全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１４,３４(３):３０８－３１４　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０３．００６
招礼军,朱栗琼,黄寿先,等．不同种源鹅掌楸苗木叶解剖性状的遗传多样性[J]．广西植物,２０１４,３４(３):３０８－３１４
ZhaoLJ,ZhuLQ,HuangSX,etal．GeneticdiversityofleavesanatomicaltraitsindiferentprovenancesofLiriodendronchinenseseedlings[J]．Guihaia,
２０１４,３４(３):３０８－３１４
不同种源鹅掌楸苗木叶解剖性状的遗传多样性
招礼军∗,朱栗琼,黄寿先,文祥凤
(广西大学林学院,国家林业局中南速生材繁育重点实验室,南宁５３０００４)
摘　要:以５个鹅掌楸种源的１年生苗木成熟叶片为材料,对叶表皮、叶片横切面及主脉横切面的１６个解剖
性状进行观察和变异性分析.结果表明:鹅掌楸叶解剖性状在种源间及种源内存在极丰富的变异,除下表皮
密度在种源间差异不显著外,其余性状在种源间及种源内(包括下表皮密度)均存在极显著差异.种源间的平
均表型分化系数为２７．５％,说明鹅掌楸叶片结构的主要性状存在于种源内的变异(７２．５％)远大于种源间的变
异.鹅掌楸叶的解剖性状与地理生态因子的相关分析表明,其种源间的变异呈现梯度规律性,表皮各性状与
经度、年均温呈负相关关系,叶片和主脉横切面各性状与经度、纬度大部分呈正相关关系,而与年降水量、年均
温大都呈负相关关系.用种源间欧式距离进行UPGMA聚类,可将５个种源的鹅掌楸划分为３个类群.
关键词:鹅掌楸;种源;叶解剖性状;遗传多样性
中图分类号:Q９４４．５６　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０３Ｇ０３０８Ｇ０７
Geneticdiversityofleavesanatomicaltraitsindifferent
provenancesofLiriodendronchinenseseedlings
ZHAOLiＧJun∗,ZHULiＧQiong,HUANGShouＧXian,WENXiangＧFeng
(CollegeofForestry,GuangxiUniversity,KeyLaboratoryofFastＧgrowingWoodBreeding
inCentralSouthChinaofStateForestryAdministration,Nanning５３０００４,China)
Abstract:UsingthematureleavesofoneＧyearoldseedlingsoffiveLiriodendronchinenseprovenancesasmaterials,
the１６anatomicaltraitsofleafepidermis,leafcrosssectionandmainveincrosssectionwereobservedandvariance
analyzed．Theresultsshowedthattherewereabundantvariancesinleavesanatomicaltraitsamong/withinL．
chinenseprovenances．Highlysignificantdiferencesexistedinalanatomicaltraitsamong/withinprovenancesexcept
thelowerepidermisdensityamongprovenances．Themeanphenotypicdiferentiationcoeficientwas２７．５％;thisinＧ
dicatedthevariationofmainleavesanatomicaltraitswithinprovenances(７２．５％)wasobviouslyhigherthanthatof
traitsamongprovenances．Thecorrelationsamongtheanatomicalfeatures,geographyandclimatewerealsoanalyzed．
Theresultsindicatedthatthevariationsamongprovenanceshadthegradientregularity,andtherewerenegativecorＧ
relationsbetweenalepidermistraitsandlongitudeandmeanannualtemperature．Mostoftraitsofleavesandmain
veincrosssectiontherewerepositivecorrelationswithlongitudeandlatitude,however,mostofthemhadnegative
correlationswithmeanannualprecipitationandmeanannualtemperature．AccordingtotheUPGMAclusteranalysis
basedontheEuclideandistance,thefiveL．chinenseprovenancescouldbedividedintothreegroups．
Keywords:Liriodendronchinense;provenance;leafanatomicaltraits;geneticdiversity
收稿日期:２０１３Ｇ１２Ｇ２４　　修回日期:２０１４Ｇ０１Ｇ２５
基金项目:广西科技攻关项目(桂科攻１０１０００１２Ｇ２);广西“十一五”林业科技项目(林科字２００９[１６]);广西大学科研基金(X０７１０５３).
作者简介:招礼军(１９７０Ｇ),男,广东广州市人,博士,副教授,主要从事树木生理生态学研究,(EＧmail)zhljＧ７０＠１６３．com.
∗通讯作者
　　木兰科(Magnoliaceae)的鹅掌楸属(LiriodenＧ
ron),现仅存鹅掌楸(L．chinense)和北美鹅掌楸(L．
tulipifera)２个种,其中鹅掌楸的分类地位特殊,且
日渐濒危,被列为国家Ⅱ级保护植物.鹅掌楸属落
叶乔木,高可达４０m,树干通直,生长较快,材质细
致,不易干裂和变形,可供建筑、家具等多种用途,是
优良的园林绿化和速生用材树种(王章荣,２００５).
目前国内对鹅掌楸的研究主要集中在系统发育及分
类地位(郝日明等,１９９５)、保护生物学(黄双全等,
２０００)、生殖生物学(黄坚钦,１９９８)、杂交育种(李周
岐等,２００１)和种源试验(李火根等,２００５)等方面.
朱晓琴等(１９９７)采用等位酶分析了鹅掌楸居群的遗
传结构;李建民等(２００２)和刘丹等(２００６)从DNA
分子水平上揭示了鹅掌楸的群体遗传多样性及变异
规律;黎明等(１９９３)对采自信阳鸡公山林场的鹅掌
楸的营养器官进行了系统的解剖学研究.但对不同
种源间及种源内的鹅掌楸叶片解剖结构性状变异的
研究报道极少.
植物器官的形态结构对环境影响的响应经过长
期的适应累积而形成,短时间的环境变化不会发生
改变,而且这些性状可以通过遗传在后代中体现出
来,因此通过研究植物器官的形态结构特征能在一
定程度上说明其对环境的适应性和进化机制,以及
种源地环境对植物结构的影响程度(Bosabalidiset
al．,２００２).叶是光合作用、气体交换及蒸腾最重要
的营养器官,与周围环境有密切联系,其形态结构对
生境的变化反应最为敏锐,可塑性也最大(Joesting
etal．,２００９).因而,植物对不同环境的适应性改变
易反映在叶的形态结构上(Jackson,１９６７),主要表
现在形态的变化、叶片厚度及解剖结构的差异(洪亚
平等,２００１;朱栗琼等,２００７).本文通过对５个不同
种源鹅掌楸叶解剖性状进行数量测定,研究其遗传
多样性,旨在为鹅掌楸的种质资源收集、保护和遗传
改良提供理论依据.
１　材料与方法
１．１材料
２００９年分别在云南金平(YNJP)、贵州黎平
(GZLP)、广西全州(GXQZ)、福建武夷山(FJWY)
和浙江安吉(ZJAJ)(种源地地理位置及年降水量、
年平均温度资料见表１)５个自然居群采集５株成
熟、发育正常的种子各１００粒,分别混合后,于２０１０
年春在广西大学林学院苗圃内育苗,苗木全光照常
规管理,于２０１１年５月在每个种源各选择１０株长
势中等的植株,分别取第５~７节成熟、正常叶片各
一片,每个种源共取３０片叶,置于FAA液中固定、
保存,带回室内供解剖.
表１　鹅掌楸不同种源地概况
Table１　Themaingeographicandenvironmentalfactors
indifferentprovenancesofL．chinense
种源
Provenance
经度
Longitude
(E)
纬度
Latitude
(N)
年降水量
Annual
precipiＧ
tation
(mm)
年均温度
Mean
annualＧ
temperature
(℃)
云南金平
JingpingofYunnan,YNJP
１０３°２４′ ２３°１７′ ２３３０ １８．０
贵州黎平
LipingofGuizhou,GZLP
１０９°１４′ ２６°２４′ １２６７ １６．０
广西全州
QuanzhouofGuangxi,GXQZ
１１１°０６′ ２６°３６′ １４９２ １７．７
福建武夷山
WuyishanofFujian,FJWY
１１８°１２′ ２９°０３′ １８６４ １７．６
浙江安吉
AnjiofZhejiang,ZJAJ
１２０°０８′ ３１°０８′ １５０９ １５．５
１．２方法
１．２．１制片方法　叶横切面参考李正理(１９９６)的方
法:取叶近中部主脉两侧各０．５cm材料,酒精梯度脱
水,TO生物制片剂透明,切片厚１０~１５μm,番红—
固绿对染,加拿大树胶封藏.叶表皮制片参照孙同兴
等(２００２)的方法:取成熟叶片中部组织,浸泡于体积
等量的３０％ 浓度的过氧化氢和醋酸溶液中,６０℃温
箱中放置１２~２４h,直至叶片发白起泡,取出经蒸馏
水冲洗,剥离表皮,番红染色,１％甘油封片.
１．２．２图片采集和数据测定　用NikonE１００显微镜
观察拍片,江苏捷达生产的JD８０１图像分析软件采集
图片、测定数据,每个观测部位采集３０个视野,每个
性状测量３０个数值.
１．２．３观测指标　观测指标包括:叶片厚度、叶上、下
表皮细胞密度、叶上、下表皮细胞厚度、气孔密度、气
孔长度、气孔宽度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、主
脉厚度、主脉维管束长度、主脉下表皮处凸起长度及
个数,并计算.公式如下:
栅海比(PSR)＝栅栏组织厚度/海绵组织厚度
叶脉突起度(VPD)＝叶脉厚度/叶片厚度.
１．２．４统计分析方法　用常规统计方法,统计各个形
态性状的平均值,标准差,用变异系数CV表示性状
离散程度,用双因素方差分析及其线性模型(葛颂等,
１９８８),了解不同性状在群体间和群体内的变异状况.
采用双变量相关分析法分析性状间以及各性状与种
９０３３期　　　　　　　　　招礼军等:不同种源鹅掌楸苗木叶解剖性状的遗传多样性
源地的地理生态因子的相关关系.应用各表型性状
求算种源间欧式距离,进行聚类分析.利用Microsoft
Excel２００７和SPSS１９．０软件进行数据统计分析.
２　结果与分析
２．１鹅掌楸种源间叶解剖性状变异特征
从表２的方差分析及表３的多重比较结果来看,
鹅掌楸叶表皮、叶片横切面及主脉横切面的１６个解
剖性状在种源内均存在极显著差异,在种源间除叶下
表皮密度外,其余１５个性状也存在极显著差异.
叶表皮的５个形态特征,以贵州种源的气孔密度
最大,浙江种源的其次,而广西和福建种源的偏小,云
南种源的居中,表现为年降水量及年平均温度偏低的
种源地鹅掌楸叶表皮气孔密度和气孔偏大.
叶片横切面上的６个解剖性状,以福建种源的叶
片最厚,贵州与广西种源的其次,叶片最薄的是云南
和浙江种源的,表现为中部地区的种源叶片偏厚,向
东及向西地区的鹅掌楸叶片偏薄的趋势;上、下表皮
细胞厚度均以福建种源的最厚,广西种源的偏小,其
它种源地的居中;叶肉组织的栅海比以贵州和浙江种
源的较大,广西与云南种源的其次,最小的是福建种
源的,基本上与年降水量呈反比关系,即降水量越少
的种源地,鹅掌楸叶片的栅海比越大.
主脉横切面上的５个观测指标中,主脉厚度以福
建种源的最大,云南种源的最小,而主脉突起度及维
表２　鹅掌楸种源间及种源内叶解剖性状的方差分析
Table２　Varianceanalysisofleavesanatomicaltraitsamong/withinprovenancesofL．chinense
性状 Traits
均方(自由度)MS(df)
种源间
Amongprovenance
种源内
Withinprovenance
机误
Randomerrors
F值Fvalue
种源间
Amongprovenance
种源内
Withinprovenance
UED ０．１６０ ４．２４８ ０．０１５ １０．８０９∗∗ ２８６．２４０∗∗
LED ０．０３５ ５．７１３ ０．０２６ １．３６２　　 ２２２．７１７∗∗
SD ０．１８０ １．４２０ ０．００６ ３２．３４６∗∗ ２５５．２９０∗∗
SL １０５．４６３ ４７６．３００ ２．４２７ ４３．４４５∗∗ １９６．２１１∗∗
SW ２０．６２１ ７０．８９７ ０．４８２ ４２．８０５∗∗ １４７．１６５∗∗
LT ５１８．１６７ ８４２．３９０ ３．４０１ １５２．３６４∗∗ ２４７．７００∗∗
UET ０．３３１ １．２３２ ０．００７ ４９．３１３∗∗ １８３．５２０∗∗
PTT ０．８８８ ３．９８３ ０．０１６ ５４．１８４∗∗ ２４３．０６３∗∗
STT ２６．０７５ ９６．４６２ ０．４７９ ５４．４３４∗∗ ２０１．３７２∗∗
PSR ４３８．７４２ ８６０．２３６ ５．２０２ ８４．３３６∗∗ １６５．３５６∗∗
LET １２５６２．２４０ ３７８９８．７５４ １４７．３６２ ８５．２４８∗∗ ２５７．１８１∗∗
MVT １２５３１１４．０００ ３１８９９６７．７００ １５１１２．４１０ ８２．９２０∗∗ ２１１．０８３∗∗
VPD ２．９３２ １４０．３３７ ０．６２１ ４．７２１∗∗ ２２５．９９５∗∗
MVL １２０９２５．１００ １２９９５２６．８００ ４６５４．１５９ ２５．９８２∗∗ ２７９．２１８∗∗
MLSL ５７５９３．７００ １８８４１３．４８０ ９００．０６１ ６３．９８９∗∗ ２０９．３３４∗∗
MLSN １．２９４ ２．０９１ ０．０２０ ６４．４０７∗∗ １０４．０８０∗∗
　注:∗∗ 表示α＝０．０１水平差异显著;UED＝叶上表皮细胞密度;LED＝下表皮细胞密度;SD＝气孔密度;SL＝气孔长度;SW＝气孔宽度;LT＝叶片厚度;UET＝
叶上表皮细胞厚度;PTT＝栅栏组织厚度;STT＝海绵组织厚度;PRS＝栅海比;LET＝叶下表皮细胞厚度;MVT＝主脉厚度;VPD＝叶脉突起度;MVL＝主脉维管
束长度;MLSL＝主脉下表皮处凸起长度;MLSN＝主脉下表皮处凸起个数.下同.
　Note:∗∗Significantlydifferentat０．０１level．UED＝Upperepidermisceldensity;LED＝Lowerepidermisceldensity;SD＝Stomatadensity;SL＝Stomatalength;SW＝
Stomatawidth;LT＝Leafthickness;UET＝Upperepidermiscelthickness;PTT＝Palisadetissuethickness;STT＝Spongytissuethickness;PRS＝Theratioofpalisadeto
spongytissue;LET＝Lowerepidermiscelthickness;MVT＝Mainveinthickness;VPD＝Veinprotuberantdegree;MVL＝Mainveinvascularbundlelength;MLSL＝ Main
veinlowerepidermislength;MLSN＝ Mainveinlowerepidermis．Thesamebelow．
管束长度均以广西种源的最大,贵州种源地鹅掌楸
主脉突起度最小,维管束长度排第２位,表现出维管
束长度随年平均降水量的减少而增大的趋势.另一
个特殊的结构特征,即主脉下表面处的角状凸起长
度和个数,与种源地的经度呈显著负相关,即越往东
的种源幼苗叶片主脉下的凸起个数明显减少,凸起
也越不明显,最西边的云南种源凸起长度是最东边
浙江种源的３倍左右.此凸起结构的作用尚不清
楚,从解剖构造来看,是主脉下表皮内的薄壁组织增
生向外凸出形成.
２．２鹅掌楸种源内叶解剖性状变异特征
从表４看出,鹅掌楸各种源的叶表皮、叶片横切
面及主脉横切面解剖性状的平均变异系数有一定的
差异,其中主脉的平均变异系数最大(３０．１９％),叶
表皮性状其次(２６．３２％),叶片横切面的解剖性状变
异系数最小(２１．７０％),说明叶当中叶片横切面性状
较叶表皮性状的稳定性高,尤以叶片厚度的变异系
数最小、最稳定(１１．４５％),而以主脉下表皮处形成
０１３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表３　鹅掌楸５个种源叶解剖性状
Table３　Leavesanatomicaltraitsof５L．chinenseprovenances
性状Traits YNJP GZLP GXQZ FJWY ZJAJ
UED ７１０．５±１７７．２a ６３８．２±１６１．４ab ６３３．１±１７３．２ab ５８５．７±１６５．６b ６６７．５±１９１．７ab
LED ６７９．７±１８６．８a ６６８．８±２６５．７a ６９７．９±３４４．２a ６７７．９±４８０．８a ７１０．１±２２１．７a
SD １９２．６±２９．４abc ２０９．６±３０．２b １７９．６±３１．３ac １７４．７±２３．２a ２０２．７±３５．４bc
SL １５．６３±３．５４a １８．７９±３．７５b １３．７９±２．２２a １４．７８±２．７９a １５．９２±２．３５a
SW ５．０５±１．６１a ４．８６±１．２７a ３．０８±０．９７b ３．６８±０．５７b ４．５０±１．３３a
LT ２００．９１±２１．３０a ２２６．９９±２２．０５b ２１１．３６±２５．８５ab ２４７．４７±３６．７８c １９８．１３±１９．４８a
UET １６．８３±４．６６a １５．４０±４．４３ab １３．４１±２．１８b ２４．３９±３．９６c １７．６９±３．６２a
PTT １０４．５３±１５．６６a １３８．２４±１５．８５b １２３．５０±１７．８６c １１９．０１±２０．９４c １１４．１０±１７．６５ac
STT ６５．５９±１３．０３a ５７．３０±１７．２４ab ５９．０３±１７．６５ab ８０．５２±２０．９９c ５１．０６±１１．７７b
PSR １．５９±０．４８a ２．４１±１．０５b ２．０９±０．７９b １．４８±０．４３a ２．２３±０．６５b
LET １３．９５±３．１８a １６．０５±３．４１a １５．４１±３．０８a ２３．５５±６．７３b １５．２８±２．９０a
MVT １８４６．６３±５９．１１a ２１２４．３０±２７６．９４b ２１０７．７４±１４０．３２b ２３４３．１９±３１９．４７c １８７３．０６±２７３．４９a
VPD ９．２９±１．２１a ６．３６±１．６０b ９．９７±１．３８b ９．４７±２．０１b ９．４５±１．６５b
MVL ５８５．０３±３０．１２ab ６６９．１１±１９４．７１b ７０７．９６±１０６．１９b ５９０．６１±１４９．６２c ５５７．４８±１５５．１２c
MLSL １５４．２８±８１．６６a １２４．２７±５９．４７a ７４．４９±６２．１１b ６４．８５±４８．９１b ５０．４１±３１．２７b
MLSN ２．６０±０．５０a ２．５３±０．７８a ２．１０±０．６１b １．３３±０．４８c １．５７±０．７３c
　注:±符号后为标准差;同行间小写字母的不同表示差异极显著(α＝０．０１).
　Note:Standarddeviationisaftersymbol±;thedifferencesofsmallettersmeansdifferentsignificantlyat０．０１level．
的指状凸起的长度变异幅度最大(６４．３２％).在不
同种源内每一性状的变异系数均有一定的差异,说
明不同地区的环境异质性导致种源内叶解剖性状变
异的差异.
进一步对各种源叶性状变异系数的比较表明,
福建种源的叶表皮、叶片及主脉横切面性状的变异
系数最大,平均变异系数为２８．１８％,表明该种源叶
解剖性状多样性最丰富,最小的是云南种源,变异系
数为２３．０６％,该种源叶解剖性状的多样性相对较
低.总体来说,各种源间叶性状变异系数的差异幅
度相差不是太大.
２．３鹅掌楸种源间表型分化
用表型分化系数(VST)分析了不同种源间鹅掌
楸叶片的解剖性状分化程度,VST用种源间的方差
分量占遗传总变异(种源间、种源内方差分量之和)
的百分比表示.从表５看出,叶表皮、叶片横切面及
主脉横切面各性状 VST的变异幅度为０．３％~
５０．６％,其中以上表皮细胞厚度、主脉凸起个数、下
表皮细胞厚度的VST较大,VST均超过４５％,但各解
剖性状指数(上、下表皮细胞密度、栅海比、叶脉突起
度)的 VST相对较小,除栅海比外,其余三者的 VST
均小于６％,说明各指数性状较其它单个性状在种
源间稳定,以种源内的变异为主.鹅掌楸各种源的
叶表皮、叶片横切面及主脉横切面１６个解剖性状的
平均表型分化系数为２７．５％,说明种源间的变异明
显低于平均表型分化系数(７２．５％)的种内变异.
表４　鹅掌楸５个种源叶解剖性状的变异系数(CV)
Table４　Coefficientsofvariation(CV)ofleaves
anatomicaltraitsof５L．chinenseprovenances
性状
Traits YNJP GZLP GXQZ FJWY ZJAJ
总体
Total
UED ２４．９４ ２５．２９ ２７．３６ ２８．２７ ２８．７２ ２６．９２
LED ２７．４８ ３９．７３ ４９．３２ ７０．９２ ３１．２２ ４３．７４
SD １５．２６ １４．４１ １７．４３ １３．２８ １７．４６ １５．５７
SL ２２．６５ １９．９６ １６．１０ １８．８８ １４．７６ １８．４７
SW ３１．８８ ２６．１３ ３１．４９ １５．４９ ２９．５６ ２６．９１
平均
Mean
２４．４４ ２５．１０ ２８．３４ ２９．３７ ２４．３４ ２６．３２
LT １０．６０ ９．７１ １２．２３ １４．８６ ９．８３ １１．４５
UET ２７．６９ ２８．７７ １６．２６ １６．２４ ２０．４６ ２１．８８
PTT １４．９８ １１．４７ １４．４６ １７．６０ １５．４７ １４．７９
STT １９．８７ ３０．０９ ２９．９０ ２６．０７ ２３．０５ ２５．７９
PSR ３０．１９ ４３．５７ ３７．８０ ２９．０５ ２９．１５ ３３．９５
LET ２２．８０ ２１．２５ １９．９９ ２８．５８ １８．９８ ２２．３２
平均
Mean
２１．０２ ２４．１４ ２１．７７ ２２．０７ １９．４９ ２１．７０
MVT １３．２０ １３．０４ ６．６６ １３．６３ １４．６０ １２．２３
VPD １３．０２ ２５．１６ １３．８４ ２１．２２ １７．４６ １８．１４
MVL ２２．２４ ２９．１０ １５．００ ２５．３３ ２７．８３ ２３．９０
MLSL ５２．９３ ４７．８６ ８３．３８ ７５．４２ ６２．０３ ６４．３２
MLSN １９．２３ ３０．８３ ２９．０５ ３６．０９ ４６．５０ ３２．３４
平均
Mean
２４．１２ ２９．２０ ２９．５９ ３４．３４ ３３．６８ ３０．１９
总平均
　　　Totalaverage
２３．０６ ２６．０２ ２６．２７ ２８．１８ ２５．１４ ２５．８０
２．４鹅掌楸叶解剖性状与地理、气候因子间的相关性
对各解剖性状与种源地理、气候因子作相关分
析,从表６看出,鹅掌楸的叶解剖性状中只有主脉维
管束长度与年降水量(r＝Ｇ０．８９３)、主脉下表皮处的
指状凸起个数与经度值呈显著负相关(r＝Ｇ０．９３０),
即随着年降水量的增加,主脉维管束长度减小;凸起
１１３３期　　　　　　　　　招礼军等:不同种源鹅掌楸苗木叶解剖性状的遗传多样性
表５　叶解剖性状方差分量及种源间表型分化系数
Table５　Varianceportionsanddifferentiationcoefficient
ofleavesanatomicaltraitsamong/within
provenancesofL．chinense
性状
Traits
方差分量 Varianceportion
种源间
Among
provenance
种源内
Within
provenance
表型分化系数
Differentiationcoefficient
ofanatomicaltraits
(Vst)(％)
UED ０．０４９ ０．８４７ ５．４
LED ０．００３ １．１３７ ０．３
SD ０．０５８ ０．２８３ １７．０
SL ３４．３４５ ９４．７７５ ２６．６
SW ６．７１３ １４．０８３ ３２．３
LT １７１．５８９ １６７．７９８ ５０．６
UET ０．１０８ ０．２４５ ３０．６
PTT ０．２９０ ０．７９３ ２６．８
STT ８．５３２ １９．１９７ ３０．８
PSR １４４．５１３ １７１．００７ ４５．８
LET ４１３８．２９２ ７５５０．２７８ ３５．４
MVT ４１２６６７．２４８ ６３４９７１．０６５ ３９．４
VPD ０．７７０ ２７．９４３ ２．７
MVL ３８７５６．９９３ ２５８９７４．５３１ １３．０
MLSL １８８９７．８７９ ３７５０２．６８５ ３３．５
MLSN ０．４２５ ０．４１４ ５０．６
Mean ２７．５
表６　叶解剖性状与地理、气候因子间的相关关系
Table６　Correlationcoefficientsbetweenthe
geoＧecologicalfactorsandleavesanatomical
traitsof５L．chinenseprovenances
性状
Traits
经度
Longitude
纬度
Latitude
年降水量
Annual
precipitation
年平均温度
Annualaverage
temperature
UED Ｇ０．５８ Ｇ０．４１２ ０．４３６ Ｇ０．０１９
LED Ｇ０．２１６ ０．０２５ Ｇ０．２５４ Ｇ０．３６４
SD Ｇ０．１５１ ０．１４１ Ｇ０．３９１ Ｇ０．７８２
SL Ｇ０．２０３ ０．００８ Ｇ０．３７６ Ｇ０．６３２
SW Ｇ０．４０５ Ｇ０．２２５ ０．２４７ Ｇ０．３５９
LT ０．５１１ ０．３０３ ０．３５２ ０．１２９
UET ０．０８８ ０．１７７ Ｇ０．８４１ Ｇ０．４１
PTT ０．０２ Ｇ０．２６４ ０．５４ ０．６６９
STT ０．１０７ ０．３７ Ｇ０．８６７ Ｇ０．７７６
PSR ０．５４３ ０．３０６ ０．０３４ ０．１８９
LET ０．２７ ０．０８１ Ｇ０．１３８ ０．１７９
MT ０．６９２ ０．６３６ Ｇ０．７５４ Ｇ０．３３２
VPD ０．７３ ０．７３２ Ｇ０．８５２ Ｇ０．４６３
MVL ０．５１９ ０．５３４ Ｇ０．８９３∗ Ｇ０．３７１
MLSL Ｇ０．８４２ Ｇ０．８４６ ０．７９６ ０．５７７
MLSN Ｇ０．９３０∗ Ｇ０．７７９ ０．１０７ ０．１５２
　∗ 表示α＝０．０５水平差异显著.
　∗Showedsignificantlydifferentat０．０５level．
个数随着种源地理位置由西往东而减少.
其余性状与种源地的地理、气候因子的相关性
均不显著,但表皮各性状与经度、年平均温度都呈负
相关,而叶片横切面各性状与经度均呈正相关,其余
性状与纬度大部分呈正相关关系,不同种源的鹅掌
楸叶解剖性状与种源的地理、气候因子均表现出一
定规律性.
２．５不同种源鹅掌楸叶片解剖性状的聚类分析
利用欧氏平均距离和 UPGMA对５个种源鹅
掌楸叶表皮、叶片及主脉横切面各性状数据进行聚
类分析(图１).以欧式距离为阈值,可将５个种源
分为３个类群,其中贵州与广西种源的叶解剖特征
基本接近(年降水量最少的２个种源),归为一类,云
南与福建的较接近(年降水量最多的２个种源),浙
江(年降水量居中的种源)的单独形成一个类群.从
叶解剖性状上测得的欧式距离基本上和各种源的年
降水量相关.进一步对各种源叶解剖性状的欧式距
离与经度和纬度作相关分析,相关系数分别为０．６１４
和０．７０８,表明性状欧式距离与地理因子间呈正相
关;用性状欧式距离与种源地年降水量和年均温度
作相关分析,相关系数分别为Ｇ０．００１和Ｇ０．５８１,均呈
负相关关系,经检验相关性均不显著.
图１　鹅掌楸５个种源叶解剖性状UPGMA聚类结果
Fig．１　UPGMAclusterbasedonleavesanatomical
traitsof５L．chinenseprovenances
３　讨论与结论
３．１鹅掌楸的叶解剖性状变异丰富
鹅掌楸种源间及种源内变异丰富,其５个种源
内叶的１６个解剖性状中有１５个存在显著差异,变
异系数为１１．４５％~６４．３２％,变异幅度较大,其中以
主脉下表皮处的角状凸起度变异最大,下表皮细胞
密度其次,变异系数为４３．７４％.
鹅掌楸的叶表皮、叶片横切面和主脉横切面的
各解剖性状中,虽然主脉横切面的５个观测性状的
平均变异系数最大,为３０．１９％,而叶表皮５个性状
的平均变异系数为２６．３２％,最小的是叶片横切面的
６个性状平均变异系数,为２１．７０％;但若除去主脉
下表皮处的角状凸起长度和凸起个数２个特异性性
２１３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
状外,则主脉的３个常规解剖性状的平均变异系数
只有１９．０９％,反而是最小的,说明主脉的常规性状
是较稳定的遗传特征.
３．２鹅掌楸的表型变异呈现一定的梯度规律
环境因子中对植物的生长和分布起主导作用的
是温度与水分(严寒静等,２００９).伴随着生态因子
的梯度变化,鹅掌楸种源内表型变异呈一定的梯度
变异,如主脉维管束长度随年降水量的减少呈加长
的显著趋势.维管束在叶片中起到输导和机械支持
的作用,在受水分胁迫的环境中,发达的输导组织能
提供有效的功能满足植物生长的需求.叶片厚度、
栅栏组织及栅海比,也是植物抗性衡量的重要指标,
在本研究中,这３个指标均与年降水量呈正比,这与
Quarrieetal．(１９７７)和蒋志荣(２０００)的研究报道相
反,可能与种源地的降水具体情况有关,如是否存在
明显的干湿季等状况.
气孔密度在评价植物对环境的适应性中也是一
个重要的参考指标(Ashtonetal．,１９９２).本研究
结果表明,鹅掌楸的气孔密度与年降水量和年均温
度均呈负相关关系.叶金山等(１９９７)的研究只在北
美鹅掌楸主脉处观察到二处明显不规则角状凸起,
而本研究却发现鹅掌楸各种源中均存在这种角状凸
起,而且其个数和凸起长度与种源经度呈负相关,这
说明该结构特征普遍存在于该属植物,但其具体功
能还需进一步研究.在聚类分析中发现,鹅掌楸从
叶的解剖性状上测得的欧式距离基本上和各种源的
年降水量相关,这与刘丹等(２００６)从分子水平上测
得的遗传距离基本上和各种源的纬度分布相关有所
差异,应与采样和分析方法不同有关.
３．３鹅掌楸群体的遗传分化
鹅掌楸各种源的叶表皮、叶片横切面及主脉横
切面１６个解剖性状的平均分化系数为２７．５％,表明
鹅掌楸叶解剖性状的遗传变异２７．５％存在于种源
间,７２．５％的变异存在于种源内,说明在叶片解剖性
状上,鹅掌楸具有丰富的遗传变异,遗传多样性高.
在对鹅掌楸遗传基因的研究上,发现其种源内的变
异大于种源间的变异,如朱晓琴等(１９９７)的研究结
果显示鹅掌楸其种群内变异占总变异量的８６％,种
群间变异占总变异量的１４％ ;罗光佐等(２０００)的研
究结果显示其种群内变异占总变异量的８９％,而种
群间变异仅占变异量的１１％ ;刘丹等(２００６)的研究
结果显示鹅掌楸群体间遗传变异分量平均占
３３．０３％,群体内占６６．９７％.本研究结果表现出较
好的一致性,也表明了鹅掌楸的遗传变异主要来源
于种源内,种内和种源间均存在选择的遗传基础.
３．４鹅掌楸的遗传改良前景
综合各方面的研究可以看出,鹅掌楸自然分布
零散,种源地的地形、气候因子复杂多变,小环境因
子差异明显,生境较破碎脆弱,以及通过长期的自
然、人为选择和地理隔离,使其产生了极其丰富的种
内变异,特别是叶的变异尤为突出,包括叶片表皮、
叶片横切面及主脉横切面各解剖性状.虽然本文研
究的都是解剖结构的变异,但它们却都是遗传因子
和环境因子共同作用的结果,作为包含于表型变异
的微观解剖构造差异,必然隐藏着遗传变异,并且这
种变异越大,可能存在的遗传变异也越大.
通过本研究得知鹅掌楸解剖构造性状存在丰富
的自然变异情况,可推断鹅掌楸的改良前景广阔.
鹅掌楸的种源内的变异大于种源间的变异,种源内
的分化较高.因此,在遗传改良工作中,优良种源、
优良群体及优良个体的选择和利用均应加以利用.
参考文献:
Ashton,PMS,Berlyn,GP．１９９２．LeafadaptationsofsomeShorea
speciestosunandshade[J]．NewPhytol,１２１(４):５８７－５９６
BosabalidisAM,KofidisG．２００２．Comparativeeffectsofdrought
stressonleafanatomyoftwoolivecultivars[J]．PlantSci,１６３
(２):３７５－３７９
GeS(葛颂),WangMX(王明庥),ChenYW(陈岳武)．１９８８．An
analysisofpopulationgeneticstructureof massonpineby
isozymetechnique(用同工酶研究马尾松群体的遗传结构)[J]．
SciSilvSin(林业科学),２４(４):３９９－４０９
HaoRM(郝日明),HeSA(贺善安),TangSJ(汤诗杰),etal．
１９９５．GeographicaldistributionofLiriodendronchinenseinChiＧ
naanditssignificance(鹅掌楸在中国的自然分布及其特点)
[J]．JPlantResEnviron(植物资源与环境),４(１):１－６
HongYP(洪亚平),PanKY(潘开玉),ChenZD(陈之端),etal．
２００１．CharactersofleafepidermisandtheirsystematicsignifiＧ
canceinMenispermaceae(防己科植物的叶表皮特征及其系统
学意义)[J]．ActaBotSin(植物学报),４３(６):６１５－６２３
HuangJQ(黄坚钦)．１９９８．EmbryologyreasonsforlowerseedＧ
settinginLiriodendronchinense(鹅掌楸结籽率低的胚胎学
原因探讨)[J]．JZhejiangForColl(浙江林学院学报),１５
(３):２６７－２７３
HuangSQ(黄双全),GuoYH(郭友好)．２０００．PolinationenＧ
vironmentandsexalocationinLiriodendronchinense(鹅掌
楸的传粉环境与性配置)[J]．ActaEcolSin(生态学报),２０
(１):４９－５２
JacksonLWR．１９６７．Effectofshadeonleafstructureofdeciduous
treespecies[J]．Ecology,４８(３):４９８－４９９
JiangZR(蒋志荣)．２０００．ProbeintodroughtＧresistingmechaＧ
nismofAmmopitanthusmongolicus(Maxim)ChengF(沙
冬青抗旱机理的探讨)[J]．JDesertRes(中国沙漠),２０(１):
７１－７４
３１３３期　　　　　　　　　招礼军等:不同种源鹅掌楸苗木叶解剖性状的遗传多样性
JoestingHM,McCarthyBC,BrownKJ．２００９．Determiningthe
shadetoleranceofAmericanchestnutusingmorphological
andphysiologicalleafparameters[J]．ForEcolManag,２５７
(１):２８０－２８６
LiHG(李火根),ChenL(陈龙),LiangCY(梁呈元),etal．２００５．
Acasestudyonprovenancetestingoftuliptree(Liriodendron
spp)(鹅掌楸属树种种源试验研究)[J]．ChinForSci&TechＧ
nol(林业科技开发),１９(５):１３－１６
LiJM(李建民),ZhouZC(周志春),WuKY(吴开云),etal．
２００２．GeneticdifferentiationofgeographicpopulationsinLirioＧ
dendronchinenseusingRAPDmarkers(RAPD标记研究马褂
木地理种群的遗传分化)[J]．SciSilvSin(林业科学),３８(４):
６１－６６
LiM(黎明),HeYR(和严然)．１９９３．AnatomicstudyonthenuＧ
tritiveorgansofChinesetuliptree(珍贵树种鹅掌楸营养器官
解剖学研究)[J]．HenanSci(河南科学),１１(１):６４－６９
LiZL(李正理)．１９９６．PlantTissueProduction(植物组织制片学)
[M]．Beijing(北京):PekingUniversityPress(北京大学出版
社):１３０－１３９
LiZQ(李周岐),WangZR(王章荣)．２００１．CrossabilityandheterＧ
osisforseedＧtraitsinLiriodendron(鹅掌楸属种间杂交可配性
与杂种优势的早期表现)[J]．JNanjingForUniv(南京林业
大学学报),２５(２):３４－３８
LiuD(刘丹),GuWC(顾万春),YangCP(杨传平)．２００６．Genetic
diversityofLiriodendronchinenseinChina(中国鹅掌楸遗传多
样性研究)[J]．SciSilvSin(林业科学),４２(２):１１６－１１９
QuarrieSA,Jones,HG．１９７７．Effectsofabscisicacidandwater
stressondevelopmentandmorphologyofwheat[J]．JExperiＧ
mentalBot,２８(１):１９２－２０３
SunTX(孙同兴),WuH(吴鸿),LiBT(李秉滔),etal．２００２．
LeafanatomyofDesmosandDasymaschalon(Annonaceae)from
Chinainrelationtotaxonomicsignificance(中国假鹰爪属和皂
帽花属植物叶的形态结构及其分类学意义)[J]．ActaPhytotＧ
axonomicaSin(植物分类学报),４０(５):３８５－３９５
WangZR(王章荣)．２００５．HybridBreedingandUtilizationofLirＧ
iodendron(鹅掌楸属树种杂交育种与利用)[M]．Beijing(北
京):ChineseForestryPress(中国林业出版社):７０－７３
YanHJ(严寒静),LiangLJ(梁路娇),FangZJ(房志坚)．２００９．
AnatomicalcharacteristicsofleafepidermisofFallopiamultiＧ
floraandrelationshipstoclimatefactors(不同产地何首乌叶表
皮结构的解剖学特征与气候因子的关系)[J]．Guihaia(广西
植物),２９(１):１２０－１２４
YeJS(叶金山),ZhouSB(周守标),WangZR(王章荣)．１９９７．
DiscriminationofleafanatomicstructureoftheChinesetulip
treehybrids(杂种鹅掌楸叶解剖结构特征的识别)[J]．JPlant
Resour&Environ(植物资源与环境),６(４):５８－６０
ZhuLQ(朱栗琼),LiJY(李吉跃),ZhaoLJ(招礼军)．２００７．
ComparisononleafanatomicalstructuresanddroughtreＧ
sistanceofsixbroadＧleavedplantspecies(六种阔叶树叶片
解剖结构特征及其耐旱性比较)[J]．Guihaia(广西植物),
２７(３):４３１－４３４
ZhuXQ(朱晓琴),HeSA(贺善安),YaoQJ(姚青菊),etal．１９９７．
PopulationgeneticstructureandconservationstrategyofLirioＧ
dendronchinense(Hemsl．)Sarg．(鹅掌楸居群遗传结构及其保
护对策)[J]．JPlantResour&Environ(植物资源与环境),６
(４):７－１４
􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤􀤤
(上接第３４３页Continuefrompage３４３)
　CarbonpooloftropicalmountainrainforestsinJianfenglingand
effectofclearＧcuttingonit(尖峰岭热带山地雨林C素库及皆伐
影响的初步研究)[J]．ChinJApplEcol(应用生态学报),９
(４):３４１－３４４
WuZM(吴泽民),SunQX(孙启祥),ChenMG(陈美工)．２００１．
Biomassandnutrientaccumulationofpoplarplantationonbeach
landinYangtzeRiverinAnhuiprovince(安徽长江滩地杨树人
工林生物量和养分积累)[J]．ChinJApplEcol(应用生态学
报),１２(６):８０６－８１０
XiaverB．２００９．Alometricestimationoftheabovegroundbiomass
andcarboninMetasequoiaglyptostroboideplantationsinShangＧ
hai[D]．Bedfordshire:CranfieldUniversity
YanT(闫婷),YanDR(闫德仁),YuanLM(袁立敏),etal．
２０１２．CarbonfixationcharacteristicsofPopulusL．planataＧ
tionandPinussylvesrtrisvar．mongolicaLitv．planatationin
sandyland(沙地杨树、樟子松人工林固碳特征研究)[J]．J
InnerMongoliaForSci& Technol(内蒙古林业科技),３８
(２):１４－１８
ZhanZQ(詹自强),WangZ(王哲),WuY(吴尧),etal．２０１１．
Carbonstorageofmosobambooplantationecosysteminthe
SheshanRegion,Shanghai(上海佘山地区毛竹林生态系统碳储
量研究)[J]．ActaAgricShanghai(上海农业学报),２７(增刊):
１－５
ZhaoD(赵栋),MaXu(马旭)．２０１２．Carbonstorageanddensityof
PoplarplantationinJiangsuProvince(江苏省杨树林碳储量及碳
密度研究)[J]．JilinAgri(吉林农业),(５):１３９－１４０
ZhouYR(周玉荣),YuZL(于振良),ZhaoSD(赵士洞)．２０００．
CarbonstorageandbudgetofmajorChineseforesttypes(我国主
要森林生态系统碳贮量和碳平衡)[J]．ActaPhytoecolSin(植
物生态学报),２４(５):５１８－５２２
ZhuangHL(庄红蕾),XiaoCB(肖春波),WangYH(王月华),et
al．２０１２．AlometricequationＧbasedestimationofbiomasscarbon
sequestrationinChongmingIsland,Shanghai(上海崇明岛水杉
人工林生物量方程构建及固碳潜力研究)[J]．JShanghai
JiaotongUniv:AgricSciEdit(上海交通大学学报:农业科学
版),３０(２):４８－５５
ZianisD,Mencuccini,M．２００４．Onsimplifyingalometricanalyses
offorestbiomass[J]．ForEcolManag,１８７(２－３):３１１－３２２
４１３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷