全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (1): 29~33 29
收稿 2012-09-22 修定 2013-01-05
资助 上海市绿叶蔬菜产业体系项目和上海市科技攻关项目
(09391911400)。
* 共同通讯作者(E-mail: yy5@saas.sh.cn, Tel: 021-52235455;
E-mail: hxl@njau.edu.cn, Tel: 025-84395917)。
淹水胁迫对不结球白菜渗透调节物质含量的影响
王华1,2, 侯瑞贤2, 李晓锋2, 朱红芳2, 朱玉英2,*, 侯喜林1,*
1南京农业大学园艺学院, 南京210095; 2上海市农业科学院设施园艺研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室, 上海201106
摘要: 以不结球白菜‘新矮青’品种为材料, 研究了不同时间(1、3、5、7 d)和不同程度(根淹、半淹、全淹)淹水处理及解除
淹水恢复生长后叶片内渗透调节物质含量的变化规律。结果表明: (1)在根淹和半淹胁迫处理下, 不结球白菜叶片中可溶性
糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量随处理时间的延长呈先上升后下降的趋势; 全淹胁迫下, 这3种渗透调节物质的含量随
处理时间的延长出现不同程度的下降。(2)解除淹水恢复生长7 d后, 各处理组的不结球白菜叶片中渗透调节物质的含量在
短期(1 d)淹水下基本恢复正常, 在长期淹水条件下未完全恢复; 全淹处理组恢复能力较弱, 而根淹处理组恢复能力相对较
强; 可溶性糖的恢复幅度高于可溶性蛋白和游离脯氨酸。
关键词: 不结球白菜; 淹水胁迫; 渗透调节物质
Effects of Waterlogging Stress on Contents of Osmotic Adjustment Substances
in Pak-choi (Brassica campestris L. ssp. chinensis Makino)
WANG Hua1,2, HOU Rui-Xian2, LI Xiao-Feng2, ZHU Hong-Fang2, ZHU Yu-Ying2,*, HOU Xi-Lin1,*
1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Shanghai Key Laboratory of Protected Horti-
cultural Technology, The Protected Horticulture Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201106, China
Abstract: The contents of osmotic adjustment substances were analyzed under different waterlogging stress
and after the stress removal in pak-choi (Brassica campestris ssp. chinensis). The results showed that the
contents of soluble sugar, soluble protein and free proline increased firstly and then decreased during the surface
submergence of soil and semi-submergence of plants, but they decreased differently during the whole-plant
submergence. The experiment results also showed that the contents of three osmotic adjustment substances
reached the control level basically after recovering in one-day waterlogging stress; but they had not fully
recovered in other waterlogging treatments. The recovery ability of plants was weak under the whole-plant
submergence, while it was relatively stronger under the surface submergence of soil.
Key words: pak-choi; waterlogging stress; osmotic adjustment substances
不结球白菜又称青菜、小白菜、油菜等, 是
一种重要的叶菜类蔬菜, 由于其适应性广, 生长期
短, 营养丰富, 在蔬菜高产、高效、优质栽培和周
年供应中占有举足轻重的地位(朱玉英等2006)。
作物生长需要大量水分, 但土壤水分过高会
严重破坏体内水分平衡, 并且能够引起土壤缺氧,
影响作物光合作用, 进而严重影响作物的生理代
谢(王良桂和杨秀莲2009), 其受影响程度因淹水强
度和持续时间不同而差异很大。不结球白菜普遍
种植于长江中下游及其以南地区, 而这些地区是
我国涝害发生最为严重的地区之一, 尤其是在夏
季7~8月份时常遭遇台风、暴雨, 甚至造成不结球
白菜毁产。作物受到淹水胁迫后, 可通过启动体
内的一系列调节机制来抵御逆境, 其中渗透调节
是重要的生理响应机制之一。目前, 对不结球白
菜在光照(黄俊等2007)、温度(吉振勇等2006)等逆
境下生理指标的变化研究较多, 而对水涝胁迫下
不结球白菜体内生理响应的系统研究甚少。本文
探讨了淹水胁迫及胁迫解除恢复生长后不结球白
菜叶片中渗透调节物质的变化规律, 旨在为不结
球白菜夏季设施及露地高产优质栽培与选育耐涝
品种提供理论依据。
研究报告 Original Papers
植物生理学报30
材料与方法
1 材料
材料采用不结球白菜(Brassica campestris L.
ssp. chinensis Makino) ‘新矮青’品种, 由上海市农
业科学院设施园艺研究所青菜组提供。该品种由
两个遗传性有一定差异的高代自交系复配而成。
2 试验设计
试验于2011年10~12月在上海市农业科学院
设施园艺研究所温室内进行。10月9日播种于上
口直径15 cm、下口直径10 cm、高10 cm的塑料营
养钵中, 所用育苗基质由园土、草炭、蛭石(2:1:1)
混合配制而成, 植株苗期间苗, 生长期间正常灌水,
并及时喷洒农药防止病虫害的发生。
待植株长到七叶一心时, 选择生长势基本一
致的试验用苗随机分成4组: 对照、根淹、半淹、
全淹。对照进行常规的水分管理; 根淹为水面淹
没植株根部基质, 超过基质表面0~1 cm; 半淹为水
面刚好淹过植株生长点; 全淹为水面完全淹没植
株顶部。淹水处理时 , 分别把苗盆放入6个长1
m、宽0.5 m、高0.5 m的敞口塑料水箱中(因容积
有限, 每个处理组需用2个水箱), 每组处理24盆。
每天及时补充散失的水分, 保证处理所需的水面
高度。
试验共设置淹水深度(根淹、半淹、全淹)、
淹水时间(1、3、5、7 d)和处理(淹水和恢复) 3个
因子。每个淹水深度下分别设8个处理: (1)淹水1
d; (2)淹水1 d后恢复7 d; (3)淹水3 d; (4)淹水3 d后
恢复7 d; (5)淹水5 d; (6)淹水5 d后恢复7 d; (7)淹水
7 d; (8)淹水7 d后恢复7 d。共组合为24个处理, 每
个处理重复3次, 每个重复(每盆作为1个重复)取3
株植株。每次取样当天设置相应的对照, 共8个对
照组, 进行常规水分管理。
3 试验方法
用剪刀剪下第6~7片真叶, 用蒸馏水冲洗干净
后擦干, 避开叶脉, 剪碎、混匀, 称取鲜样质量, 用
铝箔纸包好, 保存于–84 ℃冰箱中待用。每个处理
3个重复, 每个重复3株植株, 取平均值。
可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法, 游离
脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮比色法(白宝璋
和汤学军1993), 可溶性蛋白含量的测定采用考马
斯亮蓝G-250法(王晶英2003)。
4 数据处理与分析
用Excel 2003进行数据计算与作图, 用SPSS
11.5统计软件进行分析。
实验结果
1 淹水胁迫及恢复后叶片中可溶性糖含量的变化
不同淹水深度及淹水时间处理的不结球白菜
叶片中可溶性糖含量表现出不同的变化趋势: 根
淹和半淹处理下的可溶性糖含量均随着胁迫时间
的延长先上升后下降, 淹水处理3 d后上升明显, 累
积量达到峰值 , 分别较对照组升高了40.3%和
31.5%, 淹水5 d后开始下降, 根淹处理组较半淹处
理组下降幅度小, 但仍高于对照组, 后者低于对照
组; 全淹处理植株随着胁迫时间延长可溶性糖的
含量明显下降, 下降幅度远大于根淹和半淹处理
组, 其中处理5和7 d的下降幅度较大, 分别较对照
下降了81.6%和79.3% (图1-A)。结果表明, 随淹水
深度的加深, 不结球白菜叶片中可溶性糖含量下
降明显。
从图1-B可以看出, 经不同淹水处理的不结球
白菜, 解除胁迫后恢复7 d, 其叶片中可溶性糖含量
有不同程度的恢复。淹水1 d的各处理组均能恢复
至正常水平, 淹水3和5 d的根淹和半淹处理组可溶
性糖含量仍高于对照水平, 与淹水结束时的差异
不明显。全淹处理组在解除胁迫后可溶性糖含量
有上升趋势, 其中, 胁迫处理5和7 d的升幅较大, 分
别是恢复前的4.7和3.9倍。可见, 可溶性糖含量总
体恢复幅度为: 全淹>半淹>根淹。
2 淹水胁迫及恢复后叶片中可溶性蛋白含量的变化
在各淹水深度下, 随处理时间的延长不结球
白菜叶片中可溶性蛋白的含量变化波动较大(图
2-A)。根淹处理组在淹水1 d后较对照增加, 但增
幅较小(6.2%); 根淹和半淹处理组均在3 d后达到
高峰, 峰值较起始值分别增加了20.4%和21.9%, 之
后明显下降。随淹水胁迫时间的延长, 全淹处理
组的可溶性蛋白含量逐渐下降, 后期呈缓慢下降
趋势。胁迫相同时间下, 全淹处理的蛋白含量明
显低于根淹和半淹处理组的, 且远低于正常水平,
可能是由于淹水程度的加剧加快了可溶性蛋白分
解所致。
王华等: 淹水胁迫对不结球白菜渗透调节物质含量的影响 31
图1 不结球白菜叶片中可溶性糖含量的变化
Fig.1 Changes of soluble sugar content in pak-choi leaves
A: 淹水胁迫; B: 淹水后恢复7 d。图2和3同此。
图2 不结球白菜叶片中可溶性蛋白含量的变化
Fig.2 Changes of soluble protein content in pak-choi leaves
不结球白菜在淹水解除恢复生长7 d后, 短暂
淹水(1 d)各处理组的叶片中可溶性蛋白含量基本
恢复至正常水平, 淹水3、5、7 d各处理组的均有
所上升但未达到正常水平, 恢复后可溶性蛋白含
量为: 根淹>半淹>全淹, 但全淹处理组恢复幅度最
大。半淹和全淹处理组植株经较长时间(5和7 d)淹
水后可溶性蛋白含量仍低于对照的水平(图2-B)。
可见, 经较长时间和较深程度淹水处理的不结球
白菜植株恢复7 d后, 其叶片中可溶性蛋白含量仍
不能恢复至正常水平, 而短期较轻程度淹水胁迫
处理后的较容易恢复。
3 淹水胁迫及恢复后叶片中游离脯氨酸含量的变化
由图3-A可见, 根淹和半淹处理组的叶片中游
离脯氨酸含量随胁迫时间延长先上升后下降, 其
图3 不结球白菜叶片中游离脯氨酸含量的变化
Fig.3 Changes of free proline content in pak-choi leaves
植物生理学报32
中, 根淹处理组在胁迫的0~3 d呈显著上升趋势, 3
d后达到最大值, 比对照上升了41.2%, 5 d后大幅度
下降, 甚至低于对照处理; 而半淹处理组在0~3 d呈
缓慢上升趋势, 之后平缓下降; 全淹处理组随胁迫
时间延长急剧下降 , 到处理7 d时较对照下降
91.3%。
淹水胁迫解除后经过7 d的恢复生长, 淹水1 d
的各处理组的叶片中游离脯氨酸含量均能恢复至
正常水平, 与可溶性糖和可溶性蛋白含量恢复结
果相一致; 淹水处理3、5、7 d的各处理组的游离
脯氨酸含量均有所提高但未恢复至正常, 其中根
淹组的含量最高, 而全淹组最低, 且恢复变化不明
显(图3-B)。可见, 游离脯氨酸经深度水涝胁迫后
表现出较差的恢复能力。
讨 论
淹水胁迫能影响植物生长发育, 主要是因为
其产生的弱光和低氧环境导致光合作用减弱, 叶
绿素降解, 叶片细胞膜脂过氧化加剧, 体内保护酶
等系统遭到损害(潘澜和薛立2012)。为适应淹水
逆境, 植物会调节相应的代谢机制从而维持正常
的生命活动, 其中渗透调节是非常重要的调节机
制之一。淹水胁迫下 , 细胞能主动积累可溶性
糖、可溶性蛋白及游离脯氨酸等有机渗透调节物
质, 来调节细胞渗透势, 维持体内水分平衡, 保护
植物组织内各种酶类和细胞膜结构的正常功能(刘
爱荣和赵可夫2005)。
可溶性糖存在于植物体内, 对逆境胁迫非常
敏感, 被认为是植物遭受逆境胁迫伤害程度的重
要指示指标。有研究表明, 低氧环境下, 植物可通
过增加可溶性糖的含量增强自身对低氧胁迫的耐
性(Albrecht等2004)。王义强等(2005)对银杏进行
淹水胁迫后发现, 随淹水时间的延长, 银杏叶片可
溶性糖含量呈上升趋势; 而肖强等(2005)研究指出,
淹水导致互花米草可溶性糖含量显著下降。蔡金
峰(2008)对乌桕苗进行淹水处理后发现, 在植物没
有受到严重伤害时叶片可溶性糖含量较对照增加,
而在淹水的中后期植物受到伤害后可溶性糖含量
呈现下降趋势。黎时光等(2008)的研究结果显示,
在淹水前期, 烤烟植株体内可溶性糖含量逐渐增
大, 随时间延长则下降。本试验研究结果表明, 轻
中度淹水胁迫下, 不结球白菜叶片内可溶性糖含
量与乌桕苗和烟株的变化趋势相一致, 含量上升可
能是由于植物通过提高细胞内可溶性糖含量, 降
低细胞渗透势, 以利于根系细胞继续从土壤中吸
收水分及矿质营养, 调节体内代谢平衡, 从而在一
定程度上减轻水涝造成的危害(张志远等2009); 后
期含量下降可能是因为植物为适应长时间的淹水
逆境消耗了大量能量, 而这些能量主要来源于碳
水化合物——可溶性糖进行的糖酵解和乙醇发
酵。
可溶性蛋白作为重要的渗透调节物质之一,
主要包括多种代谢酶类, 因而各种代谢酶活性的
变化直接影响可溶性蛋白质含量的多少。本试验
研究发现, 可溶性蛋白和可溶性糖含量出现了相
似的变化趋势, 在轻中度淹水胁迫前期, 不结球白
菜叶片中可溶性蛋白含量增加, 可能是因为植株
受到淹水逆境后, 活性氧含量增多, 相应的活性氧
清除系统被启动, 使得酶促性活性氧清除系统中
多种酶活性增强。有研究表明, 某些酶活性的增
强有利于提高植物对淹水逆境的耐受力, 换言之,
淹水胁迫下可溶性蛋白含量的增加对不结球白菜
的耐涝性有一定的影响。淹水后期可溶性蛋白含
量下降, 并随时间的延长差异逐渐增大, 这与陈传
红等(2008)对西瓜研究的结果相似, 可能是因为此
时植株受迫害程度过重, 造成细胞内膜脂过氧化,
导致大量自由基产生引起原有可溶性蛋白分解,
也可能是厌氧条件下, 植物正常的蛋白合成受抑
制, 引发厌氧蛋白质和厌氧多肽的合成。
脯氨酸是一种水溶性最大的氨基酸, 是小分
子渗透调节物质, 其含量的变化是植物受到逆境
胁迫的一种信号(朱虹等2009)。汤章城(1984)认为
在渍涝条件下, 脯氨酸只能在植株体内短时间累
积; 本试验结果也显示, 根淹和半淹胁迫下不结球
白菜叶片中脯氨酸含量呈现先上升后下降的趋势,
这与王美荣(2011)对芝麻的研究结论相一致。
淹水胁迫解除后恢复生长7 d, 各淹水处理组
的不结球白菜叶片中3种有机渗透调节物质在短
期(1 d)胁迫下的均能恢复至正常水平, 说明不结球
白菜经过短时间淹水后能恢复, 具有一定的抗涝
能力。胁迫较长时间的各淹水处理组的叶片内可
溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸均有不同程度
王华等: 淹水胁迫对不结球白菜渗透调节物质含量的影响 33
的恢复, 但未恢复至对照水平, 其恢复能力表现为:
可溶性糖>可溶性蛋白>游离脯氨酸。其原因可能
是长时间的淹涝使植株发生萎蔫, 叶片严重失绿,
降低其光合作用, 可溶性糖合成仍受抑制; 也可能
是淹水解除后在不结球白菜体内积累的由无氧呼
吸产生的有毒代谢物质抑制了植株细胞的渗透调
节作用, 导致叶片内的有机渗透调节物质在短时
间内不能恢复至正常水平。说明较长时间即使是
较轻程度的淹水胁迫对不结球白菜‘新矮青’品种
渗透调节机制的影响也难以消除, 不结球白菜还
需要更长的时间来进行恢复生长。因此, 淹水解
除后, 植物需要适当的机制来防止淹水解除后带
来的损伤(李昳乐2008), 并且在生产上当不结球白
菜受淹后, 应及时采取开沟排水等措施, 尽量缩短
淹水时间, 防止水涝造成作物减产。
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