全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):２９１－２９４　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．００２
张启伟,林燕芳,覃文更,等．濒危植物单性木兰种群径级结构和生命表分析[J]．广西植物,２０１３,３３(３):２９１－２９４
ZhangQW,LinYF,QinWG,etal．PopulationsizestructureandlifetableofendangeredplantWoonyoungiaseptentrionalis[J]．Guihaia,２０１３,
３３(３):２９１－２９４
濒危植物单性木兰种群径级结构和生命表分析
张启伟１,林燕芳１,覃文更２,韦国富２,刘燕华３,唐绍清１∗
(１．广西师范大学 生命科学学院 珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室,广西 桂林５４１００４;
２．广西木论国家级自然保护区管理局,广西 环江５４７１００;３．广西师范大学附属中学,广西 桂林５４１００１)
摘　要:单性木兰是我国特有的濒危植物.对广西北部木论自然保护区内的单性木兰代表种群进行调查,分析
其种群径级结构和存活曲线,编制了静态生命表.结果表明:雄株与雌株的比例约１．０６∶１,幼苗和幼树在种群
中占有较大的比重,单性木兰种群的径级结构呈非典型的金字塔型分布,为稳定型种群;存活曲线接近DeeveyＧ
Ⅲ型,种群在两个低龄级Ⅰ和Ⅲ出现相对较高的死亡高峰,死亡率分别为０．２３和０．３５,而高径级趋于稳定.
关键词:单性木兰;种群;径级结构;静态生命表
中图分类号:Q９４８．１２１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０２９１Ｇ０４
　Populationsizestructureandlifetableofendangered
plantWoonyoungiaseptentrionalis
ZHANGQiＧWei１,LINYanＧFang１,QINWenＧGeng２,WEIGuoＧFu２,
LIUYanＧHua３,TANGShaoＧQing１∗
(１．KeyLaboratoryforEcologyofRareandEndangeredSpeciesandEnvironmentalProtectionCoＧestablishedbyGuangxiand
theMinistryofEducation,CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,China;２．MulunNatureReserve
ManagementBureau,Huanjiang５４７１０,China;３．HighSchoolAffiliatedtoGuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００１,China)
Abstract:Woonyoungiaseptentrionalis(Magnolianceae)isanendangeredplantspeciesendemictoChina．Thesize
structure,staticlifetableandsurvivalcurveofW．septentrionalispopulationwereanalyzed,basedonthefieldinvestiＧ
gationdataoftherepresentativepopulationinMulunNationalNatureReserveofGuangxi．TheratioofmaletofeＧ
maleindividualswas１．０６︰１．ThesizestructurewasaatypicalpyramidＧlikeform,suggestingthatthepopulation
wasstable．ThesurvivalcurvecouldbedescribedbyDeeveyＧⅢ．Thepopulationhadtwodistinctpeaksofmortalityin
ageⅠ(qx＝０．２３)andⅢ (qx＝０．３５),buttheadultageclasswasstable．
Keywords:Woonyoungiaseptentrionalis;population;agestructure;staticlifetable
　　单性木兰[Woonyoungiaseptentrionalis(DanＧ
dy)Law(KmeriaseptentrionalisDandy)]是雌雄异
株的木兰科树种.现已知的单性木兰分布区有广西
北部(罗城、环江)、贵州东南部(荔波)和云南东南部
(麻栗坡、马关)(林祁等,２００５),是我国特有种.单
性木兰是我国一级重点保护植物,在«中国物种红色
名录»中被定为濒危种(汪松等,２００４).
年龄结构是种群的重要特征,反映了种群内不
同年龄个体数量的组配情况和种群数量动态及其发
展趋势,对于濒危植物保护和利用具有特殊而重要
收稿日期:２０１２Ｇ１２Ｇ２５　　修回日期:２０１３Ｇ０３Ｇ３０
基金项目:广西自然科学基金(２０１０GXNSFA０１３０６９和２０１１GXNSFA０１８０８５)
作者简介:张启伟(１９８６Ｇ),男,四川崇州人,硕士研究生,主要研究方向为分子生态学,(EＧmail)zqw_２１＠１６３．com.
∗通讯作者:唐绍清,博士,教授,从事植物学教学和研究,(Email)shaoqing＠mailbox．gxnu．edu．cn.
的意义(党海山等,２００９).种群统计的核心是建立
反映种群全部生活史的各年龄组或生活态级出生
率、死亡率,甚至包括迁移率在内的信息综合表,即
生命表(谢宗强等,１９９９).宁世江等(１９９９)研究了
广西环江县木论和罗城县的单性木兰群落学特征,
但缺少单性木兰种群年龄结构的研究.本研究采用
树木大小结构代替年龄结构的方法,对单性木兰代
表种群的年龄结构和静态生命表进行了分析,目的
在于为单性木兰的保护提供依据.
１　研究区的自然概况
广西环江县木论自然保护区位于广西环江县西
北部,北与贵州省茂兰自然保护区相连,地理坐标为
１０７°５４′０１″~１０８°０５′５１″E,２５°０７′０１″~２５°１２′２２″N.
属中亚热带季风气候区,年均气温１５~１８．７℃,无
霜期为２３５~２９０d,年降雨量为１５３０~１８２０mm,
林内阴湿,相对湿度大,一般在８０％~９０％.喀斯
特地貌极为发育,地势西北高、东南低.石山裸露面
积达８０％~９０％以上,地被面积不足２０％,土壤主
要为石灰土和零星分布的硅质土(郑颖吾,１９９９).
木论 自 然 保 护 区 内 的 洞 块 (２５°０８′１５″N,
１０７°５８′５９″E,海拔６３７ m)和洞再(２５°０７′５９″N,
１０７°５８′５６″E,海拔６９６m)是单性木兰集中分布的
２个区域,两地间相距约５００m,均处于保护区的核心
区域,距人居住地较远,几乎没有人为干扰.这两个
地点的单性木兰主要集中生长在水分充足的山峰沟
谷两侧阴坡的中下部,更高海拔及山脚均未发现单性
木兰的分布,但是连接洞块和洞再之间的山腰却有零
星分布.单性木兰种群所分布的群落郁闭度约０．８５,
乔木层高达２０m,单性木兰为乔木层的优势种,其他
树种还有枫香(Liquidambarformosana)、山合欢(AlＧ
biziakalkora)、任豆(Zeniainsignis)、伞花木(EurycＧ
orymbuscavaleriei)和伊桐(Itoaorientalis)等.
２　研究方法
２．１野外调查
调查于２０１０年６月进行,选择广西环江县木论
自然保护区内的洞块和洞再２个单性木兰集中分布
点及它们的连接区域作为调查对象,对地点内的全
部单性木兰个体进行了调查,量度并记录各个体的
高度、胸径、开花情况、相对位置及植被情况.各个
体的分布情况见图１.
图１　取样种群单性木兰个体的分布位点图
Fig．１　Pointdiagramofindividualdistribution
inthesampleplot
２．２大小级结构
单性木兰是国家一级保护的濒危植物,不允许
砍伐样木或钻取年龄木芯,因此采用树木大小结构
(径级)代替年龄结构的方法来分析种群的年龄结构
及其动态(简敏菲等,２０１０).具体的径级划分方法
为Ⅰ级DBH ＜２．５cm,Ⅱ级为２．５cm ≤DBH＜
５．０cm,Ⅲ级为５cm ≤DBH ＜７．５cm,以后每隔
２．５cm为一径级.统计各径级的植株数.
２．３生命表编制
研究的单性木兰种群为野生分布或近自然林,
调查所得数据在生命表的编制中出现死亡率为负值
的情况,不能满足编制生命表的前提条件,因此参照
江洪(１９９２)在云杉种群生命表编制过程中采用的匀
滑技术,以各大小级株数为基础,进行匀滑处理后,
编制静态生命表并绘制存活曲线,具体方法见文献
(吴承桢等,２０００).
３　结果与分析
３．１种群大小级结构
所调查的单性木兰种群总的个体数为３５０,其
中７２个植株于２０１０年开花,３７株为雄株,３５株为
雌株,雄株与雌株的比例约１．０６∶１.该单性木兰种
群的结构见图２,从图２可以看出,Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ龄级
幼苗幼树个体数量较多,随着径级的增加,个体数逐
渐减少,单性木兰种群的径级结构呈非典型的金字
塔型分布,说明种群处于稳定的状态.
３．２种群静态生命表
根据种群全部个体的年龄数据编制的种群静态
２９２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图２　单性木兰种群径级结构
Fig．２　SizestructureofW．septentrionalispopulation
生命表见表１,以表中的lnlx为纵坐标,龄级为横坐
标绘制的存活曲线见图３.从表１可看以出,单性
木兰种群有一定的幼苗和幼树个体,个体死亡率在
Ⅰ、Ⅲ龄期相对较高,但分别只有０．２３和０．３５,Ⅳ至
Ⅶ龄期死亡率下降,Ⅸ龄期后死亡率逐渐增高,期望
寿命值在Ⅰ~Ⅴ均较高;Ⅰ~Ⅲ龄期幼苗和幼树个
体受到一定的以光为主的环境因素的筛选,但这种
筛选不是很强烈,较大比例的个体能生长到主林层,
Ⅸ龄期后死亡率增高可能与生理衰老和竞争有关,
进入主林层以后,随着树木树冠增大,对光照、养分
竞争趋向激烈.
按Deevey的划分,存活曲线一般有３种基本类
表１　木论单性木兰种群静态生命表
Table１　LifetableofW．septentrionalispopulationinMulun
龄级
Ageclass
胸径
DBH
ax ax∗ lx dx qx Lx Tx ex Sx Kx lnlx
Ⅰ ０~２．５ ７０ ７０ １０００．００ ２２８．５７ ０．２３ ８８５．７１ ４５２８．５７ ４．５３ ０．７７ ０．１１３ ３．００
Ⅱ ２．５~５ ５４ ５４ ７７１．４３ ７１．４３ ０．０９ ７３５．７１ ３６４２．８６ ４．７２ ０．９１ ０．０４２ ２．８９
Ⅲ ５~７．５ ４９ ４９ ７００．００ ２４２．８６ ０．３５ ５７８．５７ ２９０７．１４ ４．１５ ０．６５ ０．１８５ ２．８５
Ⅳ ７．５~１０ ３２ ３２ ４５７．１４ ２８．５７ ０．０６ ４４２．８６ ２３２８．５７ ５．０９ ０．９４ ０．０２８ ２．６６
Ⅴ １０~１２．５ ２８ ３０ ４２８．５７ ４２．８６ ０．１０ ４０７．１４ １８８５．７１ ４．４０ ０．９０ ０．０４６ ２．６３
Ⅵ １２．５~１５ ２６ ２７ ３８５．７１ ４２．８６ ０．１１ ３６４．２９ １４７８．５７ ３．８３ ０．８９ ０．０５１ ２．５９
Ⅶ １５~１７．５ ２８ ２４ ３４２．８６ ４２．８６ ０．１３ ３２１．４３ １１１４．２９ ３．２５ ０．８８ ０．０５８ ２．５４
Ⅷ １７．５~２０ ２４ ２１ ３００．００ ４２．８６ ０．１４ ２７８．５７ ７９２．８６ ２．６４ ０．８６ ０．０６７ ２．４８
Ⅸ ２０~２２．５ １６ １８ ２５７．１４ ４２．８６ ０．１７ ２３５．７１ ５１４．２９ ２．００ ０．８３ ０．０７９ ２．４１
Ⅹ ２２．５~２５ １１ １５ ２１４．２９ ４２．８６ ０．２０ １９２．８６ ２７８．５７ １．３０ ０．８０ ０．０９７ ２．３３
Ⅺ ２５以上 １２ １２ １７１．４３ ８５．７１ ８５．７１ ０．５０ ０．００ ２．２３４ ２．２３
　X为年龄级;ax为龄级开始的实际存活数;ax∗:匀滑修正后的存活数;lx为X龄级开始时的标准化存活数;dx为从X到X＋１期的标准化死
亡数;qx为X龄级的个体死亡率;Lx为从X到X＋１时的平均存活个数;Tx为X龄级及以上各龄级的个体存活总数;ex为进入X龄级个体的平
均期望寿命;Sx是存活率;Kx为种群消失率;lnlx为存活数标准化的对数.
　X:Ageclass;ax:Survivalatinterval;ax∗:Smoothedsurvivalatinterval;lx:Standsurvivalindividualsinxageclasses;dx:Mortalityindividuals
fromxtox＋１classe;qx:Mortalityratefromxtox＋１classes;Lx:Survivalindividualsfromxtox＋１classes;Tx:Totalsurvivalindividuals
fromxageclasstoabovexageclass;ex:Expectedsurvivaltimeinindividualsofxclass;Sx:Survivalrate;Kx:Loserate;lnlx:LogarithmicstandＧ
ardsurvival．
图３　单性木兰种群的存活曲线
Fig．３　SurvivalcurveofW．septentrionalispopulation
型.Ⅰ型是凸曲线,该类型种群绝大多数能活到该物种
的生理年龄,早期死亡率低,当活到一定生理年龄时,
短期内几乎全部死亡;Ⅱ型是直线,也称对角线,该类型
种群各年龄死亡率基本相同;Ⅲ型是凹曲线,早期死亡
率高,一旦活到某一年龄,死亡率就较低(王勤花等,
２０１１).从表１和图１可看出,广西环江县木论自然保
护区的单性木兰种群的存活曲线趋向于DeevyＧⅢ型.
４　结论与讨论
所研究的单性木兰种群较大,总个体数达到了
３５０,种群龄级结构完整,各龄级的个体数呈逐渐下
降的趋势.低龄级的幼苗幼树相对较多,但并不占
绝对优势,这一种群结构特点与许多植物幼苗占绝
对优势的情况不一致.潘春柳等(２００８)的研究结果
表明单性木兰种子具有休眠的特点,鼠类会对单性
木兰种子长期取食,但即使是在无鼠类危害的情况
３９２３期　　　　　　　　　张启伟等:濒危植物单性木兰种群径级结构和生命表分析
下,单性木兰种子的萌发率也很低,单性木兰天然更
新由种子转化成幼苗这个阶段存在着严重的障碍.
単性木兰的种群结构显示出了具有较为有限的低龄
级个体数以及较低的幼苗的储备量.
单性木兰在Ⅰ、Ⅲ两个低龄期死亡率高于其他
龄级,但分别只为０．２３和０．３５,各个龄级均具有较
高的存活率,说明它们受到环境因素的筛选不是很
强烈,较大比例的个体能生长到主林层,种群自然更
新正常,种群处于稳定状态.本取样种群位于保护
区的核心区,受人为干扰少,同时其环境适于单性木
兰各级植株的生长,因此形成了更新正常、处于稳定
状态的种群.说明木论国家级自然保护区的单性木
兰群落及种群得到了很好的保护.
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(上接第３２３页Continuefrompage３２３)
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