全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Sept．２０１４,３４(５):６９４－６９９　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０５．０２０
王英,邹天才,刘海燕．贵州特有植物美丽红山茶水分胁迫的生理响应[J]．广西植物,２０１４,３４(５):６９４－６９９
WangY,ZouTC,LiuHY．PhysiologicalresponseofwaterstressofGuizhouendemicplantCamelliadelicate[J]．Guihaia,２０１４,３４(５):６９４－６９９
贵州特有植物美丽红山茶水分胁迫的生理响应
王　英１,邹天才２,刘海燕３∗
(１．贵州师范大学 生命科学学院,贵阳５５０００１;２．贵州科学院,贵阳５５０００１;３．贵州省植物园,贵阳５５０００４)
摘　要:采用水分抗逆性指标主成分分析法,选择４年实生苗,测定和评价了连续３０d水涝和干旱胁迫的生
理响应.结果表明:(１)水涝处理的叶片生长旺盛,光泽度和观赏性无明显变化,叶片相对含水量、MDA含量、
SOD活性、POD活性、CAT活性的变化差异在５％以内,土壤含水量增加３．４７％,细胞膜透性减少１．５９％,短
期水涝对美丽红山茶伤害不明显;(２)随着干旱时间延长,新叶卷缩、老叶脱落,土壤含水量、叶片相对含水量
随时间呈负相关缓慢减少,细胞膜透性呈正相关缓慢增长,但复水１０d后可恢复正常生长,无明显生理变化
响应;(３)SOD活性和 MDA含量分别增加了０．６６％和５．３１％,POD活性随干旱时间上下波动而增加６．４７％,
CAT活性随干旱时间延长而增加,２０d增加３３．３３％达最大值２０．８U􀅰gＧ１􀅰minＧ１.在抗性生理中,维持膜稳
定性的叶片含水量、POD和CAT的变化对抗旱能力大小起主要作用.
关键词:美丽红山茶;水分胁迫;生理响应;抗逆性;特有植物
中图分类号:Q９４５．７８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０５Ｇ０６９４Ｇ０６
PhysiologicalresponseofwaterstressofGuizhou
endemicplantCameliadelicate
WANGYing１,ZOUTianＧCai２,LIUHaiＧYan３∗
(１．SchoolofLifeSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang５５０００１,China;２．GuizhouAcademy
ofSciences,Guiyang５５０００１,China;３．GuizhouBotanicalGarden,Guiyang５５０００４,China)
Abstract:CamelliadelicataisGuizhouendemicspeciesandornamentaltree,soresearchonwaterstressisveryimＧ
portantforthepopularize．Thepaperstudied４Ｇyearsseedlings,byprincipalcomponentsanalysismethodofphysiologＧ
icalindex,testedandevaluatedthephysiologicalresponseofwaterloggedfor３０daysandwaterstress．Theresults
wereasfolows:(１)Whentheplantswaterlogged,leavesgrewwel,therewerenoobviouschangesinglossandornaＧ
mental．Thediferencesofleafmoisturecontent,MDA,SOD,PODandCATwereunder５％,soilmoisturecontent
increased３．４７％,celmembranepermeabilitydecrease１．５９％．ThedamagetoC．delicateshortＧtermwaterlogged
wasnotobvious;(２)Withdroughttimeextension,newleaveswereshriveled,oldleavesbrokeofplant．Soilmoisture
contentandleafmoisturecontentwerenegativelyrelatedtodroughtperiod,decreasedslowly．Thecel membrane
permeabilitywaspositivelycorrelatedwithdroughtperiod,grewslowly．ButtheplantsreturnedtonormalgrowthafＧ
terwatering１０d,andhadnotobviousphysiologicalchangeresponse;(３)TheSODandMDAincreasedrespectively
０．６６％and５．３１％,PODfluctuatedandincreased６．４７％withdroughttime．CATactivityalsoincreased３３．３３％with
drought２０days,reachedmaximum２０．８U􀅰gＧ１􀅰minＧ１．Intheresistantphysiology,whichplayedtheleadingrolein
droughtwereleafmoisturecontent,POD,CAT．
Keywords:Camelliadelicata;waterstress;physiologicalresponse;stressresistance;endemicplant
收稿日期:２０１４Ｇ０３Ｇ３０　　修回日期:２０１４Ｇ０４Ｇ２８
基金项目:国家自然科学基金(３１３６００７５);贵州省社会发展科技攻关项目(黔科合SY字[２０１２]３０３６号、[２０１３]３１６１号).
作者简介:王英(１９８５Ｇ),女,河南南阳人,硕士研究生,主要从事植物资源学研究,(EＧmail)３１７３９０６９＠qq．com.
∗通讯作者:刘海燕,副研究员,主要从事植物资源学研究,(EＧmail)liuhaiyan３０１＠１６３．com.
　　植物对不同逆境胁迫既有共同的适应机制,又
有其适应某种逆境胁迫的专一结构或机制,特别是
在非逆境条件下的植物因天然或人为因素遭受逆境
的影响和作用机制的研究已越来越受到重视(王宝
山,２０１０).近年来树种水分胁迫的研究工作从宏观
的生理生态角度来分析植物对水分胁迫的反应到微
观的从细胞生物学、生理生化等角度来研究水分胁
迫的响应,都有了较快的进展,郭连生等(１９９４)开展
了针叶幼树光合速率、蒸腾速率与土壤含水量的关
系及其耐旱性研究等;随着人们对树木耐旱机理认
识的深入,郭连生等(１９９８)对华北常见的１７个树种
耐旱性进行了评价;董学军等(１９９９)对毛乌素沙地
柏(Juniperussabina)和油松(Pinustabuliformis)
的水分生态进行了研究;陈鹭真等(２００６)开展了红
树植物淹水植物响应的研究;王满莲等(２０１４)对干
旱胁迫与复水对块根紫金牛(Ardisiacorymbifera
var．tuberifera)的影响进行了研究等,皆取得了重
要进展.
贵州特有植物美丽红山茶仅分布在贵州省赤水
市金沙沟自然保护区,当前自然分布范围≦１km２.
其花红色靓丽,树形美观,颇具园林观赏价值;果实
较大而籽粒饱满,但野生果实病虫害严重、收益率
低.美丽红山茶原产地多雾湿润,具有喜阴、喜湿的
生长特性,迄今对美丽红山茶的研究大多涉及种质
保护和繁育方面.邹天才等(１９９４,１９９６)对美丽红
山茶植物的生物学特性进行了初步研究,并在营养
生长旺盛的４~５月份,对美丽红山茶当年生的功能
叶片进行了光合生理指标测定.但对其抗性生理指
标的研究尚处于空白.本文采用连续水涝和干旱处
理,较系统地研究美丽红山茶实生苗对水分胁迫的
生理响应,综合评价美丽红山茶的抗涝性和抗旱性,
为这一珍稀特有植物在迁地保护和推广种植提供科
学依据.
１　材料与方法
１．１实验材料
采用生长良好、长势基本一致、无病虫害的４年
生实生盆栽苗进行水分逆境胁迫;土壤为贵州省植
物园采集的黄壤与腐殖土的混合基质.
１．２试验方法
１．２．１胁迫处理　美丽红山茶的植株正常养护管理
３个月后进行水分逆境胁迫处理.水分胁迫处理前
浇透水,设对照(正常管理)、自然干旱(不浇水)、水
涝(水淹状态)３种处理３０d后,再进行正常浇水管
理(即恢复).试验分３个阶段:处理前、胁迫处理和
恢复(表１).实验地点为贵州师范大学试验基地的
温室(温度２５℃,湿度７０％~９０％),每个处理４盆
植株,设置３个重复.
表１　各处理阶段及编号
Table１　Theprocessingstageandnumber
处理
Treatment
处理前
Before
processing
胁迫处理(d)
Stresstreatment
５ １０ １５ ２０ ２５ ３０
恢复(d)
Rewatering
５ １０
阶段编号
Phasenumber １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９
１．２．２形态指标测定　每５d对植株叶片颜色、形态
进行观测记录.
１．２．３生理指标测定　土壤含水量用质量法测定,叶
片相对含水量按照饱和含水量法测定,细胞膜透性
用相对电导率法,丙二醛含量(MDA)用硫代巴比妥
酸(TBA)比色法,超氧化物歧化酶(SOD)活性用氯
化硝基四氮唑蓝(NBT)光化还原法测定,过氧化物
酶(POD)活性用愈创木酚法测定,过氧化氢酶
(CAT)活性用紫外分光光度法测定(王学奎,２００６;
汤绍虎,２０１２).
１．３数据统计分析
试验数据采用SPSS１７．０进行数据处理及分析
和Excel２００３制图.
２　结果与分析
２．１水分逆境胁迫对植株形态的影响
每５d对植株叶片颜色、形态进行观察,表２显
示,美丽红山茶在水涝和对照处理下,没有明显的受
害症状,植株生长旺盛,叶片保持原有光泽.
２．２水分胁迫对土壤含水量的影响
从图１看出,水涝处理(平均５８．８３％)比对照组
(平均５５．３６％)土壤含水量总体要高,但与对照组差
异不明显;干旱处理过程中,随着处理时间延长,土
壤含水量成直线下降趋势,到第３０天,达最低值,降
低了３１．１６％,复水后又迅速回到正常水平.
２．３水分胁迫对叶片相对含水量的影响
从图２看出,水涝处理(平均８７．６２％)与对照组
(平均８６．０６％)叶片相对含水量基本一致;在持续干
旱处理下,叶片相对含水量总体呈下降趋势,第３０
５９６５期　　　　　　　　　王英等:贵州特有植物美丽红山茶水分胁迫的生理响应
表２　干旱胁迫下美丽红山茶不同阶段形态特征
Table２　MorphologicalfeaturesofC．delicate
indifferentstagesofwaterstress
阶段
Phase
形态特征
Morphologicalcharacteristics
１ 正常,无受害症状 Normalgrowth,noharmedsymptoms．
２ 正常,基本无受害症状
Normalgrowth,almostnoharmedsymptoms．
３ 大部分叶片正常,个别新叶有卷缩 Mostleavesgrowed
normaly,individualnewleaveswereshriveled．
４ 大部分叶片正常,５％的叶片变黄 MostleavesgrowednorＧ
maly,５％leavesbecameyelow．
５ 叶片失去光泽,１０％的老叶轻微黄褐色 Leavesbeganto
fade,１０％oldleavesshowedslighttawny．
６ １０％的老叶有脱落,新叶卷缩严重 １０％ oldleavesfal,
newleaveswereshriveledseriously．
７ 叶片卷缩严重,３０％的老叶脱落,幼嫩叶柄开始枯萎
Leaveswereshriveledseriously,３０％ oldleavesfal,
youngpetiolesbegantowither．
８ 枝干开始变绿,叶片出现光泽,有新芽出现 BranchesbeＧ
gantogreen,leaveswereluster,andsproutsappeared．
９ 新叶长出,恢复正常
Newleavesweregrowingout,plantsreturnedtonormal．
图１　水分胁迫对土壤含水量的影响　
Fig．１　Efectsofwaterstressonmoisturecontent
图２　水分胁迫对叶片相对含水量的影响
Fig．２　Efectsofwaterstressonrelativewatercontent
天达最低值,下降了１６．７０％,复水后迅速回到正常
水平.说明干旱处理下美丽红山茶叶片相对含水量
随土壤含水量的降低而降低,成正相关.
２．４水分胁迫对细胞膜透性的影响
从图３看出,水涝处理(平均１９．０２％)下的电导
率基本不变;对照组的电导率(平均２０．６１％)呈小幅
波动状况;干旱处理下电导率呈缓慢增长趋势,到
３０d达最大值,增长了１１．９６％,复水后回到胁迫前
的水平.说明细胞膜受到破坏,电解质外渗.
图３　水分胁迫对细胞膜透性的影响
Fig．３　Efectsofwaterstressonconductivity
２．５水分胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
从图４可以看出,水涝处理(平均２．３８μmol􀅰
gＧ１Fw)和对照组(平均２．５１μmol􀅰gＧ１Fw),MDA
含量呈先小幅增高再下降后升高的趋势,说明水涝
和正常浇水对 MDA含量的影响不大;干旱处理下,
丙二醛含量呈明显的波动状态,第５天突然升高
６１．３９％后又降低５６．０８％,到第２５天达到最高值
(３．８５３μmol􀅰gＧ１Fw),复水后恢复到正常水平.说
明细胞膜在干旱前期遭到破坏但不严重,到２５d重
度干旱胁迫下,又大幅增加,细胞膜破坏加剧,随着
处理时间延长适应了干旱环境,又有所下降,复水后
又恢复正常水平.
２．６水分胁迫对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
从图５看出,水涝处理(平均４８５１．５９U􀅰gＧ１
FW)和对照组(平均４８７４．６０U􀅰gＧ１FW),SOD活
性变化不大;干旱处理下,SOD活性先增高１０．５１％
后降低到９．８５％,复水后又恢复正常水平,但总体变
化幅度不大,说明水分胁迫对美丽红山茶的SOD活
性影响不大.
２．７水分胁迫对过氧化物酶(POD)活性的影响
从图６看出,处理初期,水涝、对照和干旱处理
下,POD活性都有所下降,干旱处理下降更为明显,
在第１０天活性最低为５９９．６U􀅰gＧ１􀅰minＧ１,随着处
６９６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图４　水分胁迫对丙二醛含量的影响
Fig．４　EfectsofwaterstressonMDAcontent
图５　水分胁迫对超氧化物歧化酶活性的影响
Fig．５　EfectsofwaterstressonSODactivity
图６　水分胁迫对过氧化物酶活性的影响
Fig．６　EfectsofwaterstressonPODactivity
理时间延长,POD活性不断上升,干旱处理下的变
化更突出,复水后基本恢复正常水平,说明POD活
性对于干旱胁迫比对水涝胁迫更敏感.
２．８水分胁迫对过氧化氢酶(CAT)活性的影响
从图７看出,水涝处理(平均１５．７０U􀅰gＧ１􀅰
minＧ１)和对照组(平均１６．０６U􀅰gＧ１􀅰minＧ１),CAT
活性略增加后又下降,基本呈一直线,说明水涝及正
常浇水处理对CAT活性影响不大;干旱处理下,随
着处理时间的延长CAT活性明显增加,到第２０天
达最大值(２０．８０U􀅰gＧ１􀅰minＧ１),增加了３３．３３％,
复水后恢复正常水平.
图７　水分胁迫对过氧化氢酶活性的影响
Fig．７　EffectsofwaterstressonCATactivity
２．９生理指标的主成分分析
２．９．１水涝处理的主成分分析　由表３可知,水涝处
理下的前３个主成分的贡献率分别为３２．６２０％、
２８．０４２％、２１．８５１％,累 计 贡 献 率 达 ８２．５１３％
(＞８０％).前３个主成分基本能反映原始数据中所
含的主要信息,因此抽取前３个主成分为测定指标.
根据表４得出美丽红山茶抗涝性的３个主成分
的方程如下:第一主成分Y１＝０．２７４X１＋０．２３５X２
－０．１６X３＋０．０１５X４＋０．２４５X５－０．３１８X６＋０．３４８
X７;第二主成分Y２＝０．２８５X１＋０．１５X２＋０．３９６X３
－０．０１８X４－０．３８１X５－０．２９１X６－０．１３８X７;第三主
成分Y３＝０．１９６X１－０．４６２X２－０．０１１X３＋０．６２４X４
－０．００８X５－０．１０５X６＋０．０３５X７.
从表３和表４看出,第一主成分特征根为
２．２８３,方差贡献率为３２．６２０％,代表全部变量信息
的３２．６２０％,是７个主成分中最大的,在全部变量中
处于最重要地位.第一个主成分主要由POD、CAT
决定,综合反映了树种的抗涝能力.第二个主成分
特征根为１．９６３,方差贡献率为２８．０４２％,代表全部
变量信息的２８．０４２％,是仅次于第一主成分的重要
主成分.第二个主成分主要由电导率、SOD决定.
第三个主成分特征根为 １．５３０,方差贡献率为
２１．８５１％,主要由叶片相对含水量和 MDA 决定.
表明美丽红山茶的抗涝能力大小主要由保护酶
７９６５期　　　　　　　　　王英等:贵州特有植物美丽红山茶水分胁迫的生理响应
表３　主成分特征根及贡献率
Table３　Principalcomponenteigenvaluesandcontributionrate
成分
Component
水涝 Waterlogging
特征根
Eigenvalues
贡献率 (％)
Contributionrate
累积贡献率 (％)
Cumulative
contributionrate
干旱 Drought
特征根
Eigenvalues
贡献率 (％)
Contributionrate
累积贡献率 (％)
Cumulative
contributionrate
１ ２．２８３ ３２．６２０ ３２．６２０ ４．６２８ ６６．１２０ ６６．１２０
２ １．９６３ ２８．０４２ ６０．６６２ １．４５５ ２０．７８７ ８６．９０７
３ １．５３０ ２１．８５１ ８２．５１３ ０．５８３ ８．３３３ ９５．２４０
４ ０．７２９ １０．４１５ ９２．９２８ ０．２６ ３．７１５ ９８．９５５
５ ０．４０５ ５．７８６ ９８．７１４ ０．０５８ ０．８３３ ９９．７８７
６ ０．０６９ ０．９７９ ９９．６９３ ０．０１２ ０．１７４ ９９．９６２
７ ０．０２１ ０．３０７ １００ ０．００３ ０．０３８ １００
表４　成分得分系数矩阵
Table４　ComponentScoreCoefficientMatrix
项目Item
水涝处理的成分
Componentbywaterlogged
１ ２ ３
干旱处理的成分
Componentbydrought
１ ２
土壤含水量Soilmoisturecontent(X１) ０．２７４ ０．２８５ ０．１９６ ０．１９７ Ｇ０．２０４
叶片相对含水量Leafrelativewatercontent(X２) ０．２３５ ０．１５０ Ｇ０．４６２ ０．２０９ Ｇ０．０８９
电导率Conductivity(X３) Ｇ０．１６０ ０．３９６ Ｇ０．０１１ Ｇ０．２０１ ０．２２８
MDA含量 MDAcontent(X４) ０．０１５ Ｇ０．０１８ ０．６２４ ０．０１４ ０．６７４
SOD活性SODactivity(X５) ０．２４５ Ｇ０．３８１ Ｇ０．００８ ０．１５７ ０．０５６
POD活性SODactivity(X６) Ｇ０．３１８ Ｇ０．２９１ Ｇ０．１０５ Ｇ０．１６７ Ｇ０．３１８
CAT活性CATactivity(X７) ０．３４８ Ｇ０．１３８ ０．０３５ Ｇ０．２０１ Ｇ０．１６５
(POD、CAT)活性决定.
２．９．２干旱处理的主成分分析　从表３看出,干旱处
理下的前２个主成分的贡献率分别是６６．１２０％、
２０．７８７％,累计贡献率达８６．９０７％(＞８０％).前２
个主成分基本能反映原始数据中所含的主要信息,
因此抽取前２个主成分为测定指标.
根据表４得出美丽红山茶抗旱性的２个主成分
的方程如下:第一主成分Y１＝０．１９７X１＋０．２０９X２
－０．２０１X３＋０．０１４X４＋０．１５７X５－０．１６７X６－０．２０１
X７;第二主成分Y２＝－０．２０４X１－０．０８９X２＋０．２２８
X３＋０．６７４X４＋０．０５６X５－０．３１８X６－０．１６５X７.
从表３和表４看出,第一主成分特征根为
４．６２８,方差贡献率为６６．１２０％,代表全部变量信息
的６６．１２０％,是７个主成分中最大的,在全部变量中
处于最重要地位.第一个主成分主要由叶片相对含
水量、电导率、CAT活性决定,综合反映了树种的抗
旱能力.第二个主成分特征根为１．４５５,方差贡献率
为２０．７８７％,代表全部变量信息的２０．７８７％,是仅次
于第一主成分的重要主成分,第二个主成分主要由
MDA决定.表明美丽红山茶的抗旱能力大小主要
由维持膜稳定性的水分生理指标(叶片相对含水量、
电导率)及CAT活性决定.
３　讨论与结论
植物的生长发育受到外界环境的影响,其中水
涝和干旱是对其生长发育造成直接影响的两大重要
因素.目前,受全球气候变暖和环境污染的影响,我
国的气候异常变化和环境污染也日趋严重,同一地
区常发生不同程度的水涝和干旱,本试验采用连续
水涝和干旱两种胁迫来评价美丽红山茶的生理抗性
和栽培适应性,对美丽红山茶植物种质资源的有效
保护和合理开发利用意义重大.
(１)美丽红山茶在水涝处理３０d时,生长正常,
叶片生长旺盛,保持原有光泽,其观赏性与对照无差
异;叶片含水量、MDA含量、SOD活性、POD活性、
CAT活性变化平缓,相对差异５％左右,土壤相对
含水量高于对照组３．４７％,细胞膜透性略低于对照
组１．５９％,表明短期水涝胁迫对美丽红山茶无明显
伤害,这与其多雾湿润的原生地环境密切相关,表现
出与其生态环境长期生长发育的适应能力.
(２)美丽红山茶干旱处理３０d后,随着干旱时
８９６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
间延长,植株新叶卷缩,老叶脱落,但１０d复水后又
恢复正常水平;土壤含水量随干旱呈直线下降、叶片
相对含水量呈直线缓慢下降、细胞膜透性呈缓慢增
长趋势、但复水后均恢复正常水平,说明干旱对这几
项生理指标影响不明显;SOD活性在干旱下先增加
了１０．５１％后降低到原来的９．８５％,但幅度较小,说
明干旱胁迫对美丽红山茶SOD活性影响也不明显;
MDA含量波动较大,先增高了６１．３９％后下降了
５６．０８％,２５d重度胁迫下,MDA含量又大幅增加
５８．８８％,细胞膜破坏加剧,随着干旱时间延长含量
又有所下降;POD 活性先下降 ３７．６２％ 后上升
５１．４８％再下降７．３９％,变化幅度较大,说明POD活
性对于干旱胁迫更敏感;随着干旱时间的延长CAT
活性明显增加,第２０天达到最大值２０．８U􀅰gＧ１􀅰
minＧ１,增加了３３．３３％.复水后１０d恢复正常水平.
综上所述,在干旱胁迫下,物理指标(叶片相对含水
量、细胞膜透性)导致的影响不明显,而化学指标
(MDA含量、POD活性、CAT活性)却能明显地影
响到植株的生长表现,但所有生理指标复水后均能
恢复到正常水平.
(３)通过主成分分析筛选综合指标,可减少测定
指标,在科学研究中具有一定实际意义(申学圣,
２０１２).本研究结果表明,各抗性生理指标中,美丽
红山茶的抗涝能力大小主要由保护酶活性(POD、
CAT)决定;其抗旱能力大小主要由维持膜的稳定
性的水分生理指标(叶片相对含水量、电导率)及
CAT决定,其中决定因素叶片相对含水量＞电导率
及CAT.在抗性生理中,维持膜稳定性的叶片含水
量、POD和CAT的变化对抗旱能力大小起主要作
用.
(４)在植物生长过程中,水分过少或过多都对植
物生命活动产生伤害.在水分逆境胁迫下,植物细
胞内大量富集有害物质(H２O２、O２－),引起膜脂过
氧化作用,破坏膜的正常功能;同时膜脂过氧化产物
丙二醛(MDA)也加剧对其细胞膜的损害.由于
SOD、POD、CAT能清除植物体内的有害物质转化
成O２和 H２O,在其水分逆境胁迫过程中会发生有
益作用.因此,可以考虑施用肥料、植物生长物质或
人工调控措施来促使SOD、POD、CAT调节作用的
发挥,以减少水分逆境胁迫对植物生长造成的伤害,
从而提高资源保护和栽培生产的能力和水平.开展
美丽红山茶水分逆境胁迫下生理指标变化的试验研
究,总结出该植物水分逆境胁迫生理指标的动态变
化及其对植物栽培生长的影响规律,为美丽红山茶
的迁地保护和大面积推广种植提供科学依据,并为
珍稀濒危植物资源的保护与利用提供经验.
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９９６５期　　　　　　　　　王英等:贵州特有植物美丽红山茶水分胁迫的生理响应