全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):４２１－４２７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．０２４
白聪,乔秀红,毕润成,等．五鹿山国家级自然保护区森林群落演替分析[J]．广西植物,２０１３,３３(３):４２１－４２７
BaiC,QiaoXH,BiRC,etal．SuccessionanalysisofforestcommunitiesinWuluMountainNationalNatureReserve[J]．Guihaia,２０１３,３３(３):４２１－４２７
五鹿山国家级自然保护区森林群落演替分析
白　聪,乔秀红,毕润成,闫　明∗
(山西师范大学 生命科学学院,山西 临汾０４１００４)
摘　要:植物群落演替分析对植被恢复,森林管理等有重要的意义.以空间代替时间的方法,搜集数据,运用
TWINSPAN和DCA进行分析.结果表明:五鹿山植物群落的演替系列:酸枣灌丛→荆条灌丛→黄刺玫灌丛
→白皮松＋侧柏林→白皮松林→油松林→辽东栎林;虎榛子灌丛→茶条槭灌丛→华北落叶松林→白桦林.这
可以作为五鹿山植物群落演替的模型.在演替进程中物种的结构、组成以及生活型变化显著.使用六个指数
来分析演替过程中物种的异质性、均匀度和丰富度变化.随着演替的进行,物种异质性、丰富度均有所增加,
均匀度逐渐降低.
关键词:演替;物种多样性;模型
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０４２１Ｇ０７
Successionanalysisofforestcommunitiesin
WuluMountainNationalNatureReserve
BAICong,QIAOXiuＧHong,BIRunＧCheng,YANMing∗
(CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen０４１００４,China)
Abstract:SuccessionanalysisofplantcommunityhasgreatsignificanceonvegetationrestorationandforestmanageＧ
ment．Itwasanalyzedbythemethodofspaceinsteadoftime,colectingdataandusingthequantitativeclassification
method(TWINSPAN)andtheordinationtechnique(DCA)．TheresultsofthesuccessionseriesofforestcommuniＧ
tiesinWuluMountainwereasfolows:form．Zizyphusjujubevar．spinosa→form．Vitexnegundovar．heteophylla
→form．Rosaxanthina→form．Pinusbungeana＋Platycladusorientalis→form．Pinusbungeana→form．Pinus
tabulaeformis→form．Quercusliaotungensis;form．Ostryopsisdavidiana→form．Acerginnala→form．LarixprinＧ
cipisＧrupprechti→form．Betlaplatyphylla．ThatcouldbeusedasplantcommunitysuccessionmodelofWulu
Mountain．Speciesstructure,compositionandlifeＧformschangedsignificantlyinthesuccessionprocess．ThesuccesＧ
sionofspeciesheterogeneity,evennessandrichnesschangewereanalyzedwithsixindexes．Assuccessionproceeds,
speciesheterogeneityandrichnessareincreasing,buttheevennessisreducinggradualy．
Keywords:succession;speciesdiversity;model
　　植物群落演替是植被生态学最重要的一方面
(Leendertseetal．,１９９７;Luisaetal．,２００１;Zhang,
２００５).演替是物种缓慢聚集在一起,逐渐占据一个
地域,直到形成一个同质的、可持续性的群落(Arvid
etal．,２００２),不同群落代表不同的演替阶段.在无
外力干扰下,演替顺应自然,结构由简单到复杂,最
终建立处于自维持状态的功能相对稳定的生态系统
(刘加珍等,２００２).植物群落的演替过程和调控机
收稿日期:２０１２Ｇ１２Ｇ１０　　修回日期:２０１３Ｇ０３Ｇ２２
基金项目:山西省留学基金(２００８１０７３);山西师范大学校基金(ZR１２１１)
作者简介:白聪(１９８８Ｇ),女,山西临汾市人,在读硕士,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)１８６３５７６０４１８＠１６３．com.
∗通讯作者:闫明,博士,从事植物生态学研究,(EＧmail)mycorrhiza＠sina．com.
制是植被恢复重建中的重要理论依据(Miles,１９８７;
Vander,１９８８),是合理经营、利用自然资源的理论
基础之一,研究演替有助于人们对自然、人工生态系
统进行有效的控制、管理,并指导退化生态系统恢复
和重建(彭少麟,２０００).在缺乏长期观测数据条件
下或研究较小尺度生态系统的演替过程中,空间代
替时间的方法是一种常用工具(姚成等,２００９).
五鹿山为国家级自然保护区,是褐马鸡的主要
栖息地,褐马鸡为国家Ⅰ级重点保护野生动物.在
群落物种组成的基础上,应用数量分类排序与物种
多样性测度相结合的方法,对五鹿山植物群落的动
态演替进行了研究,并建立了五鹿山植物群落演替
的基本模型,为褐马鸡栖息地的植被变化的监测、管
理和保护提供理论依据.
１　研究区自然概况
山西省五鹿山国家自然保护区,地处吕梁山南
端,蒲县和隰县交界处,地理位置位于３６°２３′４５″~
３６°３８′２０″N,１１１°８′~１１１°１８′E,全区总面积２０６１７􀆰３
hm２.该地区地形多变,山势险要,峰峦叠嶂,沟大谷
深.主峰五鹿山位于保护区西部,海拔１９４６．３m,最
低处是下庄水库,海拔１１３５m,相对高度差８１１．３m
(毕润成等,２００４).该区位于暖温带季风型大陆性气
候区,是东南区季风的边缘,为典型的山地气候,其特
点是夏季炎热多雨,多为东南风,冬季寒冷,盛行西北
风.年平均气温８．７℃,极端最高气温３６．４℃,极端
最低气温为Ｇ２３．２℃,１月平均气温为Ｇ６．７℃,７月平
均气温为２６．７℃.大部分地区≥１０℃的积温为
２６００~３０００h,无霜期为１５０~１８０d.本区日照充
足,全年太阳辐射总量１１６~１３８kcal/cm２,年日照时
数为２４００~２７００h.降水量年均５００~５６０mm,最
高达８９９．５mm(１９５８年),最低为３４６．４mm(１９６５
年).年平均相对湿度５５．６％.雪期、冻土期为９０d
左右,年最大冻土深度１０７cm(毕润成等,２００４).
该区土壤呈明显的垂直分布,在区内自上而下
土壤类型分棕壤、褐土、草甸土、山地草甸土.地带
性植被为落叶阔叶林,具有明显的过渡性.分布的
油松林 (form．Pinustabulaeformis)、白皮 松 林
(form．Pinusbungeana)、华北落叶松林(form．LarＧ
ixprincipisＧrupprechtii)以 及 辽 东 栎 林 (form．
Quercusliaotungensis)为褐马鸡提供了食物资源和
生长繁殖的生存环境(毕润成等,２００４).
２　研究方法
２．１野外样地选择与取样
研究区域位于山西省五鹿山国家自然保护区,
采取空间代替时间的方法,随海拔梯度设置样方.
乔木样方８６个,灌木样方２７个,共取样方１１３个,
其中乔木群落样方面积为１０m×１０m,在每一个乔
木样方内设置２个５m×５m的灌木样方和４个１
m×１m的草本样方;灌木群落样方面积为５m×５
m,在每个灌木样方中设置４个１m×１m的草本样
方;分别记录每一样方内的乔木种名、株数、高度、胸
径和冠幅,灌木的种名、株数、高度和盖度,草本植物
种名、株(丛)数和盖度;同时,记录每个样方的海拔、
坡度、坡向、枯枝落叶层厚度、腐殖质厚度及土层厚
度等环境特征.野外调查共记录植物２７３种.
２．２数据分析
１１３个样方共记录植物２７３种,通过下列公式
计算出每个样方的物种重要值.乔木重要值IV＝
(相对多度＋相对高度＋相对优势度)/３;灌木和草
本重要值IV＝(相对高度＋相对盖度)/２.
经以上数据处理,建立２７３×１１３维原始数据矩
阵,作为植被演替分析的基础.使用 TWINSPAN
和DCA进行植物群落演替阶段的分类排序.计算
每个样方中种的异质性,丰富度和均匀度,用来分析
植被随演替梯度的变化.
６个 多 样 性 指 数 的 计 算 公 式:(１)H′＝
－ΣPilnPi;(２)DS＝１－Σ(Ni/N)２;(３)JP＝
－ΣPilnPi/lnS;(４)EA ＝ [１/(Pi )２ － １]/
[exp(－ΣPilnPi)－１];(５)Ma＝(S－１)/lnN;(６)Pa＝S.
式中,H′为ShannonＧWiener指数,DS 为SimpＧ
son指数,JP为Pielou均匀度指数,EA 为Alatalo均
匀度指数,Ma为Margalef丰富度指数,Pa为Patrick
丰富度指数.Ni 为一个样方中第i个种的重要值,
N 为一个样方中所有种的重要值之和,Pi 为种i的
重要值占所有物种重要值之和的比例(Pi＝Ni/N),
S为一个样方中的物种数.
３　结果与分析
３．１演替阶段分类
使用TWINSPAN将１１３个样方分为ⅩⅢ组,
分别代表ⅩⅢ个不同的植被类型,这些类型又可分
２２４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图１　五鹿山１１３过样方的TWINSPAN分类树状图
Fig．１　DendrogramoftheTWINSPANclassificationof１１３quadratsinWuluMountain
为２个演替阶段:灌木阶段和乔木阶段(图１).根
据演替时间以及优势种的变化,每个演替阶段被分
为不同的群落类型.下面叙述不同演替阶段的组
成、结构特征和环境.
３．１．１灌木阶段　此阶段由草本群落发展而来,土层
较厚,富含较丰富的有机质,水文条件与草本群落相
比要好很多,这可能是由于草本植物的经营使得土
壤品质不断提高.
　　在研究区域,单纯草本群落几乎没有,灌丛数量
相对于草本较多,这可能是由于该地区植物群落的
演替已经完成了初级阶段—草本阶段,并且形成了
稳定的灌丛,由灌丛向着森林群落发展.以下为该
地区灌丛的分布及结构组成状况.
Ⅰ１:酸枣灌丛(form．Zizyphusjujubevar．spiＧ
nosa).该群系分布于海拔１０００m左右的低山丘
陵的阳坡,土壤为山地褐土,群落覆盖率超过５０％.
该类植物喜光耐旱,在比较贫瘠的土壤仍能够生长.
灌木层优势种为酸枣,常与荆条(Vitexnegundo
var．heterophylla)混交.草本层优势种为蒿类(ArＧ
temisia)、披碱草(Elymusdahuricus)、狗尾草(SeＧ
tariaviridis)等.
Ⅰ２:荆条灌丛(form．Vitexnegundovar．heteoＧ
phylla).该群系生长环境与酸枣相似,对环境的适
应性较强.灌木层除优势种荆条和酸枣外,常有小
叶鼠李(Rhamnusparvifolia)等存在.草本植物常
见的有白羊草(Bothriochloaischcemum)、披针苔
草(Carexdispulata)、芨芨草(AchnatherumsplenＧ
dens)等.
Ⅰ３:黄刺玫灌丛(form．Rosaxanthina).分布
于１１００~１４００m的沟谷中,该灌丛的覆盖率约为
４０％.优势种除黄刺玫外,还有虎榛子(Ostryopsis
davidiana)、三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)等.也
有暴马丁香(Syringareticulatavar．amurensis)、刺
槐(Robiniapseudoacacia)等的更新苗存在.草本
层常见物种有铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、委陵菜
(Pltentillachinensis)、羊 胡 子 草 (Eriophorum
vaginatum)、披针苔草等.
Ⅰ４:虎榛子灌丛 (form．OstryopsisdavidiＧ
ana).分布于海拔１４００~１９００m的沟谷或半阳
坡,覆盖度在６０％左右.该群落中,虎榛子占绝对
优势,伴生种有辽东栎幼树、栒子(CotoneasterhoriＧ
zontalis)等.常见草本有披针苔草、披碱草、茜草
(Rubiacordifolia)等.
Ⅰ５:茶条槭灌丛(form．Acerginnala).分布
于海拔１３００~１４００m,林下土壤为褐土.所取样
地中茶条槭处于幼树阶段,正向着乔木生长,在此将
其划分到灌木阶段.群落的覆盖率在８０％左右,有
的群落达到了９０％.灌木层的优势种还有暴马丁
３２４３期　　　　　　　　　白聪等:五鹿山国家级自然保护区森林群落演替分析
香幼苗、栒子、沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp．
sinensis)等.草本层的常见物种有披针苔草、铁杆
蒿、茅莓(Rubusparvifolius)、茶条槭幼苗等.
３．１．２乔木阶段　一般情况下森林群落由灌木在自
然条件下发展而来,从最初的草本群落到森林群落
至少要３０年,形成稳定的森林大概要４０~５０a的
时间,但由于人类的介入,在草地和灌丛上种植乔木
物种,就可能缩短这一阶段的形成时间.当然,这一
假设需要以后的实验来验证(Zhang,２００５).研究
区域多为森林群落,最主要的为油松林、华北落叶松
林、白皮松林以及辽东栎林,它们为褐马鸡提供食物
及栖息地,保证了褐马鸡的生存和繁衍.植物群落
的演替到达了森林阶段就逐渐步入稳定阶段,该阶
段土壤富含相当高的有机质,环境及物种组成相对
稳定.以下为该阶段的群落划分.
Ⅱ１:刺槐林(form．Robiniapseudoacacia).该
群落于海拔１１００m左右分布较多,为人工栽培的
类型,因此均为刺槐纯林.群落盖度在４０％~７０％
之间,有的群落可达到７５％.乔木层仅刺槐一种,
灌木层优势种有刺槐幼树、扁核木(PrinsepiautiＧ
lis)、荆条等,草本层常见物种有披针苔草、蒿属、白
羊草、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等.
Ⅱ２:侧柏林(form．Platycladuaorientalia).
分布于１０００~１４００m的阳坡或半阳坡,林下多为
石灰岩山地.群落覆盖率在４０％左右,亦多为人工
栽培的纯林,其乔木层优势种仅侧柏.灌木层常见
物种有小叶鼠李、黄刺玫等,林下草本植物有唐松草
(Thalictrumaquilegifolium var．sibiricum)、铁杆
蒿等.
Ⅱ３:白皮松＋侧柏林(form．Pinusbungeana＋
Platycladusorientalis).该群落分布于海拔１１００
~１３００m的阳坡,林下土壤为褐土,枯枝落叶层２
cm左右.林下灌木有虎榛子、美蔷薇(Rosabella)、
黄刺玫、荆条等,草本层常见物种有鄂北尧花(WikＧ
stroemiapampaninii)、披 针 苔 草、蒿 属、菊 科
(Compositae)、羊胡子草等.
Ⅱ４:白皮松林(form．Pinusbungeana).该群
落分布于１１００m左右的低山丘陵,多生长在阳坡
或半阳坡,林下为石灰岩.灌木层优势种为荆条、小
叶鼠李等,草本层常见种有白羊草、菊科、小叶鼠李
幼苗、白刺花(Sophoradavidii)幼苗等.
Ⅱ５:油松林(form．Pinustabulaeformis).该
群落分布于海拔１２００~１７００m的山坡上,人工种
植林较多.根据乔木层优势种又可分为３个群系,
油松＋白皮松林(form．Pinustabulaeformis＋piＧ
nusbungeana),油松＋辽东栎林(form．PinustabuＧ
laeformis＋Quercusliaotungensis),油松＋茶条槭
林(form．Pinustabulaeformis＋Acerginnala).林
下灌木有栒子、绣线菊(Spiraeasalicifolia)、沙棘、
黄刺玫等,常见草本有羊胡子草、蒿属等.林下油松
幼苗较少,大概是由于枯枝落叶层较厚.
Ⅱ６:华北落叶松林(form．LarixprincipisＧ
rupprechtii).分布于海拔１７００m左右的阳坡或
半阳坡上,为人工种植林.林下灌木较少,主要有黄
刺玫、绣线菊等.草本层有披针苔草、蒿属、黄精
(Poygonaturnsibiricum)等.华北落叶松种子为褐
马鸡的食物,华北落叶松林也就成为了褐马鸡最适
宜的栖息地之一.
Ⅱ７:白桦林(form．Betlaplatyphylla).分布
于海拔１６００m左右的阴坡,林下土壤为褐土.该
群落为天然次生林,伴生种有山杨(PopulusdavidＧ
iana)、辽东栎.林下灌木有绣线菊、虎榛子、黄刺玫
等,草本有白羊草、苔草(Carexdispulata)等.
Ⅱ８:辽东栎林(form．Quercusliaotungensis).
该群落分布于海拔１３００~１９００m,有纯辽东栎林,
也有以辽东栎为主的混交林.林下灌木优势种为辽
东栎幼树,草本常见种有羊胡子草、唐松草、苍术
(Atractylodeslancea)等.该群落亦为褐马鸡重要
的栖息地.
３．２演替排序分析
野外调查共取１１３个样方,对样方进行DCA排
序(图２),DCA第一轴与演替的方向,即演替进程
相关性很大,能够很清楚的看出演替进程中各个植
被群落间的关系,这与TWINSPAN分析呈现的结
果是一致的.样方明显的被分为两个演替阶段:Ⅰ
为灌木阶段,Ⅱ为乔木阶段.DCA第一轴也代表海
拔,从左到右海拔越来越高,DCA１与海拔的相关分
析(图３)能很清楚的说明这一点.
３．３物种多样性的变化
使用文中所提到的６个指数来计算每个样方中
种的异质性、丰富度、均匀度.横轴,DCA１为演替
梯度.纵轴为多样性指数的值,表示物种多样性变
化(图４).
在演替进程中,种的异质性明显增加(Zhang,
２００５).图中H和DS的趋势相同,且呈增加状态与
这一理论吻合.也就是说随着演替的进行,物种的
４２４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图２　１１３个样方的DCA排序图
Fig．２　DCAordinationdiagramof１１３quadrats
○Ⅰ１．酸枣灌丛;▯Ⅰ２．荆条灌丛;◁Ⅰ３．黄刺玫灌丛;□Ⅰ
４．虎榛子灌丛;▷Ⅰ５．茶条槭灌丛;▲Ⅱ１．刺槐林;❙Ⅱ２．侧
柏林;■Ⅱ３．白皮松＋侧柏林;◀Ⅱ４．白皮松林;＋Ⅱ５．油松
林;◆Ⅱ６．华北落叶松林;●Ⅱ７．白桦林;▶Ⅱ８．辽东栎林.
○Ⅰ１．form．Zizyphusjujubevar．spinosa;▯Ⅰ２．form．Vitex
negundovar．heteophylla;◁Ⅰ３．form．Rosaxanthina;□Ⅰ４．
form．Ostryopsisdavidiana;▷Ⅰ５．form．Acerginnala;▲Ⅱ１．
form．Robiniapseudoacacia;❙Ⅱ２．form．PlatycladuaorientaＧ
lia;■Ⅱ３．form．Pinusbungeana＋Platycladusorientalis;◀
Ⅱ４．form．Pinusbungeana;＋Ⅱ５．form．Pinustabulaeformis;
◆Ⅱ６．form．LarixprincipisＧrupprechtii;●Ⅱ７．form．Betla
platyphylla;▶Ⅱ８．form．Quercusliaotungensis.
图３　DCA第一轴与海拔相关分析
Fig．３　Correlationanalysesbetweenthe
firstDCAaxisandelevation
异质性有所升高,群落物种从草本到乔木变化,优势
种增加,作用增强,群落结构和生活型组成更加丰
富,这些就使得群落随着演替的进行异质性增加.
物种的均匀度与异质性结果呈相反趋势,随着
演替的进程,均匀度逐渐降低.JP和AE显示相同
的趋势.这主要是因为随着演替的进行,群落从灌
丛到森林,优势种增加,作用更大,群落结构和生活
型组成更复杂,以及群落环境的变化,都导致物种均
匀度下降.
物种丰富度是变化最为明显的,且两个指数的
回归趋势相同.Pa为增加趋势,这符合五鹿山对的
植被状况,Ma亦呈现一致的趋势.物种丰富度的
增加主要是由于随演替的进行,物种数目的增加,从
灌丛到森林群落,群落结构更复杂,层系统建立,群
落中一些不同生态型的物种可共存,引起物种丰富
度增加.
４　结论与讨论
研究群落演替的方法很多,在缺乏长期观测数
据的条件下或研究较小尺度生态系统的演替过程
中,空间代替时间的方法是一种常用的工具(姚成
等,２００９).在本文中,采用的便是此方法,即不同演
替阶段的数据被同时收集,用TWINSPAN和DCA
分析.本文中用到的分析方法清楚地显示植物群落
演替的发展趋势、方向以及进程.TWINSPAN分
类所显示的植被型变化与DCA结果相似.五鹿山
国家自然保护区森林群落１１３个样方分成ⅩⅢ个类
型,划分出了五鹿山的基本群落类型(图１),其中油
松林可分为油松＋白皮松林,油松＋辽东栎林,油松
＋茶条槭林;辽东栎林又可分为纯辽东栎林以及以
辽东栎为主的混交林.由此可看出,五鹿山的油松
林和辽东栎林被保护的相对较好,也可以说是比较
稳定的演替阶段.
TWINSPAN数量分类是依据指示种和地区分
布差异划分的,而DCA是依据排序轴的综合信息,
将样方或植物种排列在一定的空间,排序轴能反映
一定的生态梯度,解释植物物种分布与环境因子的
关系(苏日古嘎等,２０１０).在五鹿山形成这种森林
群落的原因主要是,该保护区位于暖温带大陆性季
风气候区,为典型的山地气候,不同季节气温、降水
量及风力等均有明显的差异;中山区山势陡峭、沟谷
深切,适合落叶松、油松、白皮松等生长;低山区地形
起伏平缓,以褐土为主,适合油松、辽东栎等生长;丘
陵区处于边缘原地区,黄土山脊,植被覆盖率低,部
分已开垦成农田(毕润成等,２００４).所有这些环境
的不同,引起不同地段植被类型的不同,DCA排序
中植被群落间的界限相对较为明显.
根据 TWINSPAN和 DCA分析,以及植物群
落所处的环境,海拔、地形、土壤等,将群落演替分为
两个独立的演替序列,得出五鹿山植物群落演替序
５２４３期　　　　　　　　　白聪等:五鹿山国家级自然保护区森林群落演替分析
图４　随着演替的进行,物种多样性的变化
Fig．４　Changesofspeciesheterogeneity,evennessandrichnessduringthesuccessionprocess
图５　五鹿山植物群落演替模型
Fig．５　Plantcommunitysuccession
modelofWuluMountain
列如下:酸枣灌丛→荆条灌丛→黄刺玫灌丛→白皮
松＋侧柏林→白皮松林→油松林→辽东栎林;虎榛
子灌丛→茶条槭灌丛→华北落叶松林→白桦林.此
演替系列可以被看作五鹿山植物群落演替的一个模
型(图五),可以为以后五鹿山植物群落的研究提供
一定的依据.尽管生态环境有所不同,但这个模型
还是与其他地方的模型具有相似性.其中,刺槐林
和侧柏林均为人工栽培的纯林,在自然演替序列中
可以不考虑.
１９７７年,Connel和Slatyer提出了３种可能的
演替模型:促进模型、抑制模型和忍耐模型,其中,促
进模型是说,物种替代是由于先来物种改变了环境
条件,使它不利于自身生存,而促进了后来其他物种
的繁荣,因此物种替代有顺序性、方向性和可预测性
(杨持,２００８).物种间的竞争力则决定了演替为哪
一种类型,五鹿山演替模型与促进模型相一致,其演
替顺序为物种的替代顺序,辽东栎林稳定为气候顶
级群落,华北落叶松林及油松林也比较稳定,为亚顶
级群落.
对于演替过程中物种多样性的研究,有利于全
面地认识植被演替过程中群落的组成、发展和变化
(Sagaretal．,２００３).先前其他人的研究表明:随着
演替的进行,物种多样性指数呈增 加 的 趋 势
(Zhang,２０００).本研究的结果也证实,随着演替的
进行,五鹿山植被群落多样性指数均有所增加.植
被群落的演替促进了物种多样性的增加,这是由于
在演替的过程,群落环境不断的得到改善,使得更多
的植物能够生存;物种多样性的增加同样促进了演
替的进行,物种增加,则种间竞争加剧,经优胜劣汰,
优势种不断的变化,这也就成为了演替的方向.文
中所用物种多样性指数虽然相似,属于相关指数家
６２４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
族,但仍然有效(张金屯,１９９５).在一个研究中,结
合和比较几个指数是物种多样性研究的一个普遍方
法(Markusetal．,２００１).然而演替过程中物种多
样性并不是后期阶段最高,主要原因:一,优胜劣汰,
演替到达后期,经过优胜劣汰,群落中仅剩下适合该
环境的物种;二,中度干扰,Connel 于１９７８年提出
中度干扰假说,该假说认为,对群落实施中等程度的
干扰较之干扰频繁和不干扰群落的物种多样性都
高,演替的后期阶段,人类对群落的干扰逐渐降低,
也就降低了群落中物种多样性,这与调查结果一致;
三,群落稳定,演替的后期阶段,群落形成稳定的群
落结构及层系统,大多为优势种为主的纯林,或要求
生存环境一致的共优种,林下灌木和草本植物由于
环境因子的限制,比较单一,在枯枝落叶层较厚的林
下,甚至没有草本植物的存在.
五鹿山自然保护区植被群系较多,对于不同群
落的植被管理也是不同的.其中,华北落叶松喜光,
在郁闭度较高的林中,可砍伐一部分老树形成临窗,
以便于幼树的生长发育,能加快演替的进行.油松
适应性强,如有破坏,封山育林即可恢复,但林内却
缺乏更新苗,这大概与枯枝落叶层较厚有关,可适当
清除林下枯枝落叶,促进油松繁殖.白皮松是绿化、
观赏以及环境保护的优良树种,与油松同为我国特
有种,由于其需求量较大,遭到的破坏较严重,而白
皮松的天然更新能力比较强,建议封山育林以恢复
白皮松林.辽东栎林是比较稳定的群落,具有很大
的生态效益和经济价值,应该受到很好的保护.以
上群落为褐马鸡重要的栖息繁殖地,这些植被群落
的保护对于褐马鸡的研究保护具有很大的意义.五
鹿山地处吕梁山南端,对于其植物群落演替模型的
建立有助于我们研究吕梁山的植被演替.了解此地
区植被演替的基本过程,我们就可以在荒地、草地以
及灌丛中种植适合该演替阶段的树苗,来加快演替
的进行.虽然这样不能够改变演替的方向,但能够
为生态环境的改善,植物多样性保护提供一定的理
论依据.
参考文献:
毕润成,魏学智．２００４．山西省五鹿山自然保护区科学考察报告
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７２４３期　　　　　　　　　白聪等:五鹿山国家级自然保护区森林群落演替分析