全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Dec．２０１５,３５(６):９３５－９４１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１３０７００７
张继红,陶能国．植物PP２C蛋白磷酸酶ABA信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展[J]．广西植物,２０１５,３５(６):９３５－９４１
ZhangJH,TaoNG．ResearchprogressofplantPP２CＧtypeproteinphosphataseinABAsignaltransductionandadversitystressregulationmechanism[J]．
Guihaia,２０１５,３５(６):９３５－９４１
植物PP２C蛋白磷酸酶ABA信号转导
及逆境胁迫调控机制研究进展
张继红∗,陶能国
(湘潭大学 化工学院生物工程系,湖南 湘潭４１１１０５)
摘　要:蛋白磷酸酶(proteinphosphatase,PP)是蛋白质可逆磷酸化调节机制中的关键酶,而PP２C磷酸酶是
一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,是高等植物中最大的蛋白磷酸酶家族,包含７６个家族成员,广泛存在于
生物体中.迄今为止,在植物体内已经发现了４种PP２C蛋白磷酸酶.蛋白激酶和蛋白磷酸酶协同催化蛋白
质可逆磷酸化,在植物体内信号转导和生理代谢中起着重要的调节作用,蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的
信号转导途径中.大量研究表明,PP２Cs参与多条信号转导途径,包括PP２C 参与ABA调控,对干旱、低温、
高盐等逆境胁迫的响应,参与植物创伤和种子休眠或萌发等信号途径,其调控机制不同,但酶催化活性都依赖
于Mg２＋或Mn２＋的浓度.植物PP２C蛋白的C端催化结构域高度保守,而N端功能各异.文中还综述了高等
植物PP２C的分类、结构、ABA受体与PP２Cs蛋白互作、PP２C 基因参与ABA信号途径以及其他逆境信号
转导途径的研究进展.
关键词:蛋白磷酸酶;ABA;信号转导;逆境胁迫;研究进展
中图分类号:Q９４５．７８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０６Ｇ０９３５Ｇ０７
ResearchprogressofplantPP２CＧtypeprotein
phosphataseinABAsignaltransductionand
adversitystressregulationmechanism
ZHANGJiＧHong∗,TAONengＧGuo
(CollegeofChemicalEngineering,DepartmentofBiologicalEngineering,XiangtanUniversity,Xiangtan４１１１０５,China)
Abstract:ProteinphosphataseisthemostimportantandpivotalenzymesinreversibleproteinphosphorylationregulaＧ
tingmechanisms．WhilethePP２Cphosphataseisakindofserine/threonineresiduesofproteinphosphatase,isthe
largestproteinphosphatasefamilyinhigherplants,thereare７６familymembers,widelyexistsinlivingorganisms．
Sofar,fourkindsofPP２Cproteinphosphataseshavebeenfoundinplants．Proteinkinaseandproteinphosphatase
catalyzedreversibleproteinphosphorylation,playanimportantroleinplantsignaltransductionandphysiologicalmeＧ
tabolism,proteinphosphorylationexistinalmostthesignaltransductionpathway．Numerousacademicstudieshave
shownthatplantPP２CsareinvolvedinmultiplesignaltransductionpathwaysincludingPP２CinvolvedinABAsigＧ
nalingpathway,theresponsetodrought,lowtemperature,saltstress,participatedintheplantwoundandseeddorＧ
mancyorgerminationsignalpathway,andexistthediferentregulationmechanismandtheenzymecatalyticactivity
收稿日期:２０１４Ｇ０８Ｇ０８　　修回日期:２０１４Ｇ１０Ｇ２０
基金项目:湖南省自然科学基金(１１JJ６０１５);湘潭大学博士启动经费(KZ０８０３３).
作者简介:张继红(１９７７Ｇ)男,湖南湘乡人,博士,副教授,主要从事分子生物学和生物化学研究,(EＧmail)jihongzh０１＠xtu．edu．cn.
∗通讯作者
weredependentontheconcentrationsofMg２＋orMn２＋．InplantPP２CsproteinCＧterminal,thereareahighlyconＧ
servedcatalyticdomains,aswelasintheirNＧterminal,theirfunctionarediferent．Thereviewwouldprovideabrief
overviewofclassification,structureofPP２Cs,theinteractionbetweenABAreceptorandPP２Csprotein,therecent
progressesabouttheirrolesinABAandotherstresssignaltransductionpathwayinhigherplant．
Keywords:proteinphosphatase;ABA;signaltransduction;adversitystress;researchprogress
　　环境胁迫是限制植物生长和作物产量的重要因
素,蛋白质激酶在植物逆境胁迫信号转导中的作用
已有较多报道,而关于催化其可逆反应的蛋白磷酸
酶与干旱等逆境胁迫的报道却不多,而且不一致
(Schweighoferetal．,２００４).Sbeng(２００３)的研究
表明干旱和高盐等逆境胁迫可诱导多种蛋白质激酶
的上调表达.
蛋白激酶和蛋白磷酸酶介导蛋白质的可逆磷酸
化是信号转导的重要机制之一,是生物体内普遍存
在的调控细胞信号转导过程的重要作用方式.基于
底物特异性和对特定抑制剂的敏感性,蛋白磷酸酶
(PPs)可被归纳为PP１,PP２A,PP２B或PP２C(LuＧ
an,２００３).在高等植物中,PP２Cs是最大的蛋白磷
酸酶家族,存在７６个成员,被分为１０个组(AＧJ)
(Kerketal．,２００２).PP２C磷酸酶是一类丝氨酸/
苏氨酸残基蛋白磷酸酶,目前,在植物体内已发现６
种 PP２C 蛋白磷酸酶,包括 ABI１,ABI２,HAB１,
HAB２,AHG１和PP２CA/AHG３.Shinozakietal．
(２０００)的研究认为蛋白激酶和蛋白磷酸酶能协同催
化蛋白质可逆磷酸化,是植物体内信号转导和生理
代谢的重要调节途径.
PP２C型磷酸酶的共同特征是在蛋白质的催化
部分存在 １１ 个特有的亚结构域(Borketal．,
１９９６).在高等植物中,PP２Cs参与了 ABA、病原、
胁迫及发育等各个信号转导途径(Touganeetal．,
２０１０),笔者对植物PP２C的结构及参与ABA等逆
境信号调控网络的研究进展进行了综述.
１　PP２C的结构特征及调控机制
蛋白磷酸酶(Proteinphosphotase,PP)在细胞
信号转导中的主要生理功能是使磷酸化的蛋白质去
磷酸化,而蛋白激酶的作用相反.Kerketal．
(２００２)的研究表明,蛋白磷酸酶在植物细胞生命活
动中起重要作用,蛋白质的磷酸化几乎存在于所有
的信号转导途径中.
PP２C酶的活性非常依赖于 Mg２＋ 或 Mn２＋、
Ca２＋、Zn２＋、Ni２＋等离子.例如,竞争Mn２＋或Mg２＋
离子会致使PP２C的活性丧失.如加入螯合剂EDＧ
TA,PP２C酶就不再具有生物活性,但海绵酸(okaＧ
daicacid)、环孢霉素(cyclosporin)等对PP２C的活
性没有影响(Hunter,１９９５).
植物PP２C蛋白C端具有保守的催化结构域,N
端具有功能各异的延伸区.N端延伸区是植物PP２C
所特有,这些不同长度延伸区赋予PP２C不同的功
能.如 PP２Cs 的 KAPP(kinaseＧassociatedprotein
phosphatase,激酶关联的蛋白磷酸酶)的N端携有与
激酶直接相互作用的激酶(KI)作用结构域(Lietal．,
１９９９).烟草PP２C蛋白的DBP１(DNAＧbindingproＧ
teinphosphatase１,DNA结合的蛋白磷酸酶１)的N
端具有转录因子的序列特征,能与相关防卫基因的启
动子区域相结合(Bray,１９９７).拟南芥PP２C成员
ABI１蛋白的N端对C端催化结构域对其酶的活性
有一定的调控功能.更有甚者,拟南芥PP２C成员之
一POL蛋白的N端能抑制其酶的活性(Yuetal．,
２０００).植物体内PSPs(蛋白丝氨酸/苏氨酸磷酸酶)
种类繁多且功能多样,当PP２C缺乏调控亚基时,则
可能需要多样性的N端结构域在其蛋白质活性以及
底物专化性识别中起重要作用.
２　PP２C 基因参与ABA信号途径
的调控
在拟南芥 ABA不敏感型突变体中,筛选得到
的ABI１和ABI２两种基因,均编码PP２Cs蛋白
(Leungetal．,１９９４).拟南芥abi１Ｇ１或abi２Ｇ１突
变体在不同组织及发育的不同阶段都表现出对
ABA不敏感,这表明PP２C 基因是ABA信号途径
中的调控因子(Gostietal．,１９９５).在高等植物
PP２C家族成员中,ABI１和ABI２同属一个亚类(A
类),拟南芥的 A 类成员有９个(Schweighoferet
al．,２００４).HAB１与 HAB２等作为 ABA信号途
径的负调节因子被分离是基于与ABI１基因序列的
相似性很高(Saezetal．,２００４).从拟南芥突变体植
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图１　PP２C结构与功能示意图
Fig．１　SchematicdiagramofPP２Cstructureandfunction
株中筛选得到AHG１和AHG３/AtPP２CA(NishＧ
imuraetal．,２００７)基因.其他植物物种中的
PP２Cs基因在ABA信号转导途径的负调控的功能
被试验证明,表明PP２Cs的功能相对保守(KomatＧ
suetal．,２００９).
在拟南芥植物中,Merlotetal．(２００１)发现ABI１
和ABI２占ABA诱导PP２C活性的５０％,由此推断,
还存在其他PP２C蛋白也参与了 ABA信号转导途
径.研究证明在ABA信号途径中,ABA诱导PYLＧ
PP２C相互作用.在PP２Cs的A类成员中,种子萌发
过程中对ABA都高度敏感,但至少有一个(AHG１)
不被PYLs所抑制(Antonietal．,２０１２).
在分子水平上,PP２C的A类不同成员之间存
在功能上的冗余,在不同组织器官中有不同的表达,
显示组织特异性的表达模式.转录水平的动态变化
主要发生在种子发育、休眠和萌发等过程(NakabaＧ
yashietal．,２００５).定量 QＧPCR 或半定量 RTＧ
PCR方法检测,ABI１能在不同组织中表达,包括种
子和保卫细胞,而AHG１和AHG３/AtPP２CA 主
要在种子中表达(Nishimuraetal．,２００７;Umezawa
etal．,２００９).ABI１和 AHG１/３蛋白的亚细胞定
位显示,其模式明显不同,ABI１蛋白定位于细胞质
和细胞核,而 AHG１和 AHG３蛋白特异性定位于
细胞核中(Umezawaetal．,２００９).ABI１广泛参与
从种子到保卫细胞ABA的响应调节(Leungetal．,
１９９４),而AHG１和AHG３主要在种子中发挥功
能,在核中调节基因表达(Nishimuraetal．,２００７).
PP２Cs的 A类成员具有负调控功能,故突变
体abi１Ｇ１和abi２Ｇ１有很强的ABA不敏感表型难
以被理解.突变体植株abi１Ｇ１和abi２Ｇ１的突变发
生在PP２C 的催化结构域上,由相对保守的甘氨酸
转变成天冬氨酸.研究结论也表明,植物中PP２Cs
的A类成员发生相同的突变也能诱导很强的ABA
不敏感(Robertetal．,２００６).综上所述,植物中的
A类PP２Cs是一类最早被发现的参与 ABA信号
途径的调控因子,在不同的植物器官或组织中,不同
的PP２C蛋白参与调控ABA信号转导途径的机制
也不同.目前,许多ABA信号途径中ABA受体或
下游作用元件的研究均以PP２C 为基础,通过酵母
双杂的方法来筛选或寻找与ABI１等相结合的蛋白
质,对深入研究A类PP２Cs的结构和功能,以及进
一步揭示ABA信号转导途径中的精细调控机制起
着非常重要的作用.
３　ABA受体ＧPP２C相互作用
随着 PYR１/PYLs/RCAR１被鉴定为可溶性
ABA的受体,对ABA信号转导途径的分子机制有
更深入的了解(Parketal．,２００９).通过对受体蛋
白PYR/PYL/RCAR、蛋白磷酸酶PP２Cs、蛋白磷
酸激酶SnRK２s以及相关转录因子的系统和深入研
究,初步构建了以 PYR/PYL/RCAR 为受体的
ABA信号转导通路模型(Fujietal．,２００９;Melcher
etal．,２００９;Vladetal．,２００９).研究表明,蛋白质
直接结合蛋白磷酸酶２C(PP２C),如 ABI１,并抑制
其在 ABA依赖途径中的活性(Parketal．,２００９;
Maetal．,２００９).研究进一步表明,ABA通过调节
PP２C活性来调控细胞代谢,成为植物激素信号途
径中 的 独 特 调 节 系 统 (Santneretal．,２００９).
PYR１/PYLs/RCAR１型ABA受体结合PP２C并抑
制 PP２C 磷 酸 化 活 性,从 而 激 活 了 SnRK２s.
SnRK２s进一步磷酸化和激活一些ABA依赖型转
录因子AREB/ABF(图２).
GＧ蛋白偶联受体和Mg螯合酶的H亚基在ABA
反应中发挥了重要作用,但与信号因子(如PP２C和
SnRK２)在生理及分子上的联系仍未清楚.此外,
PYR/PYL/RCAR蛋白跟PP２C的A类成员相互作
用仍需依赖ABA(Parketal．,２００９;Maetal．,２００９).
７３９６期　　　　张继红等:植物PP２C蛋白磷酸酶ABA信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展
图２　PP２C参与ABA信号途径的分子模型
Fig．２　AmodelofPP２CinvolvedinthemajorABA
signalingpathway(Umezawaetal．,２０１０)
SnRK２s(SNF１相关蛋白激酶２s),如SRK２D/
SnRK２．２(SRK２D)、SRK２E/SnRK２．６/OST１(SRＧ
K２E)和SRK２１/SnRK２．３(SRK２１)能在体外磷酸
化AREB的多肽位点(Furihataetal．,２００６;Fujiet
al．,２００７).此外,拟南芥的SRK２E 在 ABA响应
的气孔反应中起了关键作用 (Yoshidaetal．,
２００２).SRK２D 和SRK２E 还可能参与了ABA诱
导的种子萌发和根尖伸长(Fujietal．,２００７).
PP２C蛋白的磷酸化在 ABA信号途径中起很
重要的作用,部分PP２C的蛋白激酶作为ABA信号
因子被分离和描述(Hirayamaetal．,２０１０).最初,
SnRK２被鉴定为ABA激活的蛋白激酶,高渗胁迫
能激活SnRK２基因的表达(Umezawaetal．,２００４).
在过 表 达 转 基 因 植 株 中,渗 透 胁 迫 激 活
SnRK２,SRK２C/SnRK２．８等基因的高度表达,从
而正调控植株的干旱耐性(Umezawaetal．,２００４).
因此,植物中PYR/PYL/RCAR蛋白、A 类PP２C
以及SnRK２之间通过某种特定的结合,形成 ABA
信号转导复合物来作用一些转录因子参与调控植物
中特定的ABA信号途径.
４　拟南芥PP２C 对干旱/低温等逆
境胁迫的响应特征
逆境胁迫通常指寒冷和高盐,对高等植物生长
发育产生不利影响,导致作物产量降低.植物对寒
冷和盐胁迫的分子机制已被广泛研究(YamaguchiＧ
Shinozakietal．,２００６).许多寒冷和干旱胁迫的响
应因子有DRE/CRT顺式作用元件,其启动子序列
中均包含有 CCGAC 核心序列(YamaguchiＧShiＧ
nozakietal．,１９９４).AP２/EREBP家族的转录因
子,被称为CBFs或DREBs,一旦结合这些转录元
件,就能迅速激活基因的转录(Liuetal．,１９９８).
当植物物种暴露于低温(非冻结温度)时,会形
成抗冻性.有关干旱、寒冷和盐胁迫研究证明ABA
能对植物响应调节(Sekietal．,２００２).植物激素
ABA对低温适应至少间接地发挥了作用.植物经
低温处理,会导致ABA的积累(Chenetal．,１９８３);
抗冻性也能被外源 ABA诱导(Mohapatraetal．,
１９８８).ABI１在ABA介导的干旱胁迫响应中起了
负调节因子作用(Gostietal．,１９９９).
蛋白磷酸酶２A 抑制了紫花苜蓿和番茄由
ABA介导的冷害诱导的基因表达和耐冻性(MonＧ
royetal．,１９９８).ZmPP２C 基因在盐和干旱胁迫
反应中作为一个负调控因子(Liuetal．,２００９).
PP２CsG组的３个基因被证明经盐胁迫处理
后上调表达,但其在盐胁迫响应中的功能还不清楚
(Xueetal．,２００８).PP２Cs参与盐胁迫响应是通
过ABA、MAPK通道或直接跟一些离子通道起作
用,如AtPP２CA,AP２C１和ABI２(Schweighofer
etal．,２００７).干旱胁迫下ABA主要调节叶片表面
气孔的关闭来减少水分散失.在外源ABA处理突
变体abi１、abi２时,其脯氨酸的积累量要明显低于
野生型的积累量,从而证实ABI１、ABI２是植物耐
逆性相关的基因(Finkelsteinetal．,１９９０).在玉米
中,PP２Cs的表达受干旱胁迫的调节机制尚不清楚
(Xuetal．,２００５).
Vartanianetal．(１９９４)证实了ABI１和ABI２
基因高度同源,但在干旱应答时二者对植物根的生
长和胁迫特异基因表达的诱导方式均不同.在
ABA不敏感突变体abiＧ１和abiＧ２中,其气孔关闭
的调控机制受损,因而对水分胁迫非常敏感.植物
经历干旱胁迫时,突变体abi１Ｇ１根的生长及ABA、
冷、干旱和盐诱导的相关基因表达均受到抑制,而突
变体abi２Ｇ１则无abi１Ｇ１中的表型特征.研究还表
明,AHG３参与了低温信号传导,并调控植物冷胁
迫时 ABA的应答反应;同时也调控其他冷诱导相
关基因的表达(Yoshidaetal．,２００２).
８３９ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
５　PP２C 参与植物创伤与种子休
眠/萌发信号途径
一般情况下,ABA是抑制植物种子萌发的.目
前,在拟南芥中,已筛选得到了一些ABA不敏感型
突变体(abi),如abi１Ｇabi５等,并克隆及鉴定了相应
的基因,同时发现ABI３、ABI４、ABI５编码转录因
子,ABI１和ABI２则编码PP２C蛋白(Maetal．,
２００９).ABI１和 ABI２序列的同源性很高,但分别
位于拟南芥的不同染色体上.核酸序列分析表明,
abi１和abi２都是由PP２C 保守结构域内单核苷酸
GＧA(ABI１GlyＧ１８０Asp;ABI２GlyＧ１６８Asp)的突
变引起蛋白性质改变所致(Maetal．,２００９).
突变株abi１和abi２是隐性的,且在种子休眠
与干旱适应性上对 ABA 更为敏感,丧失功能的
ABI１基因则导致植物对 ABA适应性增强,ABI１
被证明是ABA信号转导途径的负调控因子(FuriＧ
hataetal．,２００６).影响休眠的因素有很多,突变体
abi(abi１,abi２和abi３)的休眠减少,具体表现为突
变体受到光或冷刺激时,萌发所要求的条件都降低
了(Koornneefetal．,１９８４),而突变体abi４或abi５
没有减少休眠.突变体abi４和abi５表现为野生型
休眠方式意味着发生突变的两个位点没有一个是休
眠所必需的(Finkelsteinetal．,１９９４).
生物体内往往存在着多个MAPK级联系统,在
外界不同环境刺激下,如渗透压、UV辐射及生物因
子作用时,则启动相应的MAPK系统.而这些信号
解除后,则又启动抑制相应的MAPK级联.试验证
明,拟南芥的PP２Cs成员参与或介导了有丝分裂
原激活蛋白激酶(MAPK)信号传递、花发育、病原
抗性和光敏色素信号途径(Schweighoferetal．,
２００４;Casteloetal．,２０１０).
MAPK的抑制功能主要是通过去磷酸化作用.
从苜蓿中,筛选得到了抑制 MAPK级联系统分支
SAMK(stressＧactivatedMAPK)途径的 MP２C 基
因(Meskieneetal．,１９９８).苜蓿受到创伤后,其
SAMK途径能被瞬时激发,MP２C 基因开始表达,
进而抑制SAMK信号传递.MP２C 基因可作为负
调控因子起作用(Meskieneetal．,２００３).盐胁迫、
微生物、创伤等都能激发SIMK途径,MP２C如何抑
制SAMK途径以及SIMK、SAMK两条途径中创伤
反应中信号如何传递,目前还不清楚.
植株创伤能诱导产生JA和乙烯等挥发物,信
号分子经传递后激活防御反应分子机制.当植物体
内JA的组成含量很高时,对食草动物或病原体则
更有抵抗力(Gfeleretal．,２０１０).拟南芥 MAPKs
系统包括压力信号传递和植物防御反应两部分组
成,其中一部分是通过JA、ET和水杨酸(SA)等调
节诱导产生的信号传导途径.突变体mpk４体内的
JA浓度虽然维持在较高水平含量,但不对JA作出
相应反应,而是诱导防御标记基因 PDF１．２和
THI２．１的表达(Petersenetal．,２０００).接触刺激
能诱导 MAP激酶的表达(Bogreetal．,１９９６),以及
不同蛋白激酶转录物质的积累,包括 MAP激酶和
MAPPP激酶(Mizoguchietal．,１９９６).总之,不同
的PP２C 基因参与种子休眠/萌发的机制也不尽相
同,通过对PP２C 家族相关基因的研究,有助于阐
明种子休眠和萌发的分子机制.植株受到创伤后,
能诱导产生某种挥发物,进而激活 MAPK途径,说
明PP２C 能负调控植物对外界损害的响应.
６　展望
PP２C作为一大类重要的蛋白磷酸酶,通过催
化底物蛋白的去磷酸化和磷酸化反应,来调控植物
的逆境信号途径.植物体内PP２C具有特殊的结构
特征和理化性质,且种类繁多,故在不同的组织和器
官中,其信号转导的机制具有多样性.目前已克隆
得到大量PP２C 基因,并对其在信号转导中的作用
进行了初步研究,少数基因如ABI１、ABI２和AtＧ
PP２CA 的功能已研究得较清楚.最近发现PP２C
除了参与 ABA信号的负调控外,还能和其他家族
的成员结合,共同作为ABA受体来参与其它调控,
使得PP２C的作用机制更为复杂.目前,由于缺少
专一性PP２C抑制剂,致使其底物的研究还很有限,
PP２C作用底物的研究将成为新的热点.
生物学技术的发展为ABA信号转导通路的研
究提供了重要保障.如在以PYR/PYL/RCAR为
受体的信号转导通路研究中,结构生物学手段的应
用 为 PYR/PYL/RCAR 识 别 ABA 信 号 以 及
PP２Cs和SnRK２s被抑制或激活分子机制的阐明
奠定了重要基础.PP２Cs被假定为通过SRK２D/
E/I在水分胁迫条件下相互作用,来微调ABA的信
号转导途径.
随着现代科技的发展,酵母双杂技术以及反向
９３９６期　　　　张继红等:植物PP２C蛋白磷酸酶ABA信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展
遗传学技术(TＧDNA插入,RNA干涉)并结合基因
芯片技术,PP２C的底物和作用机理及在植物中的
功能将得到更为系统地研究.随着更多的蛋白磷酸
酶被发现以及它们的生理底物逐步被确定,由此入
手解决一些植物抗逆境的机理将有更广阔的前景.
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