全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):３３８－３４５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．０１０
王静,徐广平,曾丹娟,等．岩溶区和非岩溶区两种优势植物凋落叶分解的比较研究[J]．广西植物,２０１３,３３(３):３３８－３４５
WangJ,XuGP,ZengDJ,etal．ComparativestudyondecompositionofleaflittersfromtwodominantspeciesunderkarstandnonＧkarstterrains[J]．
Guihaia,２０１３,３３(３):３３８－３４５
岩溶区和非岩溶区两种优势植物
凋落叶分解的比较研究
王　静１,２,徐广平１,曾丹娟１,张德楠１,２,莫　凌１,黄玉清１∗
(１． 广 西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所,广西 桂林５４１００６;２．广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林５４１００４)
摘　要:应用野外分解网袋法对岩溶地区和非岩溶地区两种优势树种桂花和青冈栎凋落叶的分解速率和养分
释放规律进行研究.结果表明:分解１年后,凋落叶失重率桂花大于青冈栎,同一物种岩溶区大于非岩溶区.凋
落叶各元素浓度随分解时间变化也有一定差异,C含量均表现为初期上升,后下降,最后上升的趋势;N含量前
半年呈波动状态,后半年逐渐上升;P含量处波动状态,总体呈上升趋势.N、P含量和凋落叶失重率均表现为极
显著正相关,而C∶N、C∶P、N∶P与凋落叶失重率呈极显著负相关(P＜０．０１),说明凋落叶分解过程中失重率
与N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P关系密切.凋落叶桂花N、P含量比青冈栎高,分解速率也比较快.
关键词:凋落叶分解;岩溶;非岩溶;速率;差异
中图分类号:S７１８．５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０３３８Ｇ０８
Comparativestudyondecompositionofleaflitersfrom
twodominantspeciesunderkarstandnonＧkarstterrains
WANGJing１,２,XUGuangＧPing１,ZENGDanＧJuan１,
ZHANGDeＧNan１,２,MOLing１,HUANGYuＧQing１∗
(１．GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences,
Guilin５４１００６,China;２．CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,China)
Abstract:ThedecompositionrateandnutrientdecomposingvariationoflittersoftwodominantspeciesOsmanthus
fragransandCyclobalanopsisglaucaunderkarstandnonＧkarstterrainswerestudiedbyusingfieldlitterbagtechＧ
nique．Theresultsshowedthatafteroneyear,thelitterweightlossratesofO．fragranswerehigherthanthatofC．
glauca,andthelitterweightlossratesofsamplesformkarstwerehigherthannonＧkarst．Elementsconcentrationin
litterremaindervariedinthecourseofdecompositon,whichCcontenttendedtobeincreasedinitialy,thendecreased
andfinalyincreased,whileNcontentfluctuatedinthefirsthalfyearbutincreasedthereafter,andPcontentshowed
fluctuatingincreased．Litterlossrate(weight)wassignificantlypositivecorrelatedwithNandPcontents,andwere
significantlynegativecorrelatedwithC∶N,C∶PandN∶Pratio,indicatinglitterdecompositionratesreliedonlitter
N,PcompositionandC∶N,C∶PandN∶Pratio．SamplefromO．fragranslittercontainedhigherN,Pthanthat
fromC．glaucaandpresentedahigherdecompositionrate．
Keywords:leaflitterdecomposition;karst;nonＧkarst;rate;variation
收稿日期:２０１２Ｇ１１Ｇ０４　　修回日期:２０１３Ｇ０３Ｇ２７
基金项目:国家自然科学基金(４１１７２３１３);岩溶动力学重点实验室基金(KDL２０１１Ｇ０９);广西植物研究所基本业务费(桂植业１１００４);广西自然科
学基金(２０１２GXNSFBA０５３０７４)
作者简介:王静(１９８６Ｇ),女,河北邯郸人,在读硕士生,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)１８２７７３９０８０７＠１６３．com.
∗通讯作者:黄玉清,博士,研究员,主要从事植物生理生态学研究,(EＧmail)hyqcoco＠gxib．cn.
　　凋落物是植物在整个生长发育过程中新陈代谢
的产物,是森林生态系统重要的组成成分;是陆地生
态系统碳(C)库的重要组成部分,也是维系植物体
地上碳(C)库与土壤碳(C)库形成循环的主要生态
过程(赵其国等,１９９１;Tufekciogletal．,１９９９).凋
落物分解后逐步把养分归还给土壤,成为森林土壤
养分的重要来源,显著影响土壤有机物的组成和理
化性质.凋落物分解不仅是森林生态系统内养分循
环的关键过程之一,也是森林生态系统生物地球化
学循环的重要环节(郭忠玲等,２００６).对凋落物分
解过程的研究有助于深入了解森林生态系统过程和
生物地球化学循环.
国内外已有关于森林凋落叶降解及其影响因素
的研究(赵其国等,１９９１;Aertetal．,１９９７;Liaoet
al．,２００６;Barlowetal．,２００７),在长白山对白桦纯
林和白桦山杨混交林凋落物的分解研究发现,混交
林内的环境对凋落物分解和养分释放有促进作用,
而凋落物的底物质量一定程度上可抵消森林类型对
凋落物分解的影响(李雪峰等,２００７).在吊罗山热
带４种主要林木凋落叶分解得出凋落叶分解变化趋
势和气温,相对湿度及雨量等主要环境因子变化趋
势基本一致(王志香等,２００７).在秦岭火地塘林区
对４种主要树种凋落叶进行２年的分解试验研究中
发现４~９月凋落叶分解最快,而在其他月份保持较
平稳的分解速度,分解前１２个月凋落叶失重速度明
显大于后１２个月,呈明显的季节和阶段性差异(何
帆等,２０１１).在我国喀斯特地区,有关凋落物现存
量和组分、凋落动态变化、持水特性等方面已有报道
(魏鲁明等,２００９),而在桂北喀斯特地区,在不同地
质背景作用下,有关凋落物分解的研究却不多见,相
对于非岩溶地区,岩溶地区的环境条件是否有利于
凋落物叶的分解? 基于此,本文选择在桂北两种不
同地质背景(岩溶区和非岩溶区)下,对两种优势物
种的凋落叶分解进行比较研究,旨在阐明岩溶区与
非岩溶区凋落叶分解规律的差异,并解释其可能的
原因,对喀斯特地区养分循环规律提供科学依据.
１　材料与方法
１．１研究地区概况
本研究样地分为岩溶区和非岩溶区,分别在广西
壮族自治区东北部的桂林市南郊２４km雁山镇桂林植
物园内和大埠乡甘棠村后山,两者相距约６km,２５°０１′
N,１１０°１８′E.甘棠村后山为当地的风水山,海拔１５０~
２１０m(高差约６０m),属于典型的石灰岩岩溶峰林地
貌,以青冈栎为优势种的岩溶次生常绿阔叶林,
样地外围有桂花树,土层浅薄且土被分布不连
续,样地内岩石裸露度约为７０％;桂林植物园为砂
页岩的丘陵地貌,样地设在杜英、桂花、青冈栎为主
要优势种的人工常绿阔叶林(林龄＞４０a)内.土壤
为红壤,土层较深厚,但砾石含量较高,林下枯枝落
叶比较丰富.研究区属于中亚热带季风气候,５０年
平均气温为１９℃,冬季比较寒冷,１月份气温常常
降至０℃以下,而７、８月最高气温３７℃以上.５０a
平均降水量１９００mm;雨季和旱季分明,降雨主要
集中在３~８月,占全年雨量的７０％以上.但近五
年来的平均降水量只有１７１３mm,而年均气温升高
了０．６℃,达１９．６℃,从气候图谱(图１)看出,１０月
为明显的干季.
图１　桂林近６年气候图 (２００６~２０１１)
Fig．１　ClimaticdiagramofGuilinintherecentsixyears
如果温度线在降雨线下代表湿润的环境(条状区),如果降雨量
大于１００mm代表非常潮湿的环境(黑色区).
Moistconditionsareindicatedifthetemperaturelineisbelow
theprecipitationline(bararea)andverywetconditionsareindiＧ
catediftheprecipitation＞１００mm (blackarea)．
１．２研究方法
１．２．１试验材料与方法　本研究选择桂花(OsmanＧ
thusfragrans)和青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)
为试验材料.桂花为木犀科(Oleaceae)木犀属(OsＧ
manths)常绿乔木,主要分布在亚热带地区,为名贵
观赏花木树种,具有悠久的栽培历史,在园林绿化中
广泛采用,桂花野生种群主要分布在岩溶区(石山)
(易继君,２００６;林勇明等,２００７),而人工栽植主要分
布在非岩溶区.桂花是桂林市的市树和市花,种植
面积很大,而在岩溶区桂花树亦常见于石灰岩山体
的各坡位,特别是在中、下坡位.
９３３３期　　　　　　　王静等:岩溶区和非岩溶区两种优势植物凋落叶分解的比较研究
植物落叶的收集时间为２０１１年３月,正值两种
树种的大量换叶时间;分解试验时间为２０１１年４月
至２０１２年４月.初始分解样品选择新落下的叶片;
试验采用分解袋法(何帆,２００８),选用孔径１mm的
尼龙丝网缝制成３０cm×２０cm的分解袋.每袋烘干
叶片１５g,于２０１１年４月放置于实验样地地表,并与
土壤充分接触.每个样地内青冈栎,桂花各６０袋,共
２４０袋,于２０１１年５月开始,每月定期取回分解网袋,
每次５个重复,仔细将杂物去除,烘干至恒重后称重,
计算失重率,之后进行粉碎保存好样品留作养分分
析.其中岩溶区样地内放置采自岩溶区的桂花和青
冈栎凋落叶(简称K１,K２),非岩溶区样地内放置采自
非岩溶区的桂花和青冈栎凋落叶(简称N１,N２).
１．２．２数据处理方法　(１)凋落叶失重率计算(许晓
静,２００７):A＝
Xo－Xt
Xo ×
１００％
其中,A 为失重率,X０为凋落叶初始质量,Xt
为分解t时间的凋落叶残留量.
(２)凋落叶分解 Olson指数衰减模型(何帆等,
２０１１):Xt＝XoeＧkt
其中X０为凋落叶初始质量,Xt为分解t时间的
凋落叶残留量,t为时间,k为凋落叶分解速率.
(３)凋落叶养分释放率计算(许晓静,２００７):
E＝
WoCo－WtCt
WoCo
×１００％
其中E 为养分释放率,Wo为凋落叶初始质量,
Co为初始养分浓度,Wt为分解t时刻凋落叶残留
量,Ct为分解t时间的凋落叶养分浓度.
１．２．３主要元素分析方法　全碳(TC)用浓硫酸Ｇ重
铬酸钾法测定(王瑾等,２００１).凋落叶经浓硫酸消
煮后,分别用凯氏定氮法,钼锑抗比色法测全氮
(TN)和全磷(TP)(许晓静,２００７).
使用EXCEL２００３软件进行数据的初步整理与
作图.用SPSS１３．０软件进行统计分析如OneＧWay
ANOVA(单因素方差),回归分析和相关分析等.
２结果与分析
２．１凋落叶失重率
凋落叶分解失重率反映其分解效率.图２显
示,在一年的分解试验中,４个试验样品的失重率在
最初的３个月(即５~７月)比较接近且上升最快,之
后趋于平缓;第４至第６个月(即８~１０月),非岩溶
图２　不同地质背景下两种植物凋落叶失重率变化
Fig．２　Variationofweightlossratesoftwospecies
leaflittersunderdifferentgeologicalconditions
区桂花(N１)的分解速率比其他组稍小;第８~１０月
(即１２到次年１、２月)各试验样品分解速率差异较
大岩溶区凋落叶的分解速率比非岩溶区的大;１年
后,除了岩溶区桂花(K１)和其他３组失重率差异极
显著外(P＜０．０１),其他３个凋落叶失重率差异均
不显著.其中,岩溶区桂花(K１)失重率最高,为
４４．５３％;其次为岩溶区青冈栎(K２),为３７．２０％;非
岩溶区青冈栎(N２)为３５．５３％,非岩溶区桂花(N１)
最低,为３４．１３％.凋落叶失重率高,表明了较快的
分解速度,可见岩溶区K１,K２分解速度较非岩溶区
N１,N２要快.岩溶区 K１分解半年后,失重率为
３４．６０％,而后半年的失重率只有９．９３％,其他３个
凋落叶在前半年失重速度也明显大于后半年,说明
凋落叶分解有着明显的阶段性.
２．２凋落叶分解速率模型
利用 Olson模型对４个试验的凋落叶分解
５０％和分解９５％所需时间进行估测.从表１看出,
不同地质背景下,岩溶区K１、K２分解速率比非岩溶
区高,桂花和青冈栎岩溶区分别比非岩溶区高
２３．５％和３７．０％;不同树种间,桂花的分解速率比青
冈栎的分解速率快,岩溶区桂花比青冈栎高８．７％,
而非岩溶区桂花比青冈栎高２０．１％.分解速率大小
顺序为岩溶区K１＞岩溶区K２＞非岩溶区N１＞非
岩溶区N２.相应地,半分解期大小顺序为岩溶区
K１＜岩溶区K２＜非岩溶区N１＜非岩溶区 N２;分
解９５％需时间大小顺序为岩溶区 K１＜岩溶区 K２
＜非岩溶区N１＜非岩溶区N２.非岩溶区半分解期
最大１年半,岩溶区最小超过１４个月,而９５％分解
期非岩溶区最大达８年半,岩溶区最小５年半以上,
０４３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
两者相差２年８个月.这一结果和图１实验结果基
本一致,说明Olson模型估算基本符合试验实际情
况.模型估算得出的凋落叶分解９５％所需时间是
否与最终试验结果相符,由于本试验仅１年,尚无法
判断,还有待于进一步试验的验证.由此推断,对同
种植物而言,在岩溶地质背景下生活的植物凋落叶
分解速率可能普遍大于在非岩溶区内,岩溶环境更
有利于植物凋落叶分解和养分的周转.
表１　凋落叶分解残留率变化的指数方程
Table１　Exponentialequationsofleaflitterdecompositionresidualrateschange
样地Plot
树种
Species
模拟方程
Simulatedequation
决定系数
R２
分解速率
Decomposition
Rate(a－１)
半分解期
Timeforhalf
decomposition(a)
分解９５％需时间
Timefor９５％
decomposition(a)
岩溶区
Karstarea
桂花
K１
y＝０．８９７９e－０．４９４６x
P＜０．０１
０．８３５２ ０．４９４６ １．１８４ ５．８３９
青冈栎
K２
y＝０．８７２６e－０．４５４３x
P＜０．０１
０．７４８２ ０．４５４３ １．２２６ ６．２９４
非岩溶区
NonＧkarstarea
桂花
N１
y＝０．８９４３e－０．４００５x
P＜０．０１
０．７８４７ ０．４００５ １．４５２ ７．２０１
青冈栎
N２
y＝０．８４３８e－０．３３１７x
P＜０．０１
０．４７１７ ０．３３１７ １．５７８ ８．５１９
２．３凋落叶养分动态变化
２．３．１C元素含量变化　不同地质背景下两种凋落
叶C含量呈起伏性变化(图３:a).无论是岩溶区还
是非岩溶区,桂花凋落叶C含量均高于同一地区青
冈栎凋落叶C含量,说明青冈栎C流失速率高于桂
花.４个试验中凋落叶C元素变化趋势相似,共同
点是前半年(即５~１０月)平缓上升,第７个月(即１１
月)急速下降,第８、９个月(即１２月至次年１月)平缓
或震荡,最后３个月缓慢震荡上升,但总含量呈小幅
度下降.岩溶区K１的C含量由原来的４６􀆰３０２％上
升到５０．５１４％,K２的 C 含量由４５􀆰１５２％下降到
３６．４４８％.非岩溶区N１的C含量由原来的４７．４２８％
上升到４８．３６６％,N２的 C含量由４４．２７４％下降到
４０．３７７％.两种地质背景下的桂花凋落叶样品C含
量略有上升,而青冈栎则略有下降.
２．３．２N元素含量变化　两种植物凋落叶N含量变
化趋势与C含量不同(图３:b),受地质背景影响明
显.在分解前半年,岩溶区的桂花样品N含量岩溶
区比非岩溶区高,而青冈栎只是在前２个月岩溶区
明显比非岩溶区的高;之后两种植物凋落叶N含量
在不同的地质背景下没有明显差异.两种植物凋落
叶N含量一年的变化中,前半年处平缓波动变化,
然后持续上升至第１０个月(N２)或者１１个月(即次
年２月或者３月份)达到最高,第１１个月或者第１２
个月下降.１年中,岩溶区桂花的N含量由原来的
１．９６１％下降到１．８７３％,青冈栎的N含量由１．４４３％
上升到１．５３０％.非岩溶区桂花的N含量由原来的
１．８４３％下降到１．５４５％,青冈栎的N含量由１．５１１％
上升到１．８８９％.分解一年后桂花样品的N含量有
所下降,而青冈栎的N含量有所上升.
２．３．３P元素含量变化　两种植物凋落叶P元素含
量变化如图３:c.初始时凋落叶P元素含量桂花大
于青冈栎,地质因子的差异无规律性.一年分解过
程中共同特点为分解第１个月(即５月)P含量下
降,第２个月上升,随后的８个月(７月至次年２月)
处于平缓波动状态.但第１１个月(３月)桂花凋落
叶P含量在岩溶区和非岩溶区均大幅度上升,达到
最大值,最后一个月(４月)岩溶区的略微下降,而非
岩溶区的下降比较明显.无论是岩溶区还是非岩溶
区青冈栎凋落叶P含量最后２个月变化较小.分解
一年后,P元素含量树中间有较大差异,桂花大于青
冈栎.岩溶区桂花K１的P含量由初始的０．０７５％
上升为０．１６０％,而非岩溶区桂花N１的P含量由原
来的０．０７７％上升为０．１２８％,前者上升１倍多,说明
相对其他成分,分解损失P素较慢;同样,青冈栎凋
落叶P素含量岩溶区由０．０４５％上升到０．０９７％,非
岩溶区由０．０６６％上升到０．０８８％,前者上升１倍多.
由此可见,尽管凋落叶初始P含量没有地质因素差
异,但分解一年后,样品P含量均为上升,上升幅度
岩溶区的大于非岩溶区,说明一年后参与叶片中P
元素的损失率岩溶区小于非岩溶区.
２．４凋落叶养分释放规律
凋落叶养分释放率反映了不同时期凋落叶通过
物理及生化分解过程后的归还情况.从图４可见,
４个凋落叶不同养分元素含量变化存在较大差异. 从C元素总体释放趋势看,４个凋落叶呈相似变化趋
１４３３期　　　　　　　王静等:岩溶区和非岩溶区两种优势植物凋落叶分解的比较研究
图３　凋落叶C、N、P含量的变化
Fig．３　ChangesofC,NandPcontentsofleaflitters
势(图４:a),即C元素持续释放,前３个月释放速度较
快,第４、５、６个月速率较为平缓,第７个月非岩溶区
的样品有所上升,后５个月释放速率趋于缓慢,可见
凋落叶C元素释放最快的为前半年,且与失重率结果
吻合.从物种因素看,C元素的释放率基本上是青冈
栎大于桂花,且岩溶区大于非岩溶区.从N元素释
放趋势看,４个凋落叶变化趋势比较复杂(图４:b),前
４个月,非岩溶区的两种叶片N释放率持续上升,第５
个月略有下降,第６个月上升达到最大值,之后的５
个月(即１１月份至次年的３月份)持续下降,青冈在２
月达最低值,而桂花在３月达最低值,两者均为负值,
说明N素不仅没有释放而是累积.岩溶区两种叶片
N释放率第１个月上升,桂花的上升速率快于青冈,
但第２个月两者均下降,之后变化趋势与非岩溶区的
一致,但第７~１１月下降速率较非岩溶区的缓慢,岩
溶区的桂花样品N释放率没有出现负值,从种类上
看,桂花凋落叶N元素释放率高于青冈栎;从地质因
素看岩溶区的高于非岩溶区.４个凋落叶P元素释
放趋势也较复杂(图４:c),第１个月均上升较快,说明
P元素为释放状态,第２个月下降至负值,说明P元
素富集,第３~６个月间为平缓上升,之后曲线变化各
不相同.除了第７个月(即１１月份),岩溶区的桂花
凋落叶P元素释放率低于非岩溶区外,其它月份均
高于或近于非岩溶区;相反地,青冈栎凋落叶P元
素释放岩溶区远小于非岩溶区.
２．５分解过程中各个元素含量与凋落叶失重率的相
关性分析
为研究元素的协同释放规律,将凋落叶失重率
和分解过程中的C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P变化
趋势进行Pearson相关分析(表２),发现C变化趋
势与两地桂花凋落叶的失重率均未表现出相关性,
和两地青冈栎凋落叶失重率呈极显著负相关,说明
C的变化与地质因素无关,而与植物种类有关;N、P
变化与４个凋落叶失重率呈极显著的正相关,其中
相关系数岩溶区青冈栎的最大,说明N、P的变化与
植物种类相关也受到地质因素影响,而岩溶区的地
质因素影响最大;C∶N、C∶P、N∶P与４个凋落叶
失重率呈极显著负相关,其中相关系数也是岩溶区
青冈栎的最大,同样说明了岩溶地质因素的作用极
大.N、P等元素可以促进凋落叶分解,但在不同分
解阶段的作用又有所不同(Enriquezetal．,１９９３;
Saggaretal．,１９９８).
表２　凋落叶分解过程中失重率与各元素
含量的Pearson相关系数
Table２　Pearsoncorrelationcoefficientof
weightlossrateoflitterandeachelement
indecompositionprocess
元素
Items
岩溶区
桂花
K１
岩溶区
青冈栎
K２
非岩溶区
桂花
N１
非岩溶区
青冈栎
N２
C NS Ｇ０．４６３∗∗ NS Ｇ０．３４２∗∗
N ０．３９∗∗ ０．４８１∗∗ ０．４２５∗∗ ０．２３８∗∗
P ０．４８８∗∗ ０．５８４∗∗ ０．４０６∗∗ ０．２３７∗∗
C:N Ｇ０．２７９∗∗ Ｇ０．５２１∗∗ Ｇ０．３４７∗∗ Ｇ０．２８∗∗
C:P Ｇ０．４５５∗∗ Ｇ０．７０２∗∗ Ｇ０．４６２∗∗ Ｇ０．４０５∗∗
N:P Ｇ０．４５５∗∗ Ｇ０．７０２∗∗ Ｇ０．４６２∗∗ Ｇ０．４０５∗∗
　∗ :P＜０．０５;∗∗ :P＜０．０１;NS:P＞０．０５.
３　讨论
在相似的环境条件下,不同树种叶凋落物的分
解速率主要取决于叶凋落物质地,特别是叶片N、P
含量.凋落物分解主要是真菌与微生物过程,这些
２４３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图４　凋落叶C、N、P释放率的变化
Fig．４　ChangesofC,NandPreleaseratesofleaflitters
微生物自身的C∶N 比或C∶P通常低于凋落物,
使得它们在分解过程中对N、P等养分有很高需求,
当凋落物含这些养分较高时,微生物群落生长加快,
分解也就加快(Enriquezetal．,１９９３).黄锦学等
(２０１０)综合国内文献数据研究表明,凋落叶氮含量
与分解速率呈极显著正相关,而C∶N比与P含量
与分解速率不呈显著相关.本研究中两个物种之
间,无论是岩溶区还是非岩溶区桂花的N、P含量均
比青冈栎高,特别是在岩溶区N的含量达１．９６１％,
因此桂花的分解速率也比青冈栎快.当环境因素如
地质因素不同,C∶N和C∶P岩溶区青冈均比非岩
溶区青冈的高,但是桂花没有出现相似的规律性.
凋落物分解速率与年平均气温和降水量呈显著
正相关,温度对微生物的数量和酶的活性有着重要
影响,进而对凋落物的分解起着主导作用(Berget
al．,１９９３).本研究结果表明凋落叶失重率变化呈
明显阶段性,即前半年分解速率较后半年大,这一现
象在国内外有关凋落物分解试验中也有发现(Joslin
etal．,１９８７),并认为这与凋落物中可溶性物质的快
速溶出有关.即分解初期新鲜凋落物中可溶性物质
和易分解物质大量淋失,导致前期失重率快速上升;
随着分解的进行,凋落物中易分解物质大量减少而
难分解物质比例增加,使得后期失重率变化趋于平
缓(王志香等,２００７).此外,外界环境条件也可能是
导致上述变化的主要原因,４~１０月份是桂林高温
多雨的季节,微生物的活动增强,加速凋落物的分
解,使得凋落物进入快速分解期,造成了失重率快速
增加.而１１月至次年３月桂林气候变冷,气温开始
下降,微生物活动强度减小,使得分解速率降低,从
而导致失重率的增加趋于平缓.同时岩溶区由于地
表碳酸盐裸岩分布较广,土壤温度比较高即使在林
内夏季地面温度也高达２９℃以上,以地表气温更是
达３０℃以上(王晓英等,２００９),高温作用也可能是
导致凋落物分解速率岩溶区大于非岩溶区重要原
因,而这种作用的强度有多大还有待于进一步试验
和研究.
CO２ 浓度上升同样对凋落物分解也产生一定
的影响,但这种影响是间接的.CO２ 浓度上升可显
著增加植物产量,并形成含氮量较低的有机物质,因
而,碳氮比、木质素与N比等上升,因而分解会减慢
(O．Neiletal．,１９９６;Angelisetal．,２０００).岩溶区
由于碳酸盐岩的地质背景,地表相对于非岩溶区则
比较干燥,但南方地区高温作用下岩溶动力学系统
非常活跃(刘再华等,１９９８),岩溶土含Ca量高,水
分丰沛的季节,基岩对石灰土中CO２ 的溶蚀消耗作
用增强,而造成土壤CO２ 浓度随土层深度明显下降
(Liuetal．,２００９).本研究中,凋落叶平均碳氮比,
岩溶区与非岩溶区相比并没有表现出规律性,低
CO２ 浓度的作用强度是否与相对干旱的作用强度
相抵销仍需要试验证明;在复杂的岩溶动力学系统
和CO２ 作用下,凋落叶碳氮比是否存在岩溶区普遍
低于非岩溶区,由于我们的样本太小无法得出结论,
但非常值得深入研究.
森林植物生长所需养分中７０％~９０％来自凋
落物的分解,因此凋落物分解过程中养分释放对供
应土壤养分和元素循环有重要的意义(赵其国等,
１９９１).凋落叶在分解过程中,不同元素有其不同的
分解特征.如N、P元素可分为３个阶段,即淋溶—
积累—释放阶段.而且还因凋落叶种类、质量和分
解阶段的不同而不同.总的来说可分为３种模式,
３４３３期　　　　　　　王静等:岩溶区和非岩溶区两种优势植物凋落叶分解的比较研究
即淋溶—释放,淋溶—富集—释放和富集—释放(许
晓静,２００７).本研究分析了凋落叶中C、N、P在分
解过程中的变化趋势,C元素持续释放,这与凋落叶
失重率变化规律基本一致,与樟树(Cinnamomum
camphora)、米老排(Mytilarialaosensis)、火力楠
(Micheliamacclurei)、黎蒴(Castanopsisfissa)、圆
果化香 (Platycaryalongipes)、伞花木 (EurycＧ
orymbuscavaleriei)、青 檀 (PteroceltistatariＧ
nowii)、圆叶乌桕(Sapiumrotundifolium)、八角枫
(Alangiumchinense)、黄荆(Vitexnegundo)等凋
落叶分解结果相似(张浩等,２００８).C元素的快速
释放对改善土壤养分状态,加快森林生态系统C循
环有重要意义(何帆等,２０１２).N元素动态受生物
因素影响较大,N元素前期释放,而后富集,最后释
放.可能是由于４个凋落叶的初始N含量较高,可
满足微生物群落生长发育和分解活动所需N含量,
因而初期释放,当释放到一定数量后不能满足微生
物的分解活动而又被微生物固定,导致后期出现富
集在凋落物分解过程中.而氮的积累被认为是微生
物因素造成的(Aberetal．,１９８０),分解过程由于有
机碳呼吸损失使叶量下降,而与此同时微生物原生
质氮含量的升高,因而样品中氮量会上升造成氮富
集的现象.P元素动态由物理因素、化学因素和生
物因素共同影响,但以生物因素的影响较大(LasＧ
kowskietal．,１９９５),本研究中凋落叶P元素表现
为快速释放Ｇ富集Ｇ释放Ｇ再富集过程,除了分解过程
的第１个月,其时间表现为干季释放而湿季富集的
现象,这种现象可能与氮富集的原因一样,是因为微
生物原生质P含量升高所致.
凋落叶干重残留率随时间的变化趋势与C含
量、C∶N、C∶P在分解过程中的变化趋势有着较显
著的相关性(张浩等,２００８),本试验得出C、C∶N、
C∶P与凋落叶失重率呈极显著的负相关关系,正好
符合这一结论.笔者认为,在桂北岩溶地区,叶片质
量和土壤表面的环境条件可能有利于微生物的生长
或活动,从而促进凋落物叶的分解,凋落叶分解失重
率与C含量及C∶N、C∶P关系密切,N、P元素含
量高对干物质的分解有促进作用.有研究表明凋落
物养分浓度,特别是N、P浓度和木质素、纤维素含
量等,因影响分解速率和微生物活动而被认为是凋
落物分解的预测指标.在凋落叶分解初期 N、P浓
度预测性较强,但到了分解后期,木质素、纤维素的
影响更大(许晓静,２００７).本研究得出凋落叶分解
１a后,N、P浓度变化和失重率呈显著正相关,而之
后分解速率是否由木质素、纤维素以及热值能量变
化来判断还有待进一步深入研究.
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