全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Oct．２０１５,３５(５):６７９－６８４　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４１１００６
孙园园,徐玲玲,冯旭东,等．藿香蓟的镉积累、生物量及叶绿素荧光参数对不同梯度镉胁迫的响应[J]．广西植物,２０１５,３５(５):６７９－６８４
SunYY,XuLL,FengXD,etal．Biomass,cadmiumaccumulationandchlorophylfluorescenceparametersresponseofAgeratumconyzoidestodiferent
concentrationsofcadmiumstress[J]．Guihaia,２０１５,３５(５):６７９－６８４
藿香蓟的镉积累、生物量及叶绿素荧光参数
对不同梯度镉胁迫的响应
孙园园,徐玲玲,冯旭东,关　萍∗
(贵州大学 生命科学学院,贵阳５５００２５)
摘　要:通过盆栽试验,研究藿香蓟(Ageratumconyzoides)的地上部和地下部Cd含量、干重、转运系数、根冠
比及叶片叶绿素荧光参数对不同梯度Cd胁迫的响应.结果表明:随Cd胁迫浓度增加,藿香蓟转运系数逐渐
降低,地上部和地下部Cd含量随Cd胁迫浓度的增加而逐渐升高,在Cd(３００mg􀅰kgＧ１)胁迫下,植株地上部
Cd含量为１２５．５０mg􀅰kgＧ１,这一结果已超过Cd超富集植物的临界值(１００mg􀅰kgＧ１);植株地上部及地下部
干重随Cd胁迫浓度的增加均逐渐降低,且中、高浓度Cd胁迫对植物的生长具有显著的抑制作用,各处理间的
根冠比呈上升趋势并比对照高,可见高浓度Cd胁迫可阻碍根系的生长,从而影响植物地上部对营养和水分的
吸收,最终抑制植株生长及生物产量的提高;PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ的潜在光化学效率(Fv/
Fo)随着Cd胁迫浓度的增加均逐渐升高,初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)均逐渐降低,光量子产量(ФPSⅡ)、
电子传递效率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)及非光化学猝灭系数(qN)均出现先升后降的趋势;Cd胁迫扰乱
叶片正常时期的光合特性及延缓植株衰老,但各处理间的叶绿素荧光动力学参数差异不显著,Cd胁迫对叶片
PSⅡ反应中心的电子传递、光化学反应及散热能力影响较弱;高浓度Cd胁迫明显抑制植株的生长,但植株地
上部及地下部的Cd积累能力较强,可作为植物修复重金属污染土壤的备选植物并用来治理Cd污染的土壤.
关键词:Cd;藿香蓟;生物量;积累;叶绿素荧光参数
中图分类号:Q９４５．７８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０５Ｇ０６７９Ｇ０６
Biomass,cadmiumaccumulationandchlorophylfluorescence
parametersresponseofAgeratumconyzoidesto
differentconcentrationsofcadmiumstress
SUNYuanＧYuan,XULingＧLing,FENGXuＧDong,GUANPing∗
(CollegeofLifeSciences,GuizhouUniversity,Guiyang５５００２５,China)
Abstract:ThepotexperimentswasconductedtoinvestigatetheabovegroundCdcontent,belowgroundCdcontent,
transferfactor,abovegrounddryweight,belowgrounddryweight,ratioofroottoshootandchlorophylfluorescence
parametersresponseofAgeratumconyzoidestodifferentconcentrationsofCdstress．Theresultsshowedthatthe
transferfactorofA．conyzoidesdecreasedgradualywithCdconcentrationincreasing．However,theabovegroundCd
contentsandbelowgroundCdcontentsincreasedgradualywithCdconcentrationincreasing．Itreached１２５．５０mg􀅰
kgＧ１attheCdconcentrationsstresswhichwas３００mg􀅰kgＧ１andthetextresulthadexceededthecriticalvalueofCd
收稿日期:２０１４Ｇ１１Ｇ０６　　修回日期:２０１５Ｇ０２Ｇ１８
基金项目:贵州省社会发展公关课题(２０１３０３１３７)
作者简介:孙园园(１９８７Ｇ),女,黑龙江人,硕士研究生,植物生物技术与次生物质代谢专业,(EＧmail)sun．７８６＠１６３．com.
∗通讯作者:关萍,博士,教授,从事植物学、分子生物学及植物生物技术研究,(EＧmail)guanp＠１６３．com.
hyperaccumulatorswhichwas１００mg􀅰kgＧ１．TheabovegrounddryweightandbelowgrounddryweightinA．conyＧ
zoidesplantdecreasedgradualywithCdconcentrationincreasing．Theabovegrounddryweightandbelowground
weightwouldbeinhibitedsignificantlyatthemoderateCdconcentrationstressandhighCdconcentrationstress．The
ratiosofroottoshootamongdiferenttreatmentsincreasedgradualywithCdconcentrationincreasingwhichwere
higherthanthecontrol．ItfolowedthatrootsystemgrowthofA．conyzoideswouldbeinhibitedobviouslyatthehigh
Cdconcentrationstress．MeanwhilethehighCdconcentrationstresshadanegativeimpactonnutrientabsorptionand
wateruptakeoftheplantshoot．UltimatelythehighCdconcentrationstressinhibitedthegrowthandyieldincreaseof
plant．WithCdconcentrationincreasing,themaximalphotochemicaleficiency(Fv/Fm)andpotentialphotochemical
efficiencyofPSⅡ(Fv/Fo)increasedgradualy,whileboththeinitialfluorescence(Fo)andthemaximumfluoresＧ
cence(Fm)decreasedgradualy,thequantumyield(ФPSⅡ),electrontransfereficiency(ETR),thephotochemical
quenchingcoeficient(qP)andnonphotochemicalquenchingcoeficient(qN)increasedfirstlyandthendecreased．It
wasthusclearthat,CdstressdisruptedphotosyntheticcharacteristicsofA．conyzoidesleavesinnormaltimesanddeＧ
layedsenescenceinplants．Butfluorescenceinductionkineticparametersamongdiferenttreatmentshadno
significantdiferences．Cdstresshadlessimpactonelectrontransport,photochemicalreactionsandheatdissipationaＧ
bilityintheleavesofA．conyzoides．Intheresearch,thegrowthanddryweightwouldbeinhibitedobviouslyatthe
highCdconcentrationsstress,however,theabovegroundCdcontentandbelowgroundCdcontentinA．conyzoides
planthashadstrongCdaccumulationcapacity．Consequently,A．conyzoidescouldbeservedasanalternativeplant
forthephytoremediationwhichcouldbeusedtohelprepairngCdcontaminatedsoil．
Keywords:cadium;Ageratumconyzoides;biomass;accumulation;chlorophylfluorescenceparameters
　　镉(Cd)是危害环境和人类健康最毒的微量元
素之一,植物生长在镉污染的土壤中,可以吸收和富
集镉,镉可以通过植物的可食部位进入人类的食物
链(Ingwersenetal．,２００５).随着工业和农业的发
展,土壤镉污染日趋加重,严重威胁人体健康(冉烈
等,２０１１).镉中毒会引起痛痛病,胃肠道不适,肾脏
损伤,心血管功能障碍,严重可引发癌变(刘发欣等,
２００６).很多国家对土壤重金属污染非常重视,采取
了多种修复方法,其中植物修复已成为世界各国争
相研究的热点,不仅保持污染现场土壤的结构,也可
减少修复费用(魏树和等,２００４).植物修复的关键
是选择对镉具有超富集能力及耐性较强的植物,目
前据文献报道有关镉的超富集植物有印度芥菜、遏
蓝菜、宝山堇菜、商陆、红慕菜、滇苦菜、蒌蒿、籽粒
苋、垂柳、鱼腥草等植物(李玉双等,２００７;侯伶龙等,
２０１０;胡鹏杰等,２００６).
藿香蓟(Ageratumconyzoides)是菊科藿香蓟
属一年生草本植物,在中国南部有引种栽培用作观
赏,被广泛用于城市绿化.有研究报道,藿香蓟在一
定程度适应Pb污染的土壤环境,可适应于轻度污
染的园林绿化,但有关镉胁迫对藿香蓟的生物量、光
合特性及富集镉特征尚无研究报道,仅有镉胁迫对
其他植物富集及生理抗性的研究(刘碧英等,２０１１;
陈英雯,２０１１;白雪等,２０１４).因此,通过盆栽试验,
研究藿香蓟的镉富集特征、生物量及叶绿素荧光参
数(Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ、ETR、qP、
qN)对不同梯度镉胁迫的响应,以期为镉污染土壤
的植物修复及城市建设中地被植物的筛选提供一定
的参考依据.
１　材料与方法
１．１材料
藿香蓟(Ageratumconyzoides)种子采自贵阳
市惠水铁合金厂附近区域.土壤为购买的有机质营
养土,土壤主要理化性状,容重０．２~０．８g􀅰cmＧ３,孔
隙度５４％~７５％,Ec值１~３．５mg􀅰cmＧ３,氮、磷、
钾总含量２％,pH５．５~７．５.氯化镉(CdCl２􀅰
２．５H２O)为分析纯.
１．２盆栽试验
试验时间为２０１４年３月１５日至７月１５日.
采用土壤盆栽法于温室内自然条件下培养,分别设
置０、５０、１００、２００、３００mg􀅰kgＧ１,５个不同含Cd量
处理,每个处理３个重复,每盆５００g土壤,用喷淋
器将氯化镉配成的溶液平均喷淋至盆装后的土壤
中,每盆直接移栽４株大小长势一致的幼苗.盆栽
容器为砖红色塑料花盆,其盆高１２．５cm,上口径
１４．５cm,下口径１０．５cm.实验期间采用自然光照,
不施加任何肥料,并采用称重浇水的方法每天定时
为植物补水,维持土壤的含水量为田间持水量的
０８６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
８０％.待藿香蓟盆栽９０d后,植株生长旺盛时期开
始进行试验.
１．３Cd含量的测定
分别采集植物样品的地下部(根)和地上部(茎、
叶)两部分,用自来水将粘附于植物样品上的泥土等
污物冲洗干净,再用去离子水冲洗数次,将其水分沥
去后,于６５℃下的烘箱中烘干至恒重.将烘干后植
物样品的地上部及地下部分别称重、磨碎、充分混
匀,每个样品称取０．５g,采用 HNO３ＧHClO４法消
化,原子吸收分光光度计测定样品中的Cd含量,每
个样品３次重复.
１．４叶绿素荧光参数的测定
藿香蓟Cd处理９０d后用LIＧ６４００XT配备荧
光叶室６４００Ｇ４０测定叶绿素荧光参数.每个处理随
机选４株,每株选择植株中上端功能健壮的１片叶,
暗适应３０ min后测定荧光指标包括初始荧光
(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ的最大光化学效率
(Fv/Fm)和PSⅡ的潜在光化学效率(Fv/Fo).打
开活化光１０００μmol􀅰(mＧ２􀅰sＧ１),持续光照射２０
min后,测定叶片荧光诱导动力学参数包括电子传
递效率(ETR)、光量子产量(ФPSⅡ)、光化学猝灭
系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN).
１．５数据处理
试验数据用 MicrosoftExcel２００７软件进行整
理,SPSS(１９．０)统计软件进行单因素方差分析,差
异显著性水平为０．０５.
２　结果与分析
２．１Cd胁迫对藿香蓟Cd积累特征的影响
由图１、图２可知,随Cd胁迫浓度的增加,藿香
蓟地上部和地下部的Cd含量均不断增加,对照藿
香蓟地上部和地下部的Cd含量最低,分别为０．４０、
０．４２mg􀅰kgＧ１.结果表明,在１００~３００mg􀅰kgＧ１
Cd胁迫下,藿香蓟地上部和地下部的Cd含量与对
照差异显著(P＜０．０５),其中３００mg􀅰kgＧ１Cd胁迫
下地上部和地下部的Cd含量最大,分别为１２１．５０、
３５６．５mg􀅰kgＧ１,且地上部Cd含量已经超过了Cd
超富集植物地上部Cd含量参考值(１００mg􀅰kgＧ１).
另外,转移系数可以反映植物由地下部向地上
部转运重金属能力的大小,更为严格地判断重金属
超富集植物的标准.由图３可知,随Cd胁迫浓度
的增加,藿香蓟转运系数逐渐降低,在０．３４~１.在
低浓度Cd胁迫下,藿香蓟具有更高的转运系数,同
时５０~３００mg􀅰kgＧ１Cd胁迫浓度下的转运系数均
与对照差异不显著(P＞０．０５).可能是高浓度Cd
处理时,藿香蓟把更多的Cd固持在根部,限制Cd
向地上部转运,进而减轻Cd胁迫对藿香蓟地上部
特别是叶片的毒害作用.因此,由藿香蓟地上部Cd
含量和转运系数的分析结果表明,藿香蓟是一种Cd
超积累特征植物.
图１　Cd胁迫对藿香蓟地上部Cd量的影响　
不同字母标记表示处理间显著差异P＜０．０５,下同.
Fig．１　EfectsofCdstressontheabovegroundCdcontents
inA．conyzoides　Diferentlettersineachtreatmentindicate
significantlydiferencesP＜０．０５,thesameasbelow．
图２　Cd胁迫对藿香蓟地下部Cd量的影响
Fig．２　EfectsofCdstressonthebelowground
CdcontentsinA．conyzoides　
２．２Cd胁迫对藿香蓟植株生物量的影响
由图４、图５可知,随Cd胁迫浓度的增加,藿香
蓟地上部和地下部的生物量均逐渐降低,地上部的
生物量在０．２６~０．４７g,地下部的生物量在０．０３１~
０．０５６g.其中在１００~３００mg􀅰kgＧ１Cd胁迫下,地
上生物量分别为对照的６３．８３％、５７．４５％、５５．３２％,
１８６５期　　　孙园园等:藿香蓟的镉积累、生物量及叶绿素荧光参数对不同梯度镉胁迫的响应
图３　Cd胁迫对藿香蓟转运系数的影响
Fig．３　EfectsofCdstressonthetransfer
factorsinA．conyzoides　
图４　Cd胁迫对藿香蓟地上生物量的影响
Fig．４　EfectsofCdstressontheaboveground
biomassinA．conyzoides
图５　Cd胁迫对藿香蓟地下生物量的影响
Fig．５　EfectsofCdstressonthebelowground
biomassinA．conyzoides
地下 生 物 量 分 别 为 对 照 的 ６９．６４％、６６．０７％、
５５．３６％,地上部和地下部的生物量均与对照差异显
著(P＜０．０５).由此可知,Cd胁迫显著抑制藿香蓟
植株地上部和地下部的生物量.由图６可知,随Cd
胁迫浓度的增加,藿香蓟地上部与地下部的生物量
比值呈上升趋势,可能原因是高浓度Cd胁迫抑制
藿香蓟根系的生长,从而限制了植物地上部营养和
水分的吸收,最终抑制植株生长及生命物质的代谢,
在生长期间表现出植株矮小、细弱、叶子发黄、生长
缓慢,开花期延长.
图６　Cd胁迫对藿香蓟根冠比的影响
Fig．６　EfectsofCdstressontheratioof
roottoshootinA．conyzoides
２．３Cd胁迫对藿香蓟荧光参数的影响
２．３．１Cd胁迫对藿香蓟叶片叶绿素荧光参数的影响
　随Cd胁迫浓度的增加,藿香蓟叶片的Fo逐渐降
低,１００~３００mg􀅰kgＧ１Cd胁迫下的Fo与对照差
异显著(P＜０．０５)(表１),可能原因是叶绿素荧光参
数在植物长势３个月开始测定的,这时植株长势良
好,已是生长的后期,叶片PSⅡ反应中心的D１蛋白
开始失活和降解.Fm 随Cd胁迫浓度的增加呈下
降趋势,与对照差异不显著(P＞０．０５)(表１),说明
Cd胁迫藿香蓟叶片PSⅡ反应中心的电子传递能力
影响较小.Fv/Fo是PSⅡ的潜在光化学效率,Fv/
Fm 是PSⅡ的最大光化学效率.Fv/Fo和Fv/Fm
均呈升高的趋势,Cd胁迫使藿香蓟叶片的潜在光化
学活性和最大光化学效率均比对照高(表１),可能
是Cd胁迫扰乱了藿香蓟叶片正常时期的光合
特性.
２．３．２Cd胁迫对藿香蓟叶片叶绿素荧光诱导动力学
参数的影响　PSⅡ实际的光化学量子产量(ФPS
Ⅱ)是判断植物光合能力的重要指标,它指被用于光
化学途径中激发能占进入到PSⅡ激发能的比例.
随Cd胁迫浓度增加,藿香蓟的ФPSⅡ呈现先升高
后降低的趋势,均比对照高,且差异不显著(P＞０．０５)
２８６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表１　Cd胁迫对藿香蓟叶片Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影响
Table１　EffectsofCdstressonFo,Fm,Fv/Fm
andFv/FoinleavesofA．conyzoides
Cd浓度
Cdconcentration
(mg􀅰kgＧ１)
Fo Fm Fv/Fm Fv/Fo
０ １７０．３００±１０．２７a
８６６．２００±
１９．６１a
０．８０４±
０．０１b
４．０８７±
０．２４a
５０ １５９．９７５±９．５６ab
８６５．１５０±
３７．１４a
０．８１５±
０．００ab
４．４０８±
０．１１a
１００ １５４．８５０±５．３７b
８２３．２００±
１４．６７a
０．８１６±
０．００ab
４．３３４±
０．２４a
２００ １５２．２７５±４．６８b
８１９．２７５±
５０．９２a
０．８１７±
０．０１ab
４．３９６±
０．２５a
３００ １４６．５３３±４．２９b
８１５．６００±
８．８０a
０．８２２±
０．０４a
４．５７７±
０．１１a
　注:同列数据不同字母表示处理间存在显著差异(P＜０．０５).下同.
　Note:Differentlettersineachcolumnindicatesignificantdifferences(P＜
０．０５)．Thesamebelow．
表２　Cd胁迫对藿香蓟叶片ФPSⅡ、ETR、qP和qN 的影响
Table２　EffectsofCdstressonФPSⅡ,ETR,
qPandqNinleavesofA．conyzoides
Cd浓度
Cdconcentration
(mg􀅰kgＧ１)
ФPSⅡ ETR qP qN
０ ０．７９６±
０．０１a
０．２９７±
０．０１a
１．０２０±
０．０１a
４．５７４±
０．１６a
５０ ０．７９９±
０．０１a
０．３０６±
０．０３a
１．０２４±
０．０１a
４．７０９±
０．３０a
１００ ０．８３５±
０．０３a
０．３２１±
０．０２a
１．０３２±
０．００a
４．９３３±
０．０３a
２００ ０．８１１±
０．０１a
０．３１５±
０．０２a
１．０２５±
０．０１a
４．７９２±
０．１１a
３００ ０．８０７±
０．０２a
０．２９９±
０．０２a
１．０２３±
０．００a
４．６５８±
０．４１a
(表２).随Cd胁迫浓度增加,藿香蓟的ETR 也出
现先升高后降低的趋势,但均比对照值高,且差异不
显著(P＞０．０５)(表２).光化学猝灭系数(qP)可反
映那部分可以被PSⅡ天线色素吸收并用于光化学
反应的光能,它与PSⅡ的光化学反应和PSⅡ反应
中心的开放程度有关.非光化学猝灭系数(qN)反
映那部分可以被PSⅡ天线色素吸收但没有被用于
光合电子传递而以热形式耗散掉的光能.qP 及
qN 均随Cd胁迫浓度的增加出现先升后降的趋势,
均比对照值高,且差异不显著(P＞０．０５)(表２),可
能是Cd胁迫能够延缓植物叶片的衰老,但Cd胁迫
对藿香蓟PSⅡ的光学化学反应和散热能力影响较小.
３　讨论与结论
镉超积累植物应同时具备以下三个特征:一是
植物地上部镉含量大于其根部镉含量即转运系数大
于１;二是在同一生长条件下,植物地上部(茎或叶)
镉含量是普通植物的１００倍,其临界含量镉 (１００
mg􀅰kgＧ１);三是植物对镉具有较强的抗胁迫能力,
表现植株在生长过程中没有出现明显的毒害症状
(魏树和等,２００４).本研究表明,在高浓度Cd胁迫
下,藿香蓟地上部的Cd含量已超过Cd超富集植物
的临界标准(１００mg􀅰kgＧ１).同种植物不同器官对
Cd的富集能力也有所不同(秦秦等,２０１３).本研究
表明,藿香蓟地上部和地下部对Cd的富集能力不
同,且植株体内Cd含量随Cd胁迫浓度的增加而逐
渐积累,这与(陈亚慧等,２０１４)蓖麻植株内Cd含量
随营养液Cd浓度的升高而增加的结果类似.
当重金属胁迫加重时,毒害的外观症状表现为
株高矮小、生长受抑、产量下降(李兰平等,２０１２).
高家合等(２００６)的研究表明,Cd胁迫抑制烤烟的生
长,随Cd胁迫强度的增加,烟株地上部干重和根干
重逐渐降低,且抑制效应与Cd胁迫强度呈正相关.
本研究表明,藿香蓟地上部和地下部的生物量随Cd
胁迫浓度的增加而逐渐降低,可见高浓度Cd胁迫
对藿香蓟生物量的增长有比较显著的抑制效应.此
外,藿香蓟地下部与地上部生物量的比值随Cd胁
迫浓度的增加呈现上升的趋势,这与孙瑞莲(２００６)
的研究结果类似.
叶绿素荧光分析技术是研究和探测植物生理状
况及植物与逆境胁迫关系的理想探针.Fo与PSⅡ
反应中心的D１蛋白有关的失活和降解有关(杨兴
洪等,２００１).Fm 指已经过完全暗适应后所有PS
Ⅱ反应中心都关闭时的荧光强度,这个时所有的非
光化学过程均达到最小,在一定程度上可反映植物
叶片PSⅡ反应中心的电子传递情况(秦红艳等,
２０１３).本研究表明,藿香蓟的Fm、Fo随着Cd胁
迫浓度的增加均逐渐降低,但Cd胁迫使藿香蓟叶
片PSⅡ反应中心的电子传递能力降低较弱.不少
研究指出,Fv/Fo、Fv/Fm 有很好的一致性,是叶
片发生光抑制的指标和光合系统受损伤的标志(张
其德等,２００１;李晓等,２００６).本研究中,藿香蓟的
Fv/Fo、Fv/Fm 随 Cd胁迫浓度的增加均逐渐升
高,但各处理间差异不显著,说明Cd胁迫对藿香蓟
叶片没有发生光抑制及明显的损伤光合系统.贾中
民 等 (２０１４)研 究 表 明,枫 杨 (Pterocarya
stenoptera)幼苗的ФPSⅡ、ETR、qP、qN 随Cd浓
度的增加逐渐降低.本研究结果表明,藿香蓟的
３８６５期　　　孙园园等:藿香蓟的镉积累、生物量及叶绿素荧光参数对不同梯度镉胁迫的响应
ФPSⅡ、ETR、qP 及qN 随Cd胁迫浓度的增加均
出现先升后降的趋势,Cd胁迫抑制植株的生长发育
及延缓叶片的衰老,进而也扰乱了叶片正常时期的
光合特性,但Cd胁迫对藿香蓟叶片光合能力影响
较小.
综上所述,随Cd胁迫浓度的增加,藿香蓟地上
部及地下部生物量均逐渐降低,但其地上部及地下
部Cd富集量均逐渐提高,且在高浓度Cd胁迫下,
地上部的Cd含量已超过Cd超富集植物的临界值,
由此可知,藿香蓟对Cd具有较强的富集能力,是一
种Cd超富集特征植物,若将其加以驯化及开发可
作为Cd污染土壤植物修复的备选植物.
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４８６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷