全 文 ：葫芦科作物主要病毒病防治研究进展
古勤生
!中国农业科学院郑州果树研究所 #$$$%&
为害葫芦科作物的病毒多达 ’ 种 ()*，但发生普遍为害
严重的病毒主要是 # 种：小西葫芦黄花叶病毒!+,--./0/ 1234
356 7589/- :/;,8，+<=>&、西瓜花叶病毒 !?9@2;72350 7589/-
:/;,8，?=>&、黄瓜花叶病毒!A,-,7B2; 7589/- :/;,8，A=>&、番
木瓜环斑病毒西瓜株系 !C9D919 ;/0E8D5@ :/;,8 F69@2;72350
8@;9/0，CGH>F?&、南瓜花叶病毒!HI,98. 7589/- :/;,8，HI=>&。
前 种病毒可由蚜虫传播，A=> 也可通过种子传播；后 ) 种
病毒通过甲虫传播，也易于通过种子传播。目前关于葫芦科
病毒病防治基础和应用的研究主要是围绕这几种病毒开展
的。
) 通过控制病毒传播介体昆虫防治
病毒病
为害葫芦科作物的主要病毒 +<=>、?=>、A=>、CGH>F
? 均可由蚜虫传播，而且介体昆虫种较多。如传播 +<=>、
?=> 的蚜虫分别至少有 )$ 种 (JK*、L’ 种之多 (#*。这些介体不
仅生存和繁殖的生态环境不同、种群数量不同，而且它们的
传毒效率差别很大。其中传播 +<=>、?=> 的介体中，桃蚜
（MD./8 E5881D// N35:2;）、棉蚜（=1O,8 D2;8/-92 H,3O2;）的传毒
效率最高(*。桃蚜和棉蚜传毒过程所需要的条件也不同 (P*。以
传播 +<=> 为例，环境温度 J)Q，饥饿时间为 ) 小时，饲毒时
间为 # 分钟时，棉蚜的传播效率最高；而桃蚜在饥饿时间为
$、)、J、L、 小时，饲毒时间为 )、L、#、)$ 分钟时传毒效率无
显著差异。J)Q 时，J 种蚜虫持毒时间小于 # 小时。但在 ’Q
时，棉蚜持毒时间 J$ 小时后传毒效率为 )R%S，桃蚜在 L$ 小
时后传毒效率为 )S，桃蚜对低温、低湿的适应性更好，而棉
蚜在低温和低湿时不传毒。
寄主植株感染 +<=> 后，棉蚜的定殖和刺吸行为也发生
变化。在接种 +<=> 与未接种和接种 J 周后的小西葫芦上进
行比较，棉蚜的刺吸次数更多，更少接触韧皮部，若虫产生更
少。同样当接触韧皮部时，在接种 周与未接种和接种 J 周
后的小西葫芦上进行比较，棉蚜花更多时间用于唾液鞘的形
成，花更少时间来刺吸韧皮部。这样的定殖和刺吸反应有利
于获毒 (T*。
另外，病毒方面存在不同株系，有的株系容易被蚜传，有
的不易被蚜传，甚至不能被蚜传。
控制传毒介体的方法主要是通过覆膜避蚜或施用杀虫
剂来防治蚜虫 (’*，可在生产上起到一定的作用。但是实际上仍
不能解决病毒的为害，也许这与蚜虫传毒时间短，易繁殖有
很大的关系。
J 依据病毒株系间的交互保护作用 U
应用弱株系防治病毒病
=9@@.268 定义“交互保护”为：由 ) 种病毒株系侵染植物
从而阻止同种病毒相近株系再度感染的现象 (%*。N50893:28 和
N9;0821 从病害防治角度给“交互保护”下的定义是：利用 )
种病毒的弱株系来防止同种病毒的强株系造成经济危害 ()$*。
自 =2V/0021 最早认识到病毒株系间的这种相互作用起 ())*，
人们尝试应用弱株系来防治作物病毒病。到目前为止，对柑
橘速衰病毒（A/@;,8 W;/8@2O9 :/;,8）、番木瓜环斑病毒（CGH>）、
小西葫芦黄花叶病毒（+<=>）和黄瓜花叶病毒（A=>）等均有
成功防治的应用实践 ()J*。这里对应用弱株系防治 +<=> 的进
展作一简述。
!# 弱株系的发现与获得
X2-5I 等在法国的甜瓜植株上分离到 +<=> 的 ) 个弱株
系（+<=>F?Y）()L*。该弱株系和强株系混合侵染甜瓜，引起侧
蔓轻度花叶症状。该弱株系蚜传力弱，在葫芦科作物上引起
的症状轻微：轻度斑驳，不引起果实畸形。
!! 交互保护的效果
+<=>F?Y 已经成功应用于许多国家和地区，如法国、
夏威夷、台湾和英国 ()LK)P*。在所有进行的田间实验中，西葫芦
在子叶期接种 +<=>F?Y 后，在不同时期移栽。接种 +<=>F
?Y 的处理与对照相比，果实产量增加 L K T 倍，甚至高达 $
倍。C2;;/0E 的实验：经接种 +<=>F?Y 后，在强毒株侵染后U
具商品价值的厚皮甜瓜产量仍可达 T#S()T*。
!$ 影响交互保护效果的因素
首先接种 +<=>F?Y 后必须有足够的时间才能有较好
的防治效果，?93V21 的实验表明，弱株系在植株体内的培育
时间 ) 天时具较好的防治效果，J 天内无效，T K ’ 天效果中
等()#*。第 J，田间植株所受 +<=> 接种压也影响防效：过高的
接种压可能造成交互保护失效。第 L，其他病毒的影响：在意
中国西瓜甜瓜!!（#）：!$ % & 专题综述
摘 要 对葫芦科作物主要病毒病的防治研究进展作了概述，防治病毒病方法主要包括 种途径：控制病毒传
播介体昆虫；依据病毒株系间的交互保护作用，应用弱株系；利用寄主植物的抗病性；应用生物技术培育抗病品种。
关键词 葫芦科；病毒病；防治
Z
基金项目：
J))TL）。
收稿日期：J$$J F $# F )#；修回日期：J$$J F $% F )L。
Z 国家 ’PL 计划基金项目子课题项目（编号 J$$)MM
专题综述
JT· ·
大利北部小西葫芦实验表明：当小西葫芦只受 !#$侵染时，
应用 !#$%&’ 具有防治效果，但如果 &#$，(#$ 也危害
时，应用 !#$%&’ 防治效果差（)*+,，私人交谈）。在法国和
台湾的试验，-./ 的植株产生严重症状，这是由于 012$ 和
&#$ 侵染所致3-45。
!# 弱株系的商品化
在夏威夷，!#$%&’ 已经商品化生产。当地 67/的农
民采用 !#$%&’ 来防治小西葫芦黄花叶病。通常农民只
保留 !#$%&’几个生长季，新鲜的 !#$%&’ 由大学提供
3-85。另外，以色列 9*:%:; 公司专门生产和推广 !#$%&’ 及
其他弱株系 3-<5。在我国，尚未见应用弱株系防治葫芦科作物
病毒病的报道。
= 通过寄主植物的抗病性防治病毒
病
$% 抗病资源
抗病品种的种植无疑是防治病毒病最经济有效的方法。
为了选育抗病品种，首先必须筛选和鉴定资源材料。关于葫
芦科作物抗病毒材料及其来源、遗传背景等，0>:??*@ABC* 做了
很好的总结3-65，本文不再引述。
$! 抗病育种
发现抗病毒的种质资源材料是抗病毒育种的前提，但是
由于不同作物或不同品种的抗病性表现是不同的，有的抗病
毒性属于株系特异性，有的属于温度依赖性，而且不同抗病
毒材料用于杂交选育的亲和性也不同，有的易于转育，有的
则难于转育，这些因素均给常规抗病毒育种带来了困难和限
制。总的来讲，利用自然抗病毒材料通过杂交育种产生抗病
毒的葫芦科作物新品种的进展不大。到目前为止，通过常规
杂交育种获得的抗病毒葫芦科品种较少。
$$ 分子标记抗病基因
应用现代分子生物技术对抗病基因进行分子标记将有
助于抗病毒育种。关于葫芦科作物抗病毒基因的分子标记
刚刚开始，如：应用 DE)0、1D0F 和1E)0 技术研究黄瓜品种
“G,*HIJBK #:J LJ,”的抗 012$%&和 !#$的基因，发现两
者之间紧密连锁，遗传距离为 8M8H#。发现 - 个 DE)0标记与
!#$ 抗病基因共分离3875。
N 应用生物技术培育抗病品种防治
病毒病
应用于植物抗病毒的基因工程方法很多，而在葫芦科抗
病毒基因工程中主要是采用外壳蛋白基因介导和核酶介导 8
种途径。
#% 应用外壳蛋白基因介导的抗病性
“源于病原产生抗病性”的概念和理论于 -6<. 年提出 38-5，
而开创性的研究是 -6<4 年 0:OAPP 研究小组报道的转 G#&
(0基因获得抗 G#$ 烟草3885。对马铃薯 病毒属病毒的转基
因抗病的研究首推 -6<6 年 2C,>Q 和 9A,HIR 的工作 38=5：转大豆
花叶病毒（2S#$）(0 基因的烟草植株产生对烟草蚀纹病毒
（GT$）和马铃薯 病毒的抗病性，他们将这种对完全不同的
病毒（异源病毒）的抗病性称之为广谱抗病性（S>:,@ +UAHC>JV
>A+*+C,BHA）。
外壳蛋白基因介导的抗病性（(:,C 0>:CA*B #A@*,CA@
1A+*+C,BHAW (0#1）具有以下特点38N5：
（-）抗病性的表现型可以表达为：
,M症状形成发展推迟；SM病毒诱导的症状减轻；HM转基因
植株感染病毒后，病毒滴度降低；@M转基因植株虽感染病毒但
随植株生长后期免于被侵染的能力；AM不感染病毒的百分比
增加。
（8）高接种压可使转基因植株不抗病；
（=）较老的植株比较幼的植株抗病性更有效；
（N）病毒专化的抗病性比广谱的更有效；
（.）截短的或杂合的 (0 在某些情况下可增强 (0#1 的
抗病性且扩大抗病性谱；
（4）(0积累的量与抗病性不一定相关；
（X）许多转基因系可积累 (0但与未转化植株一样感病。
截至 8777年 .月 .日，美国农业部已批准投入市场的转
基因品种共有 NX 个，其中抗病毒品种有 . 个 38.5。通过基因工
程培育的葫芦科作物抗病毒品种已有 8 个品种商品化。-66N
年由 D+K>:O 种子公司推出的转基因抗病毒南瓜 !&%87 对
&#$、!#$ 具有抗病性3845，-66X 年由 2AV*B*+种子公司推出
的转基因南瓜对 !#$、&#$、(#$ 均具有抗病性 38.5。此外
还有转这 = 种病毒 (0 基因的甜瓜 38X5。这些都是应用外壳蛋
白基因介导的抗病性策略成功的范例。
8777 年 YJAV,@, 等报道了关于转 (0基因南瓜抗 2Z#$
的工作。转基因抗病品系 2Z#$%-8X 的抗病性是属于转基因
(0 的转录后基因沉默，表现为转录率高而伴随转基因转录
文本积累低 38<5。
转 (0 基因的葫芦科作物能有效地防治病毒病，这被许
多温室及大田的试验所证明384，86，=75。但是另一方面应该看到，
(0#1 所获得的抗性是株系特异性的。如 0>:??*@ABC* 报道转
(0 基因甜瓜抗来自加利福尼亚、康涅狄格、埃及、佛罗里达
和台湾的 !#$，但不抗来自中国大陆的 !#$3-65。转 (0 基
因的南瓜抗来自加利福尼亚、康涅狄格、埃及和佛罗里达的
!#$，但不抗来自中国大陆和台湾的 !#$。而中国不同
地区的 !#$ 分离物也存在多样性，我国 !#$ 的分离物的
血清型主要为 [\ 型，占绝大多数（<7/ 以上）；世界其他地区
大量发生的血清型 \，在我国则很少发生。通过对 !#$ 4 个
中国分离物的外壳蛋白基因的克隆、序列比较分析其基因型，
发现 = 种基因型，其中 8 种为我国较为独特的基因型 3=-，=85。
#! 应用核酶介导的抗病性
核酶是一类具有催化功能的 1]D 分子，可以切割 1]D
分子。在植物抗病毒基因工程中，人们可以设计合成具有对
特定靶标位点能切割的 1]D 分子，将其 HF]D 导入植物细
胞并表达，从而切割病毒核酸链而抑制病毒的增殖。最近这
方面的工作有了新的进展。国内田波研究小组报道了核酶介
古勤生：葫芦科作物主要病毒病防治研究进展专题综述 中国西瓜甜瓜
8<· ·
导的抗马铃薯纺锤块茎类病毒（!#$%）的研究工作 &’’(。在葫
芦科作物方面的成功报道来自 )*++,-等的工作&’.(。他们设计
了不同的核酸分子，可以特定切割 /0$、120$ 的正、负链
核酸分子。田间试验表明在自然侵染压力下，转核酶基因的
甜瓜获得了对 /0$ 的免疫性。转基因与非转基因的杂交一
代也表现了抗病性，而对 120$ 3 个不同株系（株系 4’546，
引起甜瓜坏死；株系 748 引起甜瓜花叶）获得抗病转基因植
株的难易不同，认为可能与病毒株系的不同生物学特性，即
复制的效率和速度等有关。
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古勤生：葫芦科作物主要病毒病防治研究进展中国西瓜甜瓜 专题综述
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古勤生：葫芦科作物主要病毒病防治研究进展专题综述 中国西瓜甜瓜
《新疆农垦科技》是由新疆生产建设兵团科学技术委
员会主办的综合性农业科技期刊。为中国学术期刊（光盘）版
入编及中国学术期刊网入网期刊。>@@9 年为大 6P 开本，;A
页，四封、插页均彩色精印。逢单月 >U 日出版，每期定价 9+U
元，全年 P 期 >6+@@ 元。邮发代号 UA[AP，国外由中国国际图
书贸易总公司（北京 977 信箱）发行。若错过订期者可直接汇
款到我刊编辑部邮购，并请注明订阅年份、期数、份数。由银行
汇款者，请按下面帐号信汇或电汇；帐号：6A;P；开户行：农行
兵团支行民主路营业部。联系地址：新疆乌鲁木齐市光明路
6U 号《新疆农垦科技》编辑部；邮编：A9@@@>；电话：（@776）
>A;96@A；传真：（@776）>A;96@A；联系人：韩海涛；网址：RRR+
Of3bbf+.-C+.3；电子信箱：Of3bbfgC0%&+Of+.3%3$-+3#!。
《山东农业科学》是山东农学会、山东省农业科学院、
山东农业大学、莱阳农学院共同主办的综合性农业科技期
刊，创刊于 67P9 年 6@ 月。坚持提高与普及兼顾，学术与实用
并举的办刊方针。大 6P 开本，双月刊，UP 页，每期定价 9+U
元，全年定价 >6 元，国内外公开发行，邮发代号 >;[>，各地
邮局及本刊编辑部均可订阅。邮编：>U@6@@；地址：济南市桑
园路 >A 号；电话：@U96[U677>PA。
《山东蔬菜》是山东省农业科学院蔬菜研究所主办的
蔬菜专业科技期刊。读者对象主要是蔬菜产区的管理干部、
科技人员和广大菜农。季刊，6P 开本，;A 页码，彩色封面，彩
色插页，每期定价 9+@@ 元，全年 ; 期共 6>+@@ 元（含邮资）。欲
订阅者，请将款汇至：济南市工业北路 >@> 号《山东蔬菜》编
辑部；邮编：>U@6@@。
《江苏农业科学》（双月刊）是由江苏省农业科学院主
办的综合性农业科技期刊，单月 6U 日出版，国内外公开发
行。自 677; 年，《江苏农业科学》被评为中国自然科学核心期
刊、全国优秀科技期刊、江苏省优秀期刊、全国农口学会优秀
期刊等。邮发代号：>A[6@，年价：9@+@@ 元。地址：南京市孝陵
卫钟灵街 U@ 号；邮编：>6@@6;；电话：@>U[;97@>A>。
《农村实用科技》由教育部主管、教育部城市与农村教
育综合改革办公室主办，面向全国发行，适合初中以上文化
程度者阅读。月刊，6P 开本，;A 页，彩色铜版纸封面，每期定
价 9+@@ 元，全年 9P+@@ 元。邮发代号 A>[8@7，全国各地邮局
（所）均可订阅，逾期可直接向发行部订阅。编辑部地址：石家
庄市中华北大街 PU 号；邮编：@U@@@@；电话：@966[8@>UP>U。
《山西农业科学》是山西省农业科学院主办的大农业
学术期刊，季刊，6P 开本，7P 页码。每期定价 ;+@@ 元，全年
6P+@@ 元。国内统一刊号：Q_6;[6669 h J，邮发代号：>>[>;。地
址：太原市长风街 > 号；邮编：@9@@@P。
《现代农业》是国内创刊最早的农业科普期刊之一，国
内外公开发行，邮发代号：6P[9A，月刊，6P 开 ;@ 页，每册定
价 9+@@ 元。全年 9P+@@ 元。全国各地邮局均可订阅，也可直
接向本编辑部汇款邮购。地址：呼和浩特市新城西街 U 号内
蒙古农业杂志社《现代农业》编辑部；邮编：@6@@6@；电话：
@;86[P7P;96U；传真：@;86[P>AUAA>。
《湖北植保》是湖北省植保总站和湖北省植保学会联
合主办的农业技术期刊，该刊立足本省，面向全国，读者对象
为基层农业科研和推广人员，大专院校师生，各级农业管理
干部，种子、农药、药械生产经销单位、农村专业户。本刊为月
刊，逢双月中旬出版，全新改版，大 6P 开本，;@ 页，彩色封
面，公开发行，每册定价 9+@@ 元，全年 6A+@@ 元，各地邮局均
可订阅，邮发代号：9A[;@;；也可直接汇款至编辑部。统一刊
号：Q_;>[69@P h J。编辑部地址：武汉市武昌珞狮路湖北省
植保总站内；邮编：;9@@8@；电话：@>8[A897P6@;；传真：@>8[
A897@8;7。
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