮特
征的分类学意义，旨在理清中国凤尾蕨属的种类，为
构建本属较自然的分类系统提供重要依据。
１　材料与方法
１．１材料
选取了中国凤尾蕨属植物４４个分类群（种或变
种），考察其孢子和叶表皮的形态特征，并探讨所考
察的形态特征的分类学意义。为考察所研究的形态
特征的稳定性，部分类群具有２个以上的样品，本研
究共计７７个样品（表１）。本研究所选取的凤尾蕨
属植物的名称采用《中国植物志》第３卷（吴兆洪，
１９９０）的分类处理，未被中国植物志收载的种采用
《云南植物志》第２０卷（陆树刚，２００６）的分类处理。
文中所用术语，孢子表面纹饰方面参考王全喜
（２００１），气孔器类型方面参考张耀甲等（１９９９）。
１．２方法
取一小段成熟叶片，于无水乙醇中用毛刷清洗，
去除表面杂质，置滤纸上自然晾干。选取形状完好的
裂片，垂直于裂片中脉切取２个６ｍｍ×２ｍｍ小块，
用双面胶带分别将上、下表皮粘于样品台上，用ＪＦＣ－
１１００离子溅射仪喷金镀膜。孢子的前处理较简单，
先从孢子叶上抖落孢子到铺有滤纸的培养皿中，在体
视镜下用镊子挑取适量孢子，均匀地粘到已粘有双面
胶带的样品台上，再喷金镀膜。用ＪＳＭ－６３６０ＬＶ扫描
电镜，分别观察孢子形状和表面纹饰、叶表皮细胞的
形状、排列形式及气孔器类型，并适当拍照。
１．３数据处理
每个样品选取２０个孢子和２０个气孔器，用
Ｓｍｉｌｅ　Ｖｉｅｗ软件测量孢子赤道轴长和极轴长、气孔器
长和宽等，用软件ＳＰＳＳ　１３．０对数据进行分析处理。
每个样品的孢子大小、气孔器大小为所得数据的平均
值，气孔器密度用每平方微米内的气孔器个数表示。
２　结果与分析
２．１孢粉学研究
２．１．１中国凤尾蕨属的孢子形态　在属的水平，凤
尾蕨属的孢子形态稳定。其孢子辐射对称。极面观
常为钝三角形（多数为近等边三角形，偶呈椭圆形、
圆球形或多边形），赤道面观常为半圆形、超半圆形
或椭圆形（偶呈弯月形）。孢子极轴长２１．６～５４
μｍ，赤道轴长３４．４～９７μｍ。具三裂缝（少数为单
裂缝），长为孢子半径的２／３或更长。外壁厚，形成
孢子表面纹饰的轮廓。周壁薄，紧贴于外壁上，不易
２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表１　孢粉学与叶表皮形态学研究的类群及材料来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ
分类群Ｔａｘｏｎ
样品号
Ｓａｍｐｌｅ
Ｎｏ．
采集地与时间
Ｌｏｃａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ
猪鬣凤尾蕨 １－１ 云南漾濞竹林下，１　４５０ｍ，１９８４ Ｓｉｎｏ－Ａｍｅｒ．Ｂｏｔ．Ｅｘｐｅｄ．２７（ＫＵＮ）
Ｐ．ａｃｔｉｎｉｏｐｔｅｒｏｉｄｅｓ　 ２５－２ 云南普洱市龙潭乡，１　７００ｍ Ｈ．Ｗａｎｇ　４７４２（ＨＩＴＢＣ）
２７ 云南富宁田蓬石灰山脚，１　５００ｍ，１９７３ Ｚ．Ｈ．Ｙａｎｇ　７５５５（ＨＩＴＢＣ）
红杆凤尾蕨Ｐ．ａｍｏｅｎａ　 ２６ 云南西双版纳勐腊南贡山林下路边，１　４００ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４５７５５（ＨＩＴＢＣ）
７８ 台湾 Ｓ．Ｓａｚｕｋｉ　２９０８（ＩＢＳＣ）
线裂凤尾蕨 ７９ 广西扶绥，１９５７ Ｓ．Ｈ．Ｃｈｕｎ　１２１４９（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ａｎｇｕｓｔｉｐｉｎｎｕｌａ　 ８７ 广西龙津，１９５７ Ｓ．Ｈ．Ｃｈｕｎ　１２７５４（ＩＢＳＣ）
紫轴凤尾蕨
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ＊
２－１ 云南漾濞劝桥河，１　４００ｍ，１９８８ Ｍ．Ｋａｔｏ，Ｙ．Ｓｈｉｍｉｚｕ，Ｎ．Ｍｕｒａｋａｍｉ，Ｓ．
Ａｋｉｙａｍａ　＆Ｘ．Ｃｈｅｎｇ　１５７（ＫＵＮ）
１３－１ 云南独龙江马库，１　８６０ｍ，１９８５ Ｗ．Ｍ．Ｃｈｕ　＆Ｓ．Ｇ．Ｌｕ　１８９９６（ＰＹＵ）
高原凤尾蕨Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　ｖａｒ．
ｃｕｓｐｉｇｅｒａ
４１ 云南勐海巴达乡，１　８５０ｍ，１９９６ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　＆Ｌ．Ｓｕｎ　９６０４５９（ＨＩＴＢＣ）
三色凤尾蕨Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　ｖａｒ．
ｔｒｉｃｏｌｏｒ
４０ 云南勐海南糯山箐沟林下，１　５００ｍ，１９９８ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　５０５３８－Ｂ（ＨＩＴＢＣ）
华南凤尾蕨Ｐ．ａｕｓｔｒｏ－ｓｉｎｉｃａ　 ８０ 广西瑶山，１　０００ｍ，１９２８ Ｓ．Ｓ．Ｓｉｎ　４８３Ａ（ＩＢＳＣ）
钝裂凤尾蕨Ｐ．ｂｌｕｍｅａｎａ　 ３８ 云南景洪纳板曼点河至纳板河口，１９８８ Ｇ．Ｄ．Ｔａｏ　＆Ｑ．Ｊ．Ｌｉ　４３５７３（ＨＩＴＢＣ）
条纹凤尾蕨Ｐ．ｃａｄｉｅｒｉ　 ７２ 广西那坡，１９９８ Ｈ．Ｎ．Ｑｉｎ　ｅｔａｌ．９０８（ＩＢＳＣ）
海南凤尾蕨 ７３ 海南 Ｓ．Ｋ．Ｌａｕ　５４６９（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｃａｄｉｅｒｉ　ｖａｒ．ｈａｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 ７４ 广东，１９２４ Ｓ．Ｋ．Ｌａｕ　２５１２４（ＩＢＳＣ）
粗糙凤尾蕨 ５－１ 云南腾冲明关公社大尖山，２　２００ｍ，１９８０ Ｓ．Ｔ．Ｌｉ　８０－４７３（ＫＵＮ）
Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．ｌａｅｔａ　 ５－２ 云南武定关坡大树村，２　４３０ｍ，２００２ Ｈ．Ｌｉ，Ｓ．Ｘ．Ｙａｎｇ，Ｒ．Ｌｉ，Ｙ．Ｈ．Ｊｉ　ａｎｄ　Ｂ．
Ｘ．Ｌｉｕ　０７４９（ＫＵＮ）
凤尾蕨Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．ｎｅｒｖｏｓａ　 ３７－２ 云南景洪大勐龙勐宋，１　６２０ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　９９０１０７７（ＨＩＴＢＣ）
凤尾蕨Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．ｎｅｒｖｏｓａ　 １１３ 四川峨眉山，１　５００ｍ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　０９００８（ＩＢＳＣ）
指叶凤尾蕨Ｐ．ｄａｃｔｙｌｉｎａ　 ８２ 四川，２　２００ｍ，１９５８ Ｈ．Ｌｉ　４６８０３（ＩＢＳＣ）
岩凤尾蕨Ｐ．ｄｅｌｔｏｄｏｎ　 １１２ 四川峨眉山，８００ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９００１（ＩＢＳＣ）
刺齿半边旗Ｐ．ｄｉｓｐａｒ　 ８３ 广东乳源，１９５６ Ｃ．Ｗａｎｇ　４２４７４（ＩＢＳＣ）
疏羽半边旗Ｐ．ｄｉｓｓｉｔｉｆｏｌｉａ　 １１５ 云南勐腊县补蚌村，２００９ Ｄ．Ｍ．Ｙａｎｇ　１１１（ＩＢＳＣ）
阔叶凤尾蕨Ｐ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ　 ７－１ 云南西双版纳勐腊小腊公路４５ｋｍ２ 处，８５０～１　０００
ｍ，１９８８
Ｍ．Ｋａｔｏ，Ｙ．Ｓｈｉｍｉｚｕ，Ｎ．Ｍｕｒａｋａｍｉ，Ｓ．
Ａｋｉｙａｍａ　＆Ｘ．Ｃｈｅｎｇ　２７０４（ＫＵＮ）
１１４ 四川峨眉山，９００ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９０１１（ＩＢＳＣ）
溪边凤尾蕨Ｐ．ｅｘｃｅｌｓａ　 １０６ 四川峨眉山，８５０ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９００２（ＩＢＳＣ）
变异凤尾蕨Ｐ．ｅｘｃｅｌｓａｖａｒ．
ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ
８５ 广东乐昌，１９５５ Ｗ．Ｙ．Ｃｈｕｎ　１０６１１（ＩＢＳＣ）
傅氏凤尾蕨 ８９ 贵州黎平县，１５０ｍ，１９９１ Ｆ．Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．９１６１３（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｆａｕｒｉｅｉ　 １１７ 海南吊罗山，７００ｍ，２００９ Ｄ．Ｍ．Ｙａｎｇ　２２（ＩＢＳＣ）
疏裂凤尾蕨Ｐ．ｆｉｎｏｔｉｉ　 ９０ 海南万宁，１９９５ Ｆ．Ｗ．Ｘｉｎｇ　５９７４（ＩＢＳＣ）
鸡爪凤尾蕨 １０１ 四川峨眉山，８１０ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９００３（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｇａｌｌｉｎｏｐｅｓ　 １０２ 四川峨眉山，１　３００ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９００４（ＩＢＳＣ）
林下凤尾蕨Ｐ．ｇｒｅｖｉｌｌｅａｎａ　 ７５ 海南，１９８１ Ｆ．Ｗ．Ｘｉｎｇ无号（ｓ．ｎ．）（ＩＢＳＣ）
广东凤尾蕨Ｐ．ｇｕａｎｇｄｏｎｇｅｎｓｉｓ　 ９１ 广东阳春，３００ｍ，１９９１ Ｎ．Ｌｉｕ　３０６６（ＩＢＳＣ）
狭叶凤尾蕨 １７－１ 云南贡山丙中洛四季通，１　６５０ｍ，１９８８ Ｗ．Ｍ．Ｃｈｕ　２２７６１（ＰＹＵ）
Ｐ．ｈｅｎｒｙｉ　 １７－２ 云南玉龙山，１９５７ Ｗ．Ｍ．Ｃｈｕ＆Ｙ．Ｍ．Ｆｅｎｇ　１０６２（ＰＹＵ）
１７－３ 四川安乐周礼，２５０ｍ，１９８４ Ｈ．Ｇ．Ｚｈｏｕ　１７８２６（ＰＹＵ）
１０４ 四川峨眉山，７１０ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９０１０（ＩＢＳＣ）
长尾凤尾蕨Ｐ．ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ　 ２８ 云南勐腊大坡小腊公路１４６～１４７ｋｍ２ 间路边坡
上，８００ｍ，１９９４
Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　９４０１５（ＨＩＴＢＣ）
１１６ 云南西双版纳植物园，２００９ Ｄ．Ｍ．Ｙａｎｇ　７７（ＩＢＳＣ）
平羽凤尾蕨 １００ 江西南坪，６００ｍ，１９６９ Ｊ．Ｓ．Ｙｕｅ　３４９２（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｋｉｕｓｃｈｉｕｅｎｓｉｓ　 １２４ 广东乳源天井山 Ｆ．Ｇ．Ｗａｎｇ　３９４１（ＩＢＳＣ）
岭南凤尾蕨 ９４ 广东乐昌，５００ｍ，１９８７ Ｌｅ－Ｃｈａｎｇ　Ｎａｎｌｉｎｇ　Ｅｘｐｅｄ．４１５９（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｍａｃｌｕｒｉｏｉｄｅｓ　 ９５ 广东始兴，４００ｍ，１９５８ Ｌ．Ｔｅｎｇ　６６５０（ＩＢＳＣ；Ｉｓｏｔｙｐｅ！）
硕大凤尾蕨 ４２ 云南普洱把边至大桥，８２０ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４５２０３（ＨＩＴＢＣ）
Ｐ．ｍａｊｅｓｔｉｃａ　 ４３ 云南普洱德化乡后山，１　５００ｍ，１９９１ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４６３３３（ＨＩＴＢＣ）
８６ 广西，３２０ｍ，１９５８ Ｙ．Ｋ．Ｌｉ　４０２９５６（ＩＢＳＣ）
３１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
续表１
分类群Ｔａｘｏｎ
样品号
Ｓａｍｐｌｅ
Ｎｏ．
采集地与时间
Ｌｏｃａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ
硕大凤尾蕨 ８８ 云南，１９４６ Ｔ．Ｎ．Ｌｉｏｕ　２２５９２（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｍａｊｅｓｔｉｃａ　 ９６ 广东英德，２００１ Ｆ．Ｗ．Ｘｉｎｇ　１３０８３（ＩＢＳＣ）
１１８ 海南七仙岭，７３０ｍ，２００９ Ｄ．Ｍ．Ｙａｎｇ　４６（ＩＢＳＣ）
３０ 云南普洱西门岩子石灰山，５５０－～１６０ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４５１６６（ＨＩＴＢＣ）
两广凤尾蕨 ９２ 广西大瑶山，６４０ｍ，１９５６ Ｈ．Ｆ．Ｑｉｎ　７００２７６（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｍｃｃｌｕｒｅｉ　 ９３ 印度支那（越南？）大黄毛山，１９３６ Ｗ．Ｔ．Ｔｓａｎｇ　２７１４２（ＩＢＳＣ）
勐腊凤尾蕨 ２９－１ 云南勐海勐满乡勐囡寨附近，１　２００ｍ，１９９８ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　ｅｔ　ａｌ．９８１０２６７（ＨＩＴＢＣ）
Ｐ．ｍｅｎｇｌａｅｎｓｉｓ　 ２９－２ 云南勐海勐阿乡，１　１００ｍ，１９９３ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　９３０５６８（ＨＩＴＢＣ）
勐海凤尾蕨 ３４－１ 云南普洱西门岩子，１７０～６００ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４５１４６（ＨＩＴＢＣ）
Ｐ．ｍｏｎｇｈａｉｅｎｓｉｓ　 ３４－２ 云南普洱西门岩子，１７０～５００ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４５１６２（ＨＩＴＢＣ）
４４ 云南普洱西门岩子石灰山，１　４００ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４５１７３（ＨＩＴＢＣ）
琼南凤尾蕨Ｐ．ｍｏｒｉｉ　 ９７ 海南东方，３８０ｍ，１９５６ Ｈａｉｎａｎ　Ｅｘｐｅｄ．５０６（ＩＢＳＣ）
１２１ 海南七仙岭，４４０～４８０ｍ，２００９ Ｄ．Ｍ．Ｙａｎｇ　４５（ＩＢＳＣ）
井栏边草Ｐ．ｍｕｌｔｉｆｉｄａ＊＊ １１１ 四川峨眉山，８００ｍ，２００９ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　０９００５（ＩＢＳＣ）
斜羽凤尾蕨 １０８ 四川峨眉山，８１０ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９０１３（ＩＢＳＣ）
Ｐ．ｏｓｈｉｍｅｎｓｉｓ　 １１０ 广西花坪，２００９ Ｘ．Ｓ．Ｑｉｎ　０９０８１９（ＩＢＳＣ）
柔毛凤尾蕨Ｐ．ｐｕｂｅｒｕｌａ　 １０－１ 云南漾濞中山，１９８４ Ｋ．Ｉｗａｔｓｕｋｉ，Ｈ．Ｈａｒａ，Ｓ．Ｋｕｒｏｓａｗａ，Ｈ．
Ｏｈａｓｈｉ，Ｓ．Ｍｉｔｓｕｔａ，Ｍ．Ｚａｎｇ，Ｓ．－Ｋ．Ｗｕ，Ｘ．
Ｃｈｅｎｇ，Ｋ．Ｙ．Ｇｕａｎ　＆Ｙ．Ｆｅｉ　１０７６（ＫＵＮ）
２０－１ 云南永德城后索梨山，２　６００ｍ，１９８２ Ｗ．Ｍ．Ｃｈｕ　ｅｔ　ａｌ．１５１７２（ＰＹＵ）
五叶凤尾蕨Ｐ．ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉａｔａ　 １２２ 海南七仙岭，３８０ｍ，２００９ Ｄ．Ｍ．Ｙａｎｇ　４７（ＩＢＳＣ）
半边旗Ｐ．ｓｅｍｉｐｉｎｎａｔａ　 １２０ 海南七仙岭，２００９ Ｄ．Ｍ．Ｙａｎｇ　４２（ＩＢＳＣ）
有刺凤尾蕨 ２１－１ 云南无量山景东温普麻栎林山，１　９００ｍ，１９７９ Ｗ．Ｍ．Ｃｈｕ　＆Ｚ．Ｚ．Ｊｉｎ　９２６５（ＰＹＵ）
Ｐ．ｓｅｔｕｌｏｓｏ－ｃｏｓｔｕｌａｔａ＊ ３９ 云南景洪大勐龙勐宋，１　６６０ｍ，１９９７ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　９７０４０４２（ＨＩＴＢＣ）
三叉凤尾蕨Ｐ．ｔｒｉｐａｒｔｉｔａ　 ９９ 海南崖县，１９３３ Ｃ．Ｗａｎｇ　３３６８２（ＩＢＳＣ）
绿轴凤尾蕨Ｐ．ｖｉｒｉｄｉｓｓｉｍａ　 １９－１ 云南孟连城后，９５０ｍ，１９８２ Ｗ．Ｍ．Ｃｈｕ　ｅｔ　ａｌ．１５６８１ｃ－１（ＰＹＵ）
西南凤尾蕨 ３２ 云南勐腊补蚌南沙河电站渠道旁，７５０ｍ，１９９７ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　９７０４０２６（１）（ＨＩＴＢＣ）
Ｐ．ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａ　 ８１ 四川峨眉山 Ｔ．Ｈ．Ｔｕ　７１６（ＩＢＳＣ）
１０９ 四川峨眉山，１　６８０ｍ，２００９ Ｃ．Ｈ．Ｌｉ　０９００７（ＩＢＳＣ）
云南凤尾蕨Ｐ．ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａ　ｖａｒ．
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ＊
３３ 云南普洱普义乡，２　０００ｍ，１９９０ Ｂ．Ｇ．Ｌｉ　４５８０９－Ｉ（ＨＩＴＢＣ）
西畴凤尾蕨Ｐ．ｘｉｃｈｏｕｅｎｓｉｓ　 ３１ 云南 Ｐ００３Ｃ－２４（ＨＩＴＢＣ）
　注：＊表示该样品因没有孢子叶而只进行了叶表皮形态学研究；＊＊表示该样品因叶片小且易碎，而只进行了孢粉学研究。
　Ｎｏｔｅ：＊ Ｏｎｌｙ　ｆｏｒ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｎｏ　ｓｐｏｒｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ；＊＊ Ｏｎｌｙ　ｆｏｒ　ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｌａｍｉｎａｅ　ｗｅｒｅ　ｔｉｎｙ　ａｎｄ　ｔｅｎｄｅｒ．
剥落。多数种类孢子外壁具沿赤道加厚的赤道环
（ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｆｌａｎｇｅ）。孢子表面具瘤状、疣状、块状
或隆起的脊状等纹饰，脊状纹饰有时连成如网状般
的拟网状脊状纹饰；有的种类沿赤道环形成环状纹
饰，靠近远极面的称远极脊（ｄｉｓｔａｌ　ｒｉｄｇｅ），靠近近极
面的称近极脊（ｐｒｏｘｉｍａｌ　ｒｉｄｇｅ）；部分种类在裂缝的
两边还有条状隆起的裂缝边缘（ｌａｅｓｕｒａｌ　ｒｉｄｇｅ）。本
研究中，脊状、拟网状脊状、远极脊、近极脊统称为脊
类纹饰，小瘤状、瘤状、瘤块状统称为瘤类纹饰，疣
状、疣块状统称为疣类纹饰，瘤块状、疣块状统称为
块类纹饰。赤道环及脊类纹饰是此属孢子的重要特
征，在种间有较明显的区别。根据赤道环的有无和
脊类纹饰的情况，本属可划分为以下６种类型：
　　类型Ⅰ．具赤道环、远极脊及近极脊：本研究中
较多种类属此类型，一共有１４个分类群，如高原凤
尾蕨、钝裂凤尾蕨、硕大凤尾蕨、两广凤尾蕨、勐海凤
尾蕨、柔毛凤尾蕨、有刺凤尾蕨、蜈蚣草、西畴凤尾
蕨。除了赤道环、远极脊、近极脊，它们的孢子在远
极面和近极面上还具有拟网状脊状、脊状等其它脊
类纹饰。
类型Ⅱ．具赤道环、远极脊：本研究观察到１１个分
类群属此类型，如岩凤尾蕨、疏羽半边旗、溪边凤尾
蕨、狭叶凤尾蕨、斜羽凤尾蕨、西南凤尾蕨。属此类型
的孢子一般在远极面还具有拟网状脊状或脊状纹饰。
类型Ⅲ．具赤道环、近极脊：本研究共有５个分
类群属此类型，分别是猪鬣凤尾蕨、粗糙凤尾蕨、鸡
爪凤尾蕨、硕大凤尾蕨、勐腊凤尾蕨。它们的孢子在
远极面虽然不具有远极脊，但一般具有拟网状脊状
或脊状纹饰。
类型Ⅳ．具赤道环、脊状或拟网状脊状纹饰，但
４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
不具远极脊、近极脊：本研究的大部分种类属此类
型，一共有１８个分类群，如红杆凤尾蕨、线裂凤尾
蕨、刺齿半边旗、阔叶凤尾蕨、傅氏凤尾蕨、疏裂凤尾
蕨、广东凤尾蕨、长尾凤尾蕨、平羽凤尾蕨、琼南凤尾
蕨、井栏边草、五叶凤尾蕨。它们的孢子在远极面总
是具有拟网状脊状或脊状纹饰，某些种类的孢子在
近极面也具有拟网状脊状或脊状纹饰。
类型Ⅴ．具赤道环，不具脊类纹饰：虽然本研究
仅观察到１０个分类群属此类型，但如果结合戴锡玲
等（２００５）、丁明艳（２００６）的结果来看，本属一共有
３０个分类群属此类型，约占中国产凤尾蕨属植物的
４０％。它们一般具有瘤状、疣状、块状纹饰，某些种
类还会出现小瘤状、颗粒状、乳头状等小型的纹饰，
如半边旗的少数孢子在远极面及近极面仅具小瘤状
纹饰，高山凤尾蕨（Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　ｖａｒ．ｓｕｂｉｎｄｉｖｉｓａ）
的少数孢子在近极面仅具颗粒状纹饰，琼南凤尾蕨
的孢子在远极面、近极面常出现与瘤状或疣状纹饰
混生的乳头状纹饰。但是，个别种类的孢子在远极
面或近极面不具任何明显的纹饰，表面粗糙或呈皱
状，如疏羽半边旗的少数孢子在远极面仅比较粗糙，
却不具任何明显的纹饰。
类型Ⅵ．不具赤道环、脊类纹饰：本研究中只有
条纹凤尾蕨及其变种海南凤尾蕨和林下凤尾蕨属此
类型。三者的孢子均无赤道环，条纹凤尾蕨及海南
凤尾蕨的孢子在远极面和近极面仅具棒状纹饰，而
林下凤尾蕨的孢子同时具有棒状及带刺的短棒状纹
饰。戴锡玲等（２００５）、丁明艳（２００６）所观察到的是
带刺的瘤状纹饰。这可能因为棒状纹饰的顶端膨
大，呈圆形，从该纹饰的顶端往下看，看到的是近似
“瘤状”的纹饰。所以本研究推断戴锡玲等（２００５）、
丁明艳（２００６）所描述的“林下凤尾蕨仅具带刺的瘤
状纹饰”应该更正为“林下凤尾蕨仅具带刺的短棒状
纹饰”。即使如此，他们的描述仍然欠妥，因为从他
们所拍的扫描电镜图来看，并不是所有棒状纹饰都
带刺。在条纹凤尾蕨和海南凤尾蕨孢子的表面纹饰
方面，本研究所得的结果与戴锡玲等（２００５）、丁明艳
（２００６）的大有不同。丁明艳（２００６）观察到条纹凤尾
蕨和海南凤尾蕨的孢子也不具有赤道环，但和林下
凤尾蕨的孢子一样具有带刺的瘤状纹饰（如上述，应
该更正为带刺的短棒状纹饰）。这可能因为条纹凤
尾蕨是杂交起源，具有二倍体与三倍体两种细胞型
（赵怡珊等，２０１０），所以其孢子具有不只一种的表面
纹饰。戴锡玲等（２００５）所得的结果与本研究的结果
相差更远。戴锡玲等（２００５）所观察到条纹凤尾蕨的
孢子具有赤道环，在远极面、近极面具有瘤块状纹
饰，而不是棒状纹饰。
从分组的情况可见，凤尾蕨属的孢子形态特征
与孢子体的形态特征不相关。本属植物根据孢子赤
道环的有无、脊类纹饰及其它孢子表面纹饰划分的
组别与根据孢子体特征划分的组之间相去甚远，没
有相关性，这支持戴锡玲等（２００５）研究所得的结论。
本属植物的孢子表面纹饰常常是瘤、疣、块、脊
等纹饰的混合。来自同一植株的孢子形态一般比较
稳定，虽然有时会出现畸形的或瘪的孢子。除去内
容物外流导致孢子不饱满的情况，瘪的孢子或畸形
的孢子很可能由复杂的生殖方式引起（Ｗａｌｋｅｒ，
１９６２）。来自同一分类群但不同植株的孢子，其形态
差异就比较明显。结合戴锡玲等（２００５）、丁明艳
（２００６）的研究数据来看，仅有４种凤尾蕨植物的孢
子形态不受植株来源的影响，呈现出高度的一致性，
即它们的孢子尽管分别采自同种但产地不同的植
株，但都具有同样的形态特征，它们分别是能育叶形
态多变的条纹凤尾蕨及其变种，孢子体形态稳定的
林下凤尾蕨、勐海凤尾蕨及井栏边草。除此４种之
外，本研究所涉及的种类的孢子均具有２种或以上
的纹饰类型（表２）。凤尾蕨属植物的孢子形态如此
多变，除了与多倍化、杂交等生殖方式有关外，还可
能受生境影响（Ｗａｎｇｅｒ，１９５４；Ｋｏｔｔ　ｅｔ　ａｌ．，１９８３；
Ｂａｒｒｉｎｇｔｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９８６）。
２．１．２中国凤尾蕨属孢子形态的分类学意义
２．１．２．１对疑似种的分类学关系讨论　１．仅根据能
育叶上有无突出圆形或长圆形裂片来区分的条纹凤
尾蕨与海南凤尾蕨（吴兆洪，１９９０），无论是从本研究
还是从丁明艳（２００６）研究的结果来看，它们在孢子
大小、形状、表面纹饰上都高度一致，而且两者在孢
子体形态上存在明显的过渡形态，因此本人认为两
者是不可割裂的同一物种。这与丁明艳（２００６）的研
究结论相一致。
２．吴兆洪（１９９０）认为变异凤尾蕨（Ｐ．ｅｘｃｅｌｓａ
ｖａｒ．ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ）侧生羽片形态多变，从近二叉、羽轴
下侧深羽裂至羽轴两侧均为篦齿形羽裂，而区别于
羽轴两侧均为篦齿形羽裂的变异凤尾蕨。但笔者发
现，两者在孢子体形态上存在明显的连续性与过渡
性，在同一居群的变异凤尾蕨中，羽片不分裂呈披针
形，或二至三叉，或仅羽轴下侧深羽裂，或羽轴两侧
均为篦齿形羽裂。而且本研究的结果表明，两者在
５１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
表２　中国凤尾蕨属孢子形态
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
分类群
Ｔａｘｏｎ
纹饰类型
Ｏｒｎａｍｅｎｔａ－
ｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ
赤道面观
Ｓｈａｐｅ　ｉｎ
ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ
极面观
Ｓｈａｐｅ　ｉｎ
ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ
远极面
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｏｎ　ｄｉｓｔａｌ　ｆａｃｅ
近极面
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｏｎ　ｐｒｏｘｉｍａｌ　ｆａｃｅ
大小
Ｓｉｚｅ（μｍ
２）
Ｐ．ａｃｔｉｎｉｏｐｔｅｒｏｉｄｅｓ Ⅲ、Ⅳ 半圆形、超半圆形 等边三角形、圆球
形
脊类＋瘤类２ 脊类＋块类２ （３５．４～５１．１）×
（２４．７～４０．３）４
Ｐ．ａｍｏｅｎａ Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ 半圆形、超半圆形、
椭圆形
等边三角形 瘤类±脊类２；疣
类±脊类２
块类 （４０．９～４７．０）×
（２９．０～３６．０）４
Ｐ．ａｎｇｕｓｔｉｐｉｎｎｕｌａ Ⅳ、Ⅴ 半圆形、超半圆形 等边三角形 疣类±脊类２ 疣类 （４２．２～４２．６）×
（２５．０～３１．０）４
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ Ⅰ、Ⅳ 半圆形 等边三角形 脊类 块类；３ 近极脊 （３９．０～５２．０）×
（２２．６～３７．０）４
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ
ｖａｒ．ｃｕｓｐｉｇｅｒａ
Ⅰ、Ⅴ 半圆形、超半圆形、
椭圆形
等边三角形、近等
腰三角形、椭圆形
颗粒状；３ 远极脊 颗粒状；３ 近极脊 （５２．６～５４．２）×
（３９．５～４０．０）４
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　ｖａｒ．
ｓｕｂｉｎｄｉｖｉｓａ
Ⅴ 半圆形 等边三角形 颗粒 状、瘤 块 状
（极少）
颗粒状 ５６．２×３９．６５
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　ｖａｒ．
ｔｒｉｃｏｌｏｒ
Ⅰ 半圆形、超半圆形 等边三角形、近等
腰三角形、长方形
远极脊（大部分）、
疣状、疣块状
近极脊、光滑或粗
糙、带疣状纹饰
４６．６×３２．５５
Ｐ．ａｕｓｔｒｏ－ｓｉｎｉｃａ Ⅴ 半圆形、超半圆形 等边三角形（偏圆） 疣状、疣块状、皱状 疣状、疣块状、皱状 ３９．９×２５．６５
Ｐ．ｂｌｕｍｅａｎａ Ⅰ 半圆形 等边三角形 远极脊（全部）、疣
状
近极脊（全部）、瘤
状、疣块状
３６．４×２６．２５
Ｐ．ｃａｄｉｅｒｉ＊ Ⅵ 半圆形、超半圆形 等边三角形 棒状；３ 带刺的短
棒状纹饰
棒状；３ 带刺的短
棒状纹饰
（３９．６～４３．４）×
３１．４４
Ｐ．ｃａｄｉｅｒｉ　ｖａｒ．
ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ＊
Ⅵ 半圆形、超半圆形 等边三角形 棒状；３ 带刺的短
棒状纹饰
棒状；３ 带刺的短
棒状纹饰
（３４．４～４３．８）×
（２５～３４．９）４
Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．
ｌａｅｔａ Ⅲ
、Ⅳ 半圆形、超半圆形、
椭圆形、近弯月形
等边三角形、近圆
形
脊类±块类２ 块类 （４４．０～５２．０）×
（３０．４～３７．０）４
Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａ　ｖａｒ．ｎｅｒ－
ｖｏｓａ
Ⅳ、Ⅴ 半圆形、弯月形 等边三角形、椭圆
形、近长方形
瘤 块 状；３ 疣 块
状；３ 拟网状
瘤类±疣块状２ （４２．２～５０．８）×
（３１．６～３８．０）４
Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．ｓｉｌｖｅｓｔｒｉｓ Ⅴ ／１ 等边三角形 瘤块状 矮瘤状 ４８．０×３８．０５
Ｐ．ｄａｃｔｙｌｉｎａ Ⅰ 半圆形、近椭圆形、
椭圆形
等边三角形、椭圆
形、锐 角 三 角 形
（角圆）
远极脊（部分）、拟
网状 脊 状 （大 部
分）、瘤状、疣块状
近极脊（部分）、疣
状、瘤块状
４９．４×３７．２５
Ｐ．ｄｅｃｒｅｓｃｅｎｓ Ⅴ 椭圆形 等边三角形 瘤状 瘤状 ３８．０×３１．４５
Ｐ．ｄｅｃｒｅｓｃｅｎｓ　ｖａｒ．ｐａｒｖｉｌｏｂａ Ⅴ 半圆形 等边三角形 瘤状 瘤状 ４３．３×３８．１５
Ｐ．ｄｅｌｔｏｄｏｎ Ⅱ、Ⅴ 半圆形 等边三角形 块类±脊类２ 块类 （４６．８～４９．０）×
（３７．２～３９．０）４
Ｐ．ｄｉｓｐａｒ Ⅳ 半圆形、超半圆形 等边三角形 拟网状脊状 瘤状 （３９．４～４９．０）×
（２８．１～３３．２）４
Ｐ．ｄｉｓｓｉｔｉｆｏｌｉａ Ⅱ、Ⅴ 半圆形 等边三角形 粗糙；３ 瘤状；３ 远
极脊、疣状
颗粒状；３瘤状；３
粗糙、皱状、瘤状
（３７．６～４６．０）×
（２６．５～３０．２）４
Ｐ．ｅｎｓｉｆｏｒｍｉｓ Ⅱ ／１ 等边三角形 远极脊、带刺的瘤
状纹饰
带刺的瘤状纹饰 ４４．０×３５．０５
Ｐ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ 半圆形、椭圆形、弯
月形
等边三角形、等腰
三角形、椭圆形、
近长方形
瘤类±脊类２ 瘤类 （５０．０～５４．０）×
（２７．９～４４．０）４
Ｐ．ｅｘｃｅｌｓａ Ⅱ、Ⅴ 半圆形、超半圆形、
近椭圆形、椭圆形
等边三角形 块类±脊类２ 瘤类±疣状２ （３７．８～５３．７）×
（２６．４～４０．４）４
Ｐ．ｅｘｃｅｌｓａｖａｒ．
ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ
Ⅳ、Ⅴ 半圆形 等边三角形 瘤类±脊类２ 瘤状；疣状 （５３．３～５６．１）×
（３５．２～３６）４
Ｐ．ｆａｕｒｉｅｉ Ⅳ、Ⅴ 超半圆形、椭圆形 等边三角形 瘤类±脊类２；３ 疣
类±脊类２
瘤类±疣类２ （４２．６～５０．３）×
（３２．７～４０．０）４
Ｐ．ｆｉｎｏｔｉｉ Ⅳ、Ⅴ 半圆形 等边三角形 瘤类 瘤类 （３８．６～４１．０）×
（２６．０～３０．０）４
Ｐ．ｇａｌｌｉｎｏｐｅｓ Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ 半圆形、椭圆形 等边三角形、椭圆
形、近圆形
块类±脊类２ 块类±脊类２ （４３．０～５７．８）×
（３４．０～４２．０）４
Ｐ．ｇｒｅｖｉｌｌｅａｎａ＊ Ⅵ 半圆形、椭圆形 等边三角形、椭圆
形、扁平的四棱形
棒状、带刺的短棒
状纹饰
棒状、带刺的短棒
状纹饰
（３７．５～４６．０）×
（２５．１～３６．０）４
Ｐ．ｇｕａｎｇｄｏｎｇｅｎｓｉｓ Ⅳ 半圆形 等边三角形、近圆
形
拟网状脊状（大部
分）、耳状（少数）、
瘤状、疣状
脊状 （部 分）、瘤
状、疣状
３９．５×２６．７５
６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
续表２
分类群
Ｔａｘｏｎ
纹饰类型
Ｏｒｎａｍｅｎｔａ－
ｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ
赤道面观
Ｓｈａｐｅ　ｉｎ
ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ
极面观
Ｓｈａｐｅ　ｉｎ
ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ
远极面
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｏｎ　ｄｉｓｔａｌ　ｆａｃｅ
近极面
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｏｎ　ｐｒｏｘｉｍａｌ　ｆａｃｅ
大小
Ｓｉｚｅ（μｍ
２）
Ｐ．ｈｅｎｒｙｉ Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ 半圆形、超半圆形 等边三角形 脊类±块类２ 块类±脊类２ （３５．０～４４．７）×
（２３．８～３３．９）４
Ｐ．ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ Ⅳ、Ⅴ 半圆形 等边三角形 小瘤状；３ 疣类±
脊类２
瘤类 （５２．８～５３．８）×
３２．９４
Ｐ．ｉｎｓｉｇｎｉｓ Ⅱ ／１ 等边三角形 远极脊、瘤块状 瘤块状 ５０．０×３４．０５
Ｐ．ｋｉｕｓｃｈｉｕｅｎｓｉｓ Ⅳ、Ⅴ 超半圆形、椭圆形、
弯月形
等边三角形、近等
腰三角形、近长方
形、椭圆形
瘤块±疣块２ 瘤类；３ 疣类 （４１．５～５０．０）×
（２６．０～３８．０）４
Ｐ．ｋｉｕｓｃｈｉｕｅｎｓｉｓ
ｖａｒ．ｃｅｎｔｒｏ－ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ⅴ 超半圆形 等边三角形 块类 颗粒状；３ 疣状 （５０．３～５２．０）×
（３６．０～３９．４）４
Ｐ．ｌｏｎｇｉｐｅｓ Ⅴ 椭圆形 等边三角形 瘤块状、条状 瘤块状、条状 ３６．２×２５．７５
Ｐ．ｍａｃｌｕｒｉｏｉｄｅｓ Ⅰ、Ⅱ 半圆形 等边三角形 块类±脊类２ 块类±脊类２ （３６．８～３７．４）×
（２４．１～２４．４）４
Ｐ．ｍａｊｅｓｔｉｃａ Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 半圆形、超半圆形、
近椭圆形、椭圆形
等边三角形、等腰
三角形、椭圆形
脊类＋疣类２ 脊类±瘤类２；３ 脊
类±疣类２
（４３．４～４９．６）×
（２８．０～３４．９）４
Ｐ．ｍｃｃｌｕｒｅｉ Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ 半圆形 等边三角形 块类±脊类２ 块类±脊类２ （３４．０～３７．５）×
（２３．７～２５．３）４
Ｐ．ｍｅｎｇｌａｅｎｓｉｓ Ⅲ、Ⅴ 超半圆形、椭圆形、
弯月形
等边三角形、近圆
形
瘤类 瘤类±脊类２ （４６．４～５６．４）×
（２３．７～４４．６）４
Ｐ．ｍｏｎｇｈａｉｅｎｓｉｓ Ⅰ 半圆形、超半圆形 等边三角形、近等
腰三角形
脊类＋瘤类±疣
类２
近极脊＋疣状２ （３７．９～５０．５）×
（２８．０～３３．５）４
Ｐ．ｍｏｒｉｉ Ⅳ、Ⅴ 半圆形 等边三角形、六边
形
瘤状＋疣类２ 瘤状 ３５．９×（２１．６～
２５．４）４
Ｐ．ｍｕｌｔｉｆｉｄａ Ⅳ 半圆形、超半圆形 等边三角形 脊状＋瘤状２ 瘤类 （４０．０～４２．３）×
（３２．０～３２．９）４
Ｐ．ｏｓｈｉｍｅｎｓｉｓ Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ 半圆形、椭圆形、弯
月形
等边三角形、等腰
三角形
瘤块±脊类２ 瘤类±疣类２ （４２．９～５１．０）×
（３１．９～３８．０）４
Ｐ．ｏｓｈｉｍｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．
ｐａｒａｅｍｅｉｅｎｓｉｓ Ⅳ
半圆形 等边三角形 拟网状脊状 长瘤状 ３８．５×３３．７５
Ｐ．ｐｕｂｅｒｕｌａ Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ 半圆形、超半圆形、
椭圆形
等边三角形 脊类＋块类２ 脊类＋瘤类２；３ 脊
类＋疣类２
（４０．８～４４．７）×
（２８．９～３６．８）４
Ｐ．ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉａｔａ Ⅳ 半圆形 等边三角形、锐角
三角形
拟网 状 脊 状 （部
分）、脊状（部分）、
瘤状、疣块状
瘤状、疣块状 ３６．０６
Ｐ．ｓｅｍｉｐｉｎｎａｔａ Ⅴ 半圆形、超半圆形、
椭圆形
等边三角形 瘤块状；３ 小瘤状 颗粒状；３ 小瘤状 （３７．７～４０．７）×
（２４．４～２７．９）４
Ｐ．ｓｅｔｕｌｏｓｏ－ｃｏｓｔｕｌａｔａ Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ 半圆形、近椭圆形 等边三角形、近等
腰三角形、五边形
脊类±疣类２ 脊类 （４１．０～５７．０）×
（３１．１～４５．０）４
Ｐ．ｔｒｉｐａｒｔｉｔａ Ⅴ 半圆形、超半圆形 等边三角形 疣类；３ 瘤类 疣类；３ 瘤类 （３５．７～４１．０）×
（２５．７～３０．０）４
Ｐ．ｖｉｒｉｄｉｓｓｉｍａ Ⅰ 半圆形、弯月形 等边三角形、等腰
三角形、长圆形
远极脊（少数）、拟
网状脊状（部分）、
脊状（部分）、耳状
（少数）、瘤状、瘤
块状、疣块状
近极脊（全部）、脊
状（部分）、瘤状、
疣块状
５３．２×４１．５５
Ｐ．ｖｉｔｔａｔａ Ⅰ ／１ 等边三角形 远极脊、拟网状脊
状、瘤状
近极脊 ４３．０×３２．０５
Ｐ．ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａ Ⅱ、Ⅴ 半圆形、椭圆形、弯
月形
等边三角形 块类±脊类２ 疣状；３ 矮瘤状 （３６．２～４７．０）×
（２４．６～３７．０）４
Ｐ．ｗａｎｇｉａｎａ Ⅴ 半圆形 等边三角形 瘤块状 瘤块状、颗粒状 ３９．４×２４．８５
Ｐ．ｘｉｃｈｏｕｅｎｓｉｓ Ⅰ 半圆形 等边三角形 远极脊（全部）、脊
状（部分）、瘤状、
疣块状
近极脊（全部）、瘤
状
４０．８×２７．４５
　
　注：＊无赤道环；１．未观察到赤道面观形状；２．“＋”兼有，“±”兼有或无；３．用“；”所隔开的纹饰类型分别出现在不同植株的孢子中，如“颗粒状，远极脊”表颗粒
状纹饰、远极脊分别出现在不同植株的孢子中；４．孢子大小的数据取自本人及戴锡玲等（２００５）、丁明艳（２００６）的研究结果；５．孢子大小的数据仅出自本人的研究
结果，而戴锡玲等（２００５）、丁明艳（２００６）的研究中均没有提及；６．仅为极轴长，赤道轴长未获。
　Ｎｏｔｅ：＊ Ｎｏ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｆｌａｎｇｅ；１．Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｆｏｕｎｄ；２．“＋”ｍｅａｎｓ　ｈａｖｉｎｇ，“±”ｍｅａｎｓ　ｈａｖｉｎｇ　ｏｒ　ｎｏｔ；３．Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｂｙ　ａ　ｓｅｍｉｃｏｌｏｎ　ａｒｅ
ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｍｐｌｅｓ；４．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，Ｄａｉ　ｅｔ　ａｌ．（２００５）ａｎｄ　Ｄｉｎｇ（２００６）；５．Ｏｎｌｙ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ；６．Ｏｎｌｙ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌａｒ　ａｘｅ．
７１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
孢子大小、形状、近极面纹饰上非常接近（虽然在远
极面纹饰上有些区别）。因此，本人建议把两者作为
同一种来处理。
　　３．长尾凤尾蕨羽片形态多变，有时候在同一居
群中会出现“勐腊凤尾蕨”样的植株。本研究发现，
从典型的长尾凤尾蕨和典型的勐腊凤尾蕨植株上取
得的孢子，均具有瘤状及脊类纹饰（拟网状脊状、近
极脊、远极脊），而且两者孢子形状一致，孢子大小相
差不大，所以本人建议把两者作为同一种来处理。
需要指出的是，长尾凤尾蕨的羽片形态多变，其孢子
形态也多变，取自本种不同植株的孢子，其表面纹饰
差别较大，某一样本的孢子全为小瘤状纹饰，而另一
样本的孢子不具有小瘤状纹饰，在远极面以脊类纹
饰为主，在近极面以瘤状为主。这暗示长尾凤尾蕨
可能是杂交起源。
４．孢子体形态非常接近的两广凤尾蕨与岭南凤
尾蕨在《中国植物志》中仅根据两者羽轴两侧狭翅的
宽度及网眼所占狭翅宽度的比例来进行区分（吴兆
洪，１９９０）。本研究发现，两者在孢子大小、形状、表
面纹饰上呈现出较高的一致性，因此本人认为两者
实为同一种。
５．华南凤尾蕨原来作为西南凤尾蕨的变种处
理，后来又被提升为种，主要以叶片下面伏生红棕色
节状毛而区别于叶片下面近无毛的西南凤尾蕨（吴
兆洪，１９９０）。从孢子形态来看，华南凤尾蕨的孢子
形态特征都在西南凤尾蕨的变化范围之内，后者兼
有前者的孢子表面纹饰，而且两者的孢子形状相同，
大小相近。并且由于两者在孢子体形态上区别甚
小，所以本人认为把华南凤尾蕨作为西南凤尾蕨的
变种来处理比较合理。
２．１．２．２对易混淆种的分类学关系讨论　１．指叶凤
尾蕨、猪鬣凤尾蕨、狭叶凤尾蕨、鸡爪凤尾蕨四者孢
子体形态相近，尤其是猪鬣凤尾蕨和狭叶凤尾蕨，在
《中国植物志》中主要以叶柄、叶轴的颜色及粗糙程
度来进行区分（吴兆洪，１９９０）。如表２所示，它们的
孢子都具有脊类和块类纹饰，鸡爪凤尾蕨的孢子较
大，猪鬣凤尾蕨和狭叶凤尾蕨的孢子大小相近。可
见，它们在孢子形态方面也具有较高的相似性。
２．紫轴凤尾蕨与其３个变种高原凤尾蕨、高山凤
尾蕨、三色凤尾蕨在孢子形态方面区别比较明显。其
中，紫轴凤尾蕨与三色凤尾蕨的孢子形态特征比较接
近，在远极面和近极面上都具有脊类纹饰，孢子大小
相仿。而高原凤尾蕨和高山凤尾蕨的孢子具有前两
者所没有的颗粒状纹饰，两者孢子大小也较为接近。
３．条纹凤尾蕨与林下凤尾蕨不仅孢子体形态相
似（两者仅以能育叶的叶形相区别，前者的能育羽片
线形，而后者的能育叶为二回深羽裂，与不育叶形态
相同）（吴兆洪，１９９０），在孢子形态上也呈现出较高
的一致性。两者的孢子形状、大小一致，林下凤尾蕨
的孢子兼有条纹凤尾蕨孢子的两种纹饰。这暗示两
者具有较近的亲缘关系，支持赵怡珊等（２０１０）认为
林下凤尾蕨可能是条纹凤尾蕨的亲本的观点。
４．粗糙凤尾蕨、银叶凤尾蕨（Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａ　ｖａｒ．ｓｉｌ－
ｖｅｓｔｒｉｓ）的孢子形态特征，尤其是孢子大小、表面纹
饰，均在凤尾蕨的变化范围之内。这与它们的分类
学关系相一致。
５．侧生羽片均为篦齿状深羽裂或仅半侧羽片为
篦齿状深羽裂的刺齿半边旗、疏羽半边旗、半边旗，
在孢子形态方面区别较明显。在孢子表面纹饰方面，
疏羽半边旗的孢子表面纹饰多样，而其它两种的孢子
表面纹饰比较单一，如刺齿半边旗的孢子在远极面几
乎仅具有拟网状脊状纹饰，半边旗的孢子仅具小瘤
状纹饰或在远极面全为瘤块状纹饰，在近极面全为
颗粒状纹饰。半边旗的孢子在三者之中最小。
６．孢子体形态相近的傅氏凤尾蕨、线裂凤尾蕨、
硕大凤尾蕨在孢子表面纹饰、大小方面比较接近，而
孢子体形态相近的勐海凤尾蕨与钝裂凤尾蕨也出现
类似的情况。柔毛凤尾蕨与其形态近似种绿轴凤尾
蕨在孢子大小方面相差较大，但都具有相似的孢子
表面纹饰。
２．２叶表皮形态学研究
２．２．１中国凤尾蕨属的叶表皮特征　凤尾蕨属各种
间叶片上表皮细胞形态相似，其垂周壁呈不规则的
浅波状，无明显的长轴方向，上表皮细胞在长轴方向
出现分枝（图版Ⅵ，图版Ⅷ）。下表皮常具毛，沿叶脉
处尤密，上表皮沿叶脉偶见毛。在本研究中，仅条纹
凤尾蕨及其变种海南凤尾蕨，和林下凤尾蕨在叶表
皮中出现假脉，假脉在叶片下表皮较密集（图版Ⅵ）。
本属的气孔为“下生气孔”，仅出现在下表皮中（张耀
甲等，１９９９）。
参考张耀甲等（１９９９）的气孔器类型划分标准，
本研究观察到凤尾蕨属一共有９种气孔器类型，如
表３所示。在属和种的水平上，气孔器类型在凤尾
蕨属中都具有较高的稳定性。本研究中，每一分类
群或样本中所占比例最大的两种气孔器类型称为该
分类群或样本的主要气孔器类型或基本气孔器类
８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
型。本研究中大部分种类（２９个分类群）的气孔器
类型以极细胞型（ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）和腋下细胞型（ａｘ－
ｉｌｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）为主，部分种类（１９个分类群）以极细
胞型（ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）和共环极细胞型（ｃｏｐｏｌｏｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ）为主，其余种类（９个分类群）分别以不同的气
孔器类型为主（表３）。某些种类尽管具有２个或以
上产地不同的样本，但是同一分类群的不同样本间
基本气孔器类型没有差异，如猪鬣凤尾蕨、红杆凤尾
蕨、阔叶凤尾蕨、鸡爪凤尾蕨、琼南凤尾蕨和柔毛凤
尾蕨等。可见，气孔器类型受生境的影响比较小，在
种的水平上稳定性较高，这与张耀甲等（１９９９）与
Ｃｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（２００３）的研究结果相一致。
由表３所示，基本气孔器类型在种间重复性较
高。但是基本气孔器类型在种间仍具有一定的差
异，如西南凤尾蕨的气孔器类型以极细胞型和不规
则四细胞型（ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）为主，或以极细
胞型、腋下细胞型和不规则四细胞型为主（表３），有
别于本属其它种类。另外，某些气孔器类型仅出现
在某一种凤尾蕨属植物的叶表皮中，如横列型气孔
器类型（ｄｉａｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）仅出现在疏羽半边旗的叶表
皮中，带状细胞型（ｄｅｓｍｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）仅在疏裂凤尾
蕨的叶表皮上发现（表３）。
表３　中国凤尾蕨属各气孔器类型所占比例
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｓｔｏｍａ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
分类群
Ｔａｘｏｎ
样本号
Ｓａｍｐｌｅ
Ｎｏ．
极细胞型
Ｐｏｌｏ－
ｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
共环极
细胞型
Ｃｏｐｏｌｏｃｙ－
ｔｉｃ　ｔｙｐｅ
腋下细
胞型
Ａｘｉｌｏｃｙ－
ｔｉｃ　ｔｙｐｅ
聚腋下
细胞型
Ｃｏａｘｉｌｏ－
ｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ
不规则四
细胞型
Ａｎｏｍｏｔｅｔｒａ－
ｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ
不等细
胞型
Ａｉｓｏｃｙ－
ｔｉｃ　ｔｙｐｅ
不规则型
Ａｎｏｍｏ－
ｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
带状细
胞型
Ｄｅｓｍｏ－
ｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ
横列型
Ｄｉａ－
ｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
Ｐ．ａｃｔｉｎｉｏｐｔｅｒｏｉｄｅｓ　 ２７　 ０．８　 ０．２
１－１　 ０．３９　 ０．５１　 ０．０５　 ０．０２　 ０．０２
２５－２　 ０．６４　 ０．３２　 ０．０５
Ｐ．ａｍｏｅｎａ　 ２６　 ０．７１　 ０．２９
７８　 ０．１１　 ０．５４　 ０．１１　 ０．２４
Ｐ．ａｎｇｕｓｔｉｐｉｎｎｕｌａ　 ７９　 ０．１　 ０．２３　 ０．２９　 ０．２３　 ０．０３　 ０．１３
８７　 ０．３６　 ０．１５　 ０．３３　 ０．１５
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　 １３－１　 ０．３１　 ０．３３　 ０．２３　 ０．１３
２－１　 ０．６３　 ０．０４　 ０．２６　 ０．０７
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　ｖａｒ．ｃｕｓｐｉｇｅｒａ　 ４１　 ０．１５　 ０．４４　 ０．２１　 ０．１２　 ０．０６　 ０．０３
Ｐ．ａｓｐｅｒｉｃａｕｌｉｓ　ｖａｒ．ｔｒｉｃｏｌｏｒ　 ４０　 ０．３９　 ０．１　 ０．３８　 ０．１４
Ｐ．ａｕｓｔｒｏ－ｓｉｎｉｃａ　 ８０　 ０．５８　 ０．４２
Ｐ．ｂｌｕｍｅａｎａ　 ３８　 ０．２８　 ０．５５　 ０．０７　 ０．０７　 ０．０３
Ｐ．ｃａｄｉｅｒｉ　 ７２　 ０．３６　 ０．２５　 ０．３１　 ０．０８
Ｐ．ｃａｄｉｅｒｉ　ｖａｒ．ｈａｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 ７３　 ０．３５　 ０．３５　 ０．２６　 ０．０３
７４　 ０．６３　 ０．３２　 ０．０５
Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．ｌａｅｔａ　 ５－１　 ０．７６　 ０．１５　 ０．１
５－２　 ０．７９　 ０．０２　 ０．１９
Ｐ．ｃｒｅｔｉｃａｖａｒ．ｎｅｒｖｏｓａ　 １１３　 ０．５５　 ０．０２　 ０．３５　 ０．０８
３７－２　 ０．３５　 ０．５５　 ０．０８　 ０．０２
Ｐ．ｄａｃｔｙｌｉｎａ　 ８２　 ０．３６　 ０．２５　 ０．０６　 ０．１９　 ０．１　 ０．０６
Ｐ．ｄｅｌｔｏｄｏｎ　 １１２　 ０．４７　 ０．０５　 ０．４４　 ０．０１　 ０．０３
Ｐ．ｄｉｓｐａｒ　 ８３　 ０．４３　 ０．０５　 ０．５２
Ｐ．ｄｉｓｓｉｔｉｆｏｌｉａ　 １１５　 ０．３３　 ０．２９　 ０．２７　 ０．０６　 ０．０２　 ０．０２
Ｐ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ　 １１４　 ０．４　 ０．４　 ０．１６　 ０．０４
７－１　 ０．１３　 ０．７７　 ０．１
Ｐ．ｅｘｃｅｌｓａ　 １０６　 ０．４１　 ０．３１　 ０．２１　 ０．０７
Ｐ．ｅｘｃｅｌｓａｖａｒ．ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ　 ８５　 ０．４１　 ０．０５　 ０．５　 ０．０５
Ｐ．ｆａｕｒｉｅｉ　 ８９　 ０．３９　 ０．２３　 ０．２９　 ０．１
１１７　 ０．０７　 ０．４９　 ０．１７　 ０．２４　 ０．０２
Ｐ．ｆｉｎｏｔｉｉ　 ９０　 ０．３３　 ０．３７　 ０．１６　 ０．０２　 ０．１２
Ｐ．ｇａｌｌｉｎｏｐｅｓ　 １０１　 ０．５４　 ０．３４　 ０．０６　 ０．０６
１０２　 ０．５４　 ０．１１　 ０．２４　 ０．１１
Ｐ．ｇｒｅｖｉｌｌｅａｎａ　 ７５　 ０．５２　 ０．２４　 ０．２４
Ｐ．ｇｕａｎｇｄｏｎｇｅｎｓｉｓ　 ９１　 ０．２８　 ０．６　 ０．０８　 ０．０４
Ｐ．ｈｅｎｒｙｉ １０４　 ０．３３　 ０．２９　 ０．１８　 ０．１６　 ０．０４
１７－１　 ０．７４　 ０．２４　 ０．０２
１７－２　 ０．４５　 ０．１１　 ０．３７　 ０．０１　 ０．０１　 ０．０５
１７－３　 ０．５３　 ０．２４　 ０．２１　 ０．０３
９１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
续表３
分类群
Ｔａｘｏｎ
样本号
Ｓａｍｐｌｅ
Ｎｏ．
极细胞型
Ｐｏｌｏ－
ｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
共环极
细胞型
Ｃｏｐｏｌｏｃｙ－
ｔｉｃ　ｔｙｐｅ
腋下细
胞型
Ａｘｉｌｏｃｙ－
ｔｉｃ　ｔｙｐｅ
聚腋下
细胞型
Ｃｏａｘｉｌｏ－
ｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ
不规则四
细胞型
Ａｎｏｍｏｔｅｔｒａ－
ｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ
不等细
胞型
Ａｉｓｏｃｙ－
ｔｉｃ　ｔｙｐｅ
不规则型
Ａｎｏｍｏ－
ｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
带状细
胞型
Ｄｅｓｍｏ－
ｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ
横列型
Ｄｉａ－
ｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ
Ｐ．ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ　 ２８　 ０．６　 ０．２４　 ０．１１　 ０．０５
１１６　 ０．７９　 ０．１１　 ０．０７　 ０．０４
Ｐ．ｋｉｕｓｃｈｉｕｅｎｓｉｓ　 １００　 ０．５３　 ０．２１　 ０．２６
１２４　 ０．７　 ０．１５　 ０．１１　 ０．０４
Ｐ．ｍａｃｌｕｒｉｏｉｄｅｓ　 ９４　 ０．１３　 ０．５　 ０．１７　 ０．２１
９５　 ０．２９　 ０．２３　 ０．２３　 ０．１７　 ０．０７
Ｐ．ｍａｊｅｓｔｉｃａ　 ３０　 ０．４　 ０．１６　 ０．４　 ０．０４
４２　 ０．３２　 ０．１２　 ０．４　 ０．０８　 ０．０４　 ０．０４
４３　 ０．５４　 ０．３７　 ０．０９
８６　 ０．１３　 ０．４６　 ０．１７　 ０．２１　 ０．０４
８８　 ０．４２　 ０．２１　 ０．２４　 ０．０３　 ０．０６　 ０．０３
９６　 ０．０５　 ０．３８　 ０．１４　 ０．４３
１１８　 ０．３４　 ０．２６　 ０．２６　 ０．１３
Ｐ．ｍｃｃｌｕｒｅｉ　 ９２　 ０．２２　 ０．３３　 ０．２５　 ０．１９　 ０．０１
９３　 ０．１４　 ０．６７　 ０．０４　 ０．１４
Ｐ．ｍｅｎｇｌａｅｎｓｉｓ　 ２９－１　 ０．７６　 ０．１　 ０．１４
２９－２　 ０．５７　 ０．３３　 ０．１
Ｐ．ｍｏｎｇｈａｉｅｎｓｉｓ　 ４４　 ０．１６　 ０．４　 ０．１３　 ０．２８　 ０．０３
３４－１　 ０．５６　 ０．０４　 ０．３７　 ０．０４
３４－２　 ０．２３　 ０．１　 ０．３６　 ０．１５　 ０．１５
Ｐ．ｍｏｒｉｉ　 ９７　 ０．４８　 ０．１　 ０．４３
１２１　 ０．８　 ０．０８　 ０．１１
Ｐ．ｏｓｈｉｍｅｎｓｉｓ　 １０８　 ０．２９　 ０．４３　 ０．１７　 ０．１１
１１０　 ０．２９　 ０．２１　 ０．３１　 ０．１９
Ｐ．ｐｕｂｅｒｕｌａ　 １０－１　 ０．７４　 ０．０４　 ０．１７　 ０．０４
２０－１　 ０．５５　 ０．４　 ０．０５
Ｐ．ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉａｔａ　 １２２　 ０．６１　 ０．３５　 ０．０３
Ｐ．ｓｅｍｉｐｉｎｎａｔａ　 １２０　 ０．２２　 ０．６３　 ０．０５　 ０．０９
Ｐ．ｓｅｔｕｌｏｓｏ－ｃｏｓｔｕｌａｔａ　 ３９　 ０．３４　 ０．３２　 ０．１９　 ０．１５
２１－１　 ０．２　 ０．１１　 ０．５６　 ０．０９　 ０．０４
Ｐ．ｔｒｉｐａｒｔｉｔａ　 ９９　 ０．３　 ０．０５　 ０．６２　 ０．０３
Ｐ．ｖｉｒｉｄｉｓｓｉｍａ　 １９－１　 ０．２６　 ０．１６　 ０．５８
Ｐ．ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａ　 ８１　 ０．２２　 ０．１７　 ０．５２　 ０．０２　 ０．０７
１０９　 ０．３２　 ０．０１　 ０．２４　 ０．０１　 ０．４　 ０．０１
３２　 ０．２６　 ０．０６　 ０．４２　 ０．２６
Ｐ．ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａｖａｒ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 ３３　 ０．３９　 ０．３１　 ０．０３　 ０．２１　 ０．０５
Ｐ．ｘｉｃｈｏｕｅｎｓｉｓ　 ３１　 ０．６９　 ０．０６　 ０．２２　 ０．０３
　　本研究还发现，基本气孔器类型与孢子体形态
之间没有相关性，即基本气孔器类型相同的种类，其
孢子体形态不一定相似，有时候反而大相径庭。如
猪鬣凤尾蕨、刺齿半边旗和柔毛凤尾蕨，虽然它们都
以极细胞型和腋下细胞型为基本气孔器类型（表
３），但它们的孢子体形态各不相似，被吴兆洪（１９９０）
划分到不同的组中。
与气孔器类型相比，气孔器密度、面积、长宽比
这３个定量特征在属和种的水平上稳定性都较差。
在属的水平，这３个定量特征变化范围大，气孔器密
度为 ０．００００１～０．０００２１４μｍ－
２，气孔器面积为
６０８．４６～１９８３．６９μｍ
２，气孔器长宽比为１．３９～
２．４６。在种的水平，这３个定量特征受生境影响明
显。如图１所示，狭叶凤尾蕨（图编号３６－３９）、硕大
凤尾蕨（图编号４６－５２）、西南凤尾蕨（图编号７２－７４）
的气孔器密度、面积、长宽比在同种的不同样本间相
似性极低，反而与其它分类群的这３项定量特征较
为接近。而且，这３项定量特征在种间的相似高低
与孢子体形态之间没有相关性，具有较高的随机性，
这也是受生境影响所造成的。如凤尾蕨散点图编号
为２０的样本与琼南凤尾蕨散点图编号为６１的样本
的这３项定量特征比较接近，但是它们的另外一号
样本却分别与云南凤尾蕨（图编号７５）、勐海凤尾蕨
（图编号５７）聚集在一起。可见，气孔器密度、面积、
长宽比这３个定量特征由于受生境影响较大，稳定
性差，不具有分类学价值。这可能也是前人没有选
０１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图１　中国凤尾蕨属气孔器密度、面积、长宽比三维散点图
Ｆｉｇ．１　３－Ｄ　ｓｃａｔｔｅｒ　ｏｆ　ｓｔｏｍａ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｔｏｍａ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｌｅｎｇｔｈ　ｔｏ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
图上编号对应的样本号：１．２７；２．１－１；３．２５－２；４．２６；５．７８；６．７９；７．８７；８．１３－１；９．２－１；１０．４１；１１．４０；１２．８０；１３．３８；１４．７２；１５．７３；１６．７４；１７．
５－１；１８．５－２；１９．１１３；２０．３７－２；２１．８２；２２．１１２；２３．８３；２４．１１５；２５．１１４；２６．７－１；２７．１０６；２８．８５；２９．８９；３０．１１７；３１．９０；３２．１０１；３３．１０２；３４．
７５；３５．９１；３６．１０４；３７．１７－１；３８．１７－２；３９．１７－３；４０．２８；４１．１１６；４２．１００；４３．１２４；４４．９４；４５．９５；４６．３０；４７．４２；４８．４３；４９．８６；５０．８８；５１．９６；
５２．１１８；５３．９２；５４．９３；５５．２９－１；５６．２９－２；５７．４４；５８．３４－１；５９．３４－２；６０．９７；６１．１２１；６２．１０８；６３．１１０；６４．１０－１；６５．２０－１；６６．１２２；６７．１２０；６８．
３９；６９．２１－１；７０．９９；７１．１９－１；７２．８１；７３．１０９；７４．３２；７５．３３；７６．３１．
取它们作为凤尾蕨属的分类依据的原因之一（张耀
甲等，１９９９；刘清飞等，２００２；Ｃｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。
由于本属上表皮细胞形态高度相似，而气孔器
密度、面积、长宽比这３个定量特征稳定性相当低，
因此，在讨论本属叶表皮形态的分类学意义时，仅考
虑气孔器类型这一项因素。
２．２．２中国凤尾蕨属气孔器类型的分类学意义　由
于基本气孔器类型在凤尾蕨属中种间重复性较高，
所以本研究认为基本气孔器类型可以作为本属稳定
的形态特征之一，在属的水平上，具有一定的分类学
价值。Ｃｈｕａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（２００３）研究台湾产的凤尾蕨科
植物的叶表皮形态时发现，凤尾蕨属在叶表皮形态
上具有极高的一致性，根据其基本气孔器类型、气孔
器下生情况、叶表皮细胞伸展情况等可以有效地把
凤尾蕨属从其它属中区分出来，其它属包括卤蕨属
（Ａｃｒｏｓｔｉｃｈｕｍ）、铁 线 蕨 属 （Ａｄｉａｎｔｕｍ）、翠 蕨 属
（Ａｎｏｇｒａｍｍ）、水蕨属 （Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ）、碎米蕨属
（Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｅｓ）、珠蕨属（Ｃｒｙｐｔｏｇｒａｍｍａ）、金粉蕨属
（Ｏｎｙｃｈｉｕｍ）、金毛裸蕨属（Ｐａｒａｇｙｍｎｏｐｔｅｒｉｓ）、粉叶
蕨属（Ｐｉｔｙｒｏｇｒａｍｍａ）。但由于基本气孔器类型在种
间的相似性较高，而且与孢子体形态之间没有相关
性，所以本研究认为基本气孔器类型在属下水平的分
类学价值较弱，不宜作为本属属下的分类学依据。
尽管如此，对于部分孢子体形态相似的种，其气
孔器类型具有比较高的一致性，可以作为证明它们
具有较近亲缘关系的佐证之一。如猪鬣凤尾蕨、指
叶凤尾蕨、狭叶凤尾蕨、鸡爪凤尾蕨的气孔器类型都
以极细胞型和腋下细胞型为主，而且除鸡爪凤尾蕨
外，其余３种都会出现不规则型气孔器类型（ａｎｏ－
ｍｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ），除狭叶凤尾蕨外，其余３种都偶见不
等细胞型气孔器类型；凤尾蕨与粗糙凤尾蕨不仅孢
子体形态相差甚微，而且具有相同的基本气孔器类
型，前者具有后者所有的气孔器类型（表３）。对于
孢子体形态极相似但基本气孔器类型不尽相同的种
类，纵观其所有气孔器类型，也不难发现共同之处。
如溪边凤尾蕨和其变种变异凤尾蕨，两者拥有相同
的气孔器类型，虽然各气孔器类型所占的比例有所
区别，同样的情况也出现在岭南凤尾蕨与两广凤尾
１１１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
图版Ⅰ　孢子形态　Ａ－Ｂ．样本１－１，猪鬣凤尾蕨；Ｃ－Ｄ．样本２６，红杆凤尾蕨；Ｅ－Ｆ．样本８７，线裂凤尾蕨；Ｇ－Ｊ．样本４１，高原凤尾蕨；Ｋ－Ｌ．样本４０，三
色凤尾蕨；Ｍ－Ｏ．样本８０，华南凤尾蕨；Ｐ－Ｒ．样本３８，钝裂凤尾蕨；Ｓ－Ｔ．样本７２，条纹凤尾蕨；Ｕ－Ｖ．样本７３，海南凤尾蕨；Ｗ－Ｘ．样本８２，指叶凤尾蕨。Ａ－
Ｘ．比例尺＝１０μｍ。
蕨上；条纹凤尾蕨与其变种海南凤尾蕨，尽管两者具
有相近但不相同的基本气孔器类型，但前者具有后
者所有的气孔器类型，同样的情况也出现在长尾凤
尾蕨与勐腊凤尾蕨上。由此看来，气孔器类型方面
２１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版Ⅱ　孢子形态　Ａ－Ｂ．样本５－１，粗糙凤尾蕨；Ｃ．样本５－２，粗糙凤尾蕨；Ｄ－Ｅ．样本３７－２，凤尾蕨；Ｆ．样本１１３，凤尾蕨；Ｇ－Ｈ．样本１１２，岩凤尾蕨；
Ｉ－Ｊ．样本８３，刺齿半边旗；Ｋ－Ｌ．样本１１５，疏羽半边旗；Ｍ－Ｏ．样本７－１，阔叶凤尾蕨；Ｐ－Ｑ．样本１０６，溪边凤尾蕨；Ｒ－Ｔ．样本８５，变异凤尾蕨；Ｕ－Ｖ．样本
１１７，傅氏凤尾蕨；Ｗ－Ｘ．样本９０，疏裂凤尾蕨。Ａ－Ｓ，Ｕ－Ｘ．比例尺＝１０μｍ；Ｔ．比例尺＝５μｍ。
的数据也支持上一节孢粉学研究中对溪边凤尾蕨和
其变种变异凤尾蕨、岭南凤尾蕨与两广凤尾蕨、条纹
凤尾蕨与其变种海南凤尾蕨、长尾凤尾蕨与勐腊凤
尾蕨的分类学处理。
３１１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
图版 Ⅲ　孢子形态　Ａ－Ｂ．样本１０１，鸡爪凤尾蕨。Ｃ－Ｅ．样本７５，林下凤尾蕨。Ｆ－Ｈ．样本９１，广东凤尾蕨。Ｉ．样本１７－２，狭叶凤尾蕨。Ｊ．样本１０４，狭
叶凤尾蕨。Ｋ－Ｌ．样本１１６，长尾凤尾蕨。Ｍ－Ｏ．样本１２４，平羽凤尾蕨。Ｐ－Ｑ．样本９５，岭南凤尾蕨。Ｒ－Ｔ．样本８８，硕大凤尾蕨。Ｕ－Ｖ．样本９６，硕大凤尾蕨。
Ｗ－Ｘ．样本９２，两广凤尾蕨。Ａ，Ｃ，Ｅ－Ｘ．比例尺＝１０μｍ；Ｂ．比例尺＝２０μｍ；Ｄ．比例尺＝５μｍ。
３　结论
孢粉学与叶表皮形态学研究表明：在属的水平，
凤尾蕨属的孢子形态稳定，其孢子表面纹饰常常由
瘤、疣、块、脊等纹饰混合而成。赤道环及脊类纹饰
是此属孢子的重要特征，在种间有较明显的区别。
根据赤道环的有无和脊类纹饰的情况，本属植物可
４１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版 Ⅳ　孢子形态　Ａ－Ｂ．样本２９－２，勐腊凤尾蕨。Ｃ－Ｅ．样本９７，琼南凤尾蕨。Ｆ－Ｇ．样本１２１，琼南凤尾蕨。Ｈ－Ｉ．样本１１１，井栏边草。Ｊ－Ｋ．样本
１０８，斜羽凤尾蕨。Ｌ－Ｍ．样本１０－１，柔毛凤尾蕨。Ｎ－Ｏ．样本２０－１，柔毛凤尾蕨。Ｐ－Ｑ．样本１２２，五叶凤尾蕨。Ｒ－Ｔ．样本１２０，半边旗。Ａ－Ｑ，Ｓ－Ｔ．比例尺＝１０
μｍ；Ｒ．比例尺＝２μｍ。
划分成６种类型。除少数种类，本属大部分植物具
有２种或以上的孢子表面纹饰类型。但是，本属的
孢子形态与孢子体形态不相关。凤尾蕨属种间的叶
片上表皮细胞形态相似。在属和种的水平上，其气
孔器类型都具有较高的稳定性。大部分种类的气孔
器类型以极细胞型和腋下细胞型为主，部分种类以
极细胞型和共环极细胞型为主。但是，基本气孔器
类型与孢子体形态不相关。与气孔器类型相比，气
孔器密度、面积、长宽比这３个定量特征在属和种的
水平上稳定性都较差，不具有分类学价值。本属的
５１１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
图版 Ⅴ　孢子形态　Ａ－Ｃ．样本２１－１，有刺凤尾蕨。Ｄ－Ｅ．样本３４－１，勐海凤尾蕨。Ｆ－Ｇ．样本４４，勐海凤尾蕨。Ｈ－Ｉ．样本９９，三叉凤尾蕨。Ｊ－Ｌ．样本
１９－１，绿轴凤尾蕨。Ｍ－Ｎ．样本１０９，西南凤尾蕨。Ｏ－Ｐ．样本３１，西畴凤尾蕨。Ａ－Ｉ，Ｋ－Ｐ．比例尺＝１０μｍ；Ｊ．比例尺＝２０μｍ。
基本气孔器类型在种间重复性较高，仅宜作为本属
在属水平上的分类学依据，不宜作为属下的分类学
依据。对于部分孢子体形态相似的种，其气孔器类
型也具有比较高的一致性，因此气孔器类型可以作
为证明它们具有较近亲缘关系的佐证之一。综合考
虑孢粉学与叶表皮形态学的数据，建议把海南凤尾
蕨并入条纹凤尾蕨，把变异凤尾蕨并入溪边凤尾蕨，
把勐腊凤尾蕨并入长尾凤尾蕨，把岭南凤尾蕨并入
两广凤尾蕨。
由于孢子形态、叶表皮特征都与孢子体形态不
相关，所以在对本属植物进行分类学处理时，应该结
合孢子、叶表皮、孢子体３方面的形态来进行。
致谢　ＨＩＴＢＣ、ＩＢＳＣ、ＫＵＮ、ＰＥ、ＰＹＵ及ＳＹＳ为
查阅标本及取样提供方便；张宪春研究员、朱维明教
授给予学业上的指导与帮助；王洪、李保贵、李策宏、
殷建涛先生和常艳芬博士给予野外工作的帮助；胡晓
颖高级工程师在实验中给予指导与帮助。在此一并
致谢！
参考文献：
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尔滨：东北林业大学
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张耀甲，李辉东．１９９９．蕨科及其近缘科植物叶表皮特征的研究
［Ｃ］／／张宪春，邢公侠．纪念秦仁昌论文集．北京：中国林业
出版社：３５２－３５６
６１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版 Ⅵ　叶表皮形态　Ａ－Ｂ．样本１－１，猪鬣凤尾蕨：Ａ．上表皮；Ｂ．下表皮（箭头所示为不等细胞型）。Ｃ．样本７８，红杆凤尾蕨，下表皮。Ｄ－Ｅ．样本
７９，线裂凤尾蕨：Ｄ．下表皮；Ｅ．上表皮。Ｆ．样本３－１，紫轴凤尾蕨，下表皮。Ｇ．样本４１，高原凤尾蕨，下表皮。Ｈ．样本４０，三色凤尾蕨，下表皮。Ｉ．样本８０，
华南凤尾蕨，下表皮。Ｊ．样本３８，钝裂凤尾蕨，下表皮。Ｋ－Ｌ．样本７２，条纹凤尾蕨：Ｋ．下表皮；Ｌ．上表皮。Ｍ－Ｎ．样本７３，海南凤尾蕨：Ｍ．上表皮（箭头所
示为假脉）；Ｎ．下表皮。Ｏ．样本７４，海南凤尾蕨，上表皮（箭头所示为假脉）。Ｐ．样本５－１，粗糙凤尾蕨，下表皮。Ｑ－Ｒ．样本１１３，凤尾蕨：Ｑ．上表皮；Ｒ．下表
皮。Ａ，Ｃ，Ｆ－Ｌ，Ｎ，Ｐ－Ｒ．比例尺＝５０μｍ；Ｂ．比例尺＝２０μｍ；Ｄ．比例尺＝８０μｍ；Ｅ，Ｍ，Ｏ．比例尺＝１００μｍ。
陆树刚．２００６．Ｐｔｅｒｉｓ［Ｍ］／／朱维明，张光飞，陆树刚，等．云南
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ｔｈｅｉｒ　ｈｙｂｒｉｄ　ｏｒｉｇｉｎ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｓｔｕｄ，５１：２０９－２１６
Ｃｈｕａｎｇ　ＹＹ，Ｌｉｕ　ＨＹ．２００３．Ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ
ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｔａｉｗａｎ　Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｔａｉｗａｎｉａ，
７１１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究
图版 Ⅶ　叶表皮形态　Ａ．样本８２，指叶凤尾蕨，下表皮。Ｂ．样本１１２，岩凤尾蕨，下表皮。Ｃ．样本８３，刺齿半边旗。下表皮。Ｄ－Ｆ．样本１１５，疏羽
半边旗，下表皮：Ｄ．横列式（箭头所示）；Ｅ．腋下细胞型（箭头所示）。Ｇ－Ｈ．样本７－１，阔叶凤尾蕨，下表皮：Ｈ．共环极细胞型（箭头所示）；Ｉ．样本１０６，溪边
凤尾蕨，下表皮。Ｊ．样本８５，变异凤尾蕨，下表皮。Ｋ－Ｌ．样本１１７，傅氏凤尾蕨，下表皮：Ｋ．聚腋下细胞型（箭头所示）；Ｌ．共环极细胞型（箭头所示）。Ｍ．
样本９０，疏裂凤尾蕨，下表皮（带状细胞型，箭头所示）。Ｎ．样本１０２，鸡爪凤尾蕨，下表皮。Ｏ．样本７５，林下凤尾蕨，下表皮。Ｐ．样本９１，广东凤尾蕨，下
表皮。Ｑ．样本１７－１，狭叶凤尾蕨，下表皮。Ｒ．样本２８，长尾凤尾蕨，下表皮。Ａ－Ｄ，Ｆ－Ｇ，Ｉ－Ｋ，Ｍ－Ｒ．比例尺＝５０μｍ；Ｅ，Ｈ，Ｌ．比例尺＝２０μｍ。
４８：６０－７１
Ｃｏｐｅｌａｎｄ　ＥＢ．１９４７．Ｐｔｅｒｉｓ［Ｍ］／／Ｇｅｎｅｒａ　Ｆｉｌｉｃｕｍ．Ｗａｌｔｈａｍ：
Ｃｈｒｏｎｉｃａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｃｏｍｐａｎｙ：６０－６２
Ｄａｉ　ＸＬ（戴锡玲），Ｗａｎｇ　ＱＸ（王全喜），Ｙｕ　Ｊ（于晶），ｅｔ　ａｌ．．２００５．
Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ＣｈｉｎａⅥ．Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａ（中
国蕨类植物孢子形态的研究 ＶＩ．凤尾蕨科）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ
Ｙｕｎｎａｎ（云南植物研究），２７：４８９－５００
Ｋｏｔｔ　Ｌ，Ｂｒｉｔｔｏｎ　ＤＭ．１９８３．Ｓｐｏｒｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ
ｉｓｏｅｔｅｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ［Ｊ］．Ｃａｎ　Ｊ　Ｂｏｔ，６１：
３　１４０－３　１６３
８１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版 Ⅷ　叶表皮形态　Ａ．样本１００，平羽凤尾蕨，下表皮。Ｂ－Ｃ．样本９５，岭南凤尾蕨，下表皮：Ｃ．１．不规则四细胞型，２．共环极细胞型，３．聚腋下细
胞型（箭头所示）。Ｄ．样本８６，硕大凤尾蕨，下表皮（箭头所示为不规则细胞型）。Ｅ．样本９２，两广凤尾蕨，下表皮。Ｆ．样本２９－２，勐腊凤尾蕨，下表皮。Ｇ．
样本３４－２，勐海凤尾蕨，下表皮（箭头所示为不规则细胞型）。Ｈ．样本９７，琼南凤尾蕨，下表皮。Ｉ．样本１１０，斜羽凤尾蕨，下表皮。Ｊ－Ｋ．样本２０－１，柔毛凤
尾蕨：Ｊ．下表皮；Ｋ．上表皮（箭头所示为毛）。Ｌ．样本１２２，五叶凤尾蕨，下表皮。Ｍ．样本１２０，半边旗，下表皮。Ｎ．样本２１－１，有刺凤尾蕨，下表皮。Ｏ．样
本９９，三叉凤尾蕨，下表皮。Ｐ－Ｑ．样本１９－１，绿轴凤尾蕨，下表皮：Ｑ．小脉（箭头所示）；Ｒ．样本１０９，西南凤尾蕨，下表皮：箭头示１．不规则型，２．不规则细
胞型。Ｓ．样本３３，云南凤尾蕨，下表皮。Ｔ－Ｕ．样本３１，西畴凤尾蕨：Ｔ．下表皮；Ｕ．上表皮。Ａ－Ｋ，Ｍ－Ｐ，Ｒ－Ｕ．比例尺＝５０μｍ；Ｌ，Ｑ．比例尺＝１００μｍ。
Ｌｉｕ　ＱＦ（刘清飞），Ｑｉｎ　ＭＺ（秦明珠）．２００２．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｔｅｒｉｓｉｎ　Ｃｈｉｎａ（凤尾草的形态组织学研究）
［Ｊ］．Ｊ　Ｃｈｉｎ　Ｍｅｄ　Ｍａｔ（中药材），２５：７０４－７０７
Ｓｈｉｅｈ　ＷＣ．１９６６．Ａ　ｓｙｎｏｐｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｅｒｎ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｉｎ　Ｊａｐａｎ，
Ｒｙｕｋｙｕ，ａｎｄ　Ｔａｉｗａｎ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｍａｇ　Ｔｏｋｙｏ，７９：２８３－２９２
Ｔｒｙｏｎ　ＲＭ，Ｔｒｙｏｎ　ＡＦ．１９８２．Ｐｔｅｒｉｓ［Ｍ］／／Ｆｅｒｎｓ　ａｎｄ　Ａｌｉｅｄ
Ｐｌａｎｔｓ：ｗｉｔｈ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ａｍｅｒｉｃａ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ　Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ　Ｉｎｃ．：３３２－３４１
Ｗａｇｎｅｒ　ＷＨＪ．１９５４．Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｐｐａｌａｃｈｉａｎ　ａｓ－
ｐｌｅｎｉｕｍｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ：１０３－１１８
Ｗａｌｋｅｒ　ＴＧ．１９６２．Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｅｒｎ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｔｅｒｉｓ
［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１６（１）：２７－４３
９１１期　　　　　　　 杨东梅等：中国凤尾蕨属（凤尾蕨科）的孢粉学与叶表皮形态学研究