全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（１）：１０７－１１２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２ 年 １ 月
　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０２１
梯度水分对鱼腥草生长及生理特征的影响
王晓鹏１，３＊，叶梅荣１，杨安中２，孙　震１，张　建１
（１．安徽科技学院 生命科学学院，安徽 凤阳２３３１００；２．安徽科技学院植物科学学院，安徽
凤阳２３３１００；３．中国科学院 植物研究所 植被与环境变化重点实验室，北京１０００９３）
摘　要：以不同的施水量，模拟自然生境中林下鱼腥草不同水分条件，设置了８个水分梯度，研究梯度水分对
鱼腥草生长和生理特征的影响，以建立鱼腥草生态栽培模式。结果表明：水分的减少或增加均显著减少生物
量，中度、重度干旱和水淹明显降低株高和叶面积指数。重度干旱显著提高根冠比。除轻度湿润组外，水分的
减少或增加，均显著提高ＭＤＡ含量；与对照组相比，各干旱处理组ＳＯＤ和ＣＡＴ活性和ＭＤＡ含量明显增强；
除脯氨酸含量以外，湿润各处理组ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ活性和 ＭＤＡ含量均明显低于干旱各处理组；水淹时，
ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ活性、ＭＤＡ和脯氨酸含量均较低。说明中度干旱或中度湿润已对鱼腥草形成逆境胁迫。栽
培鱼腥草的水分条件可以控制在轻度干旱和轻度湿润之间。
关键词：梯度水分；鱼腥草；生理特征；生态栽培模式
中图分类号：Ｑ９４８．１２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－０１０７－０６
＊Ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ　ｃｏｒｄａｔａ
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－Ｐｅｎｇ１，３＊，ＹＥ　Ｍｅｉ－Ｒｏｎｇ１，ＹＡＮＧ　Ａｎ－Ｚｈｏｎｇ２，
ＳＵＮ　Ｚｈｅｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉａｎ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ａｎｈｕｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ　２３３１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ａｎｈｕｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ　２３３１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｃｈａｎｇｅ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ａｉｍｓ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ　ｃｏｒｄａｔａｆｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ．Ｅｉｇｈｔ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ
ｔｏ　ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｉｏ－
ｍａｓｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｒ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ；ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ＬＡＩ
ｗｅｒｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ；ｈｅａｖｙ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｅｌｅｖａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ；ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｒ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｅｘｃｅｐｔ　ｌｉｇｈｔ　ｍｏｉｓ－
ｔｕｒｅ　ｇｒｏｕｐ；ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ；ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＣＡＴ，ＰＯＤ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｏｆ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｇｒｏｕｐ
ｗｅｒｅ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｇｒｏｕｐ　ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ．Ｉｎ　ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＣＡＴ，
ＰＯＤ　ａｎｄ　ＳＯＤ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ　ｗｅｒｅ　ｇｅｎｅｒａｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒｓ．Ｈ．
ｃｏｒｄａｔａｈａｄ　ｂｅｅｎ　ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｏｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ．Ｉｎ　ｓｕｍｍａｒｙ，ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ
ｌｉｇｈｔ　ｍｏｉｓｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈ．ｃｏｒｄａｔａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ；Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ　ｃｏｒｄａｔａ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ
＊ 收稿日期：２０１１－０４－１２　　修回日期：２０１１－１０－１４
基金项目：安徽省教育厅自然科学基金重点课题（ＫＪ２０１０Ａ０７９）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｋｅｙ　Ｉｔｅｍ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ，Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
ｏｆ　Ａｎｈｕｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（ＫＪ２０１０Ａ０７９）］
作者简介：王晓鹏（１９６８－），女，安徽安庆人，硕士，副教授，主要从事植物学和生态学的教学与科研工作，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗａｎｇｘｉａｏｐｅｎｇ２２６２＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）
　　水分是植物生长的一个重要限制因子。水分过
多或过少，均会导致植物逆境伤害 （Ａｒｏｒａ等，
２００２）。植物在逆境胁迫时，大量活性氧自由基在细
胞内聚集，破坏细胞结构、功能（Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ，１９７５）。
为防御活性氧伤害，植物体内存在着活性氧自由基
清除系统能维持膜结构的完整性和防御活性氧自由
基对膜脂的攻击伤害。其中超氧化物歧化酶（ｓｕ－
ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化物酶 （ｐｅｒｏｘｉ－
ｄａｓｅ，ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）等抗氧化
酶系统通过协调作用有效地清除了·Ｏ－２ 、ＯＨ·、
Ｈ２Ｏ２ 等自由基，防御膜脂过氧化，使细胞膜免受其
伤害。植物膜脂过氧化反应和保护酶系统的变化，
已广泛应用于植物生理生态的研究（Ｂｏｗｌｅｒ等，
１９９２）。鱼腥草（Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ　ｃｏｒｄａｔａ），为三白草科
蕺菜属蕺菜（程用谦，１９８２；《安徽植物志》协作组，
１９８６），多年生草本植物，全草药用，并可作为野菜食
用。性寒味辛，具清热解毒、消痈排脓、利尿通淋等
功能。国内对鱼腥草的化学成分、药理作用、临床应
用、栽培鱼腥草的质量评价、结构植物学等方面均有
相关研究（张剑等，２０１０；瞿万云，２０１０；边清泉等，
２００９；齐迎春等，１９９９；杨玉霞等，２００３），但还未见其
生态栽培相关研究的报道。鱼腥草原药和制剂在临
床上应用前景看好（李丹等，２０１０），目前国内外需求
量逐年提高，大量人工生态栽培势在必行。在安徽
大别山区的林间、林缘、路旁、田埂、田沟、水渠等地，
鱼腥草都有自然分布，生境复杂多样，水分条件不
一，生长态势差异明显。因此，为建立鱼腥草的生态
栽培模式，探索其生长最适水分条件，非常必要。本
研究通过盆栽沙培试验，用 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液为基
本营养元素，人工控制施水量，设置梯度水分条件，
模拟自然生境中林下鱼腥草不同水分生长条件，研
究不同水分条件下鱼腥草生长情况及叶片中ＣＡＴ、
ＰＯＤ 和 ＳＯＤ 活 性、丙 二 醛 （ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，
ＭＤＡ）和脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ）含量，探明鱼腥草对水分
变化的生理生态响应，确定栽培最佳水分条件，以建
立与完善鱼腥草生态栽培模式。
１　材料与方法
１．１植物培养
供试材料鱼腥草种苗，采集于安徽省鹞落坪国
家级自然保护区核心区大石屋冲林间自然分布居
群，定植培养于安徽科技学院中药园荫棚内，并扩大
培养。
表１　营养液配比及梯度水分处理情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｉｘｔｕｒｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｔｏ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅ　Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ　ｃｏｒｄａｔａ
处理号
Ｎｏ．ｏｆ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
水分体积
Ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ
ｗａｔｅｒ（ｍＬ）
浓缩营养液体积
Ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ　ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ（ｍＬ）
营养液配比
Ｍｉｘｔｕｒｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ
基质中水分含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ
ｉｎ　ｓａｎｄ（％）
重度干旱 ＨＤ　 ０　 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液－６０ｍＬ水 １５．６
中度干旱 ＭＤ　 ２０　 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液－４０ｍＬ水 １６．０
轻度干旱ＬＤ　 ４０　 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液－２０ｍＬ水 １６．４
对照ＣＫ　 ６０　 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（ＣＫ） １６．８
轻度湿润ＬＭ　 ８０　 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液＋２０ｍＬ水 １７．２
中度湿润 ＭＭ　 １００　 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液＋４０ｍＬ水 １７．６
重度湿润 ＨＭ　 １２０　 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液＋６０ｍＬ水 １８．０
水淹 ＷＬ 水淹 ４０　 １００ｍＬ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液＋足够水分 过饱和
１．２试验设计
２０１０年３月上旬选定大小基本一致、带芽的根
状茎栽培于大小一致、型号相同、带盘托的花盆（上
口径２０ｃｍ，底口径１５ｃｍ，高１１ｃｍ）中，其中水淹
组花盆均套上相应大小水桶，以保证植株地下部分
全部被水淹没。栽培基质为等量已洗净、消毒的河
沙。缓苗期间，隔日每盆浇 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液１００
ｍＬ，缓苗一周后置于遮雨荫棚中，进行水分处理，隔
日浇灌。每个处理１５个重复。水分处理通过一定
梯度施水量来进行调控。先按１　０００ｍＬ的 Ｈｏａｇ－
ｌａｎｄ营养液的无机盐及微量元素比例配置至４００
ｍＬ的浓缩营养液，各处理中每次每盆均消耗４０
ｍＬ浓缩营养液，依次以ＣＫ为对照，分别递增、递
减２０ｍＬ水（水分处理具体措施如表１），将４０ｍＬ
浓缩营养液与相应处理的水混匀后浇灌。水分处理
６０ｄ后取样测试各形态指标和生理指标。
１．３试验方法
取植株的新鲜叶片和根系，用蒸馏水冲洗，再在
２０ｍｍｏｌ·Ｌ－１乙二胺四乙酸二钠（ＥＤＴＡ－２Ｎａ）溶液
中交换３０ｍｉｎ，以去除根系表面粘附的金属离子，
８０１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
再用蒸馏水冲洗干净，滤纸吸干表面水分，测量株
高、根长和地上部分、地下部分鲜重、每盆生物量及
叶面积。收获时用 Ｌｉ－３０００Ａ 叶面积仪（Ｌｉ－Ｃｏｒ，
ＵＳＡ）测量单株叶面积（ＬＡ，ｃｍ２），鲜重根冠比＝地
下部分鲜重／地上部分鲜重（贺正山等，２０１０）。
取植株相同部位的鲜叶片，用于测定各项生理
指标，各指标均测定３个平行，３次重复。超氧化物
歧化酶（ＳＯＤ）采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法测定，
以抑制ＮＢＴ光化还原的５０％为一个酶活力单位
（Ｕ）；过氧化氢酶（ＣＡＴ）采用紫外吸收法测定，以
ＯＤ２４０每分钟减少０．１为一个酶活力单位（Ｕ），过氧
化物酶（ＰＯＤ）采用愈创木酚法测定，以 ＯＤ４７０每增
加０．１为一个酶活力单位（Ｕ），酶活性均以 Ｕ·
ｍｉｎ－１·ｇ－１ＦＷ 表示。丙二醛含量（ＭＤＡ）用硫代巴
比妥酸法测定，单位为μｍｏｌ·ｇ－
１　ＦＷ（Ｗａｎｇ等，
２００４），游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸－酸性茚三
酮比色法测定，单位为μｇ·ｇ－
１ＦＷ（李合生，２００４）。
１．４数据处理
Ｅｘｃｅｌ　２００３软件处理试验数据并作图，并用
ＳＰＳＳ１７．０软件对数据进行统计分析。
２　结果与分析
２．１梯度水分对生长指标的影响
由表２可知，与对照组（ＣＫ）相比，各处理组的
生物量明显降低（Ｐ＜０．０５），其中，中度干旱和重度
干旱处理组生物量最低，且明显低于其他各处理组，
而湿润各处理组之间差异不明显，暗示干旱明显抑
制鱼腥草的生长，而湿润抑制其生长的程度较低；与
对照组相比，中度干旱、重度干旱和水淹处理组株高
明显降低（Ｐ＜０．０５），且重度干旱明显低于水淹处
理组，其余各处理组与对照组相比差异不明显，也暗
示干旱明显抑制鱼腥草株高的伸长生长；除轻度湿
润组外，各处理组的叶面积指数与对照组相比显著
降低（Ｐ＜０．０５）；重度干旱处理组的根冠比明显高
于对照组和其他各处理组，且对照组和其他各处理
组间无显著性差异；各处理组间根长差异性不显著
（Ｐ＜０．０５）。综上所述，随着水分的减少或增加，鱼
腥草的生物量明显降低，且重度干旱更明显抑制地
上部分的生长。
表２　梯度水分对鱼腥草形态指标的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｉｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ　ｃｏｒｄａｔａ
处理号
Ｎｏ．ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
株高
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
根长
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
叶面积指数
Ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｄｅｘ
根冠比
Ｒｏｏｔ　ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ
重度干旱 ＨＤ　 ８．１５±１．１４ｄ ２．９９±０．３０ｅ ３．０２±０．５９　 ０．６３±０．５２ｄ ３．３７±０．８６ａ
中度干旱 ＭＤ　 ７．４８±１．３１ｄ ３．７６±０．２５ｄｅ　 ３．４０±０．２３　 １．７９±０．３１ｂｃ　 １．５７±０．５２ｂ
轻度干旱ＬＤ　 １５．６３±１．７１ｂｃ　 ５．４８±０．４１ａｂｃ　 ３．１４±０．２４　 ２．７７±０．６０ｂ ０．９４±０．１０ｂ
对照ＣＫ　 ２０．９７±１．２２ａ ５．９１±０．２１ａｂ　 ３．０３±０．１７　 ４．０１±０．３８ａ １．０９±０．１０ｂ
轻度湿润ＬＭ　 １２．００±１．０５ｂｃ　 ５．７２±０．３３ａｂｃ　 ３．４３±０．６０　 ３．５９±１．２１ａ ０．９５±０．３０ｂ
中度湿润 ＭＭ　 １２．５５±１．８５ｂｃ　 ６．６３±０．３２ａ ３．４３±０．３８　 ２．５２±０．５９ｂ ０．８３±０．０７ｂ
重度湿润 ＨＭ　 １０．４７±１．９９ｃｄ　 ５．０６±０．３２ｂｃ　 ４．０８±０．４４　 １．５０±０．５３ｂｃ　 ０．９７±０．２２ｂ
水淹 ＷＬ　 １０．７９±１．００ｂｃ　 ４．５５±０．７２ｃｄ　 ３．６４±０．４５　 １．４１±０．４５ｂｃ　 ０．９１±０．１６ｂ
　注：不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　Ｐ＜０．０５．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．２梯度水分对叶片ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ活性的影响
从图１看出，随着水分减少，ＣＡＴ活性显著增
强，依次比对照组增强２．２２、２．８５、３．４２倍；水分增
加时，各处理组ＣＡＴ活性稍有增强，但与对照组无
显著性差异。水分减少至轻度干旱时，ＰＯＤ活性显
著降低，但当水分亏缺到重度干旱时，ＰＯＤ活性急
剧增强，达２３１．５２Ｕ·ｍｉｎ－１·ｇ－１ＦＷ；轻度湿润时，
ＰＯＤ活性显著降低到最低点，仅３７．１１Ｕ·ｍｉｎ－１·
ｇ－１ＦＷ；湿润各处理组ＰＯＤ活性普遍较低，且显著
低于对照组和干旱各处理组。除水淹组外，与对照
组相比，各处理组ＳＯＤ活性均显著性升高，轻度干
旱时ＳＯＤ活性最强，达６２０．１８Ｕ·ｇ－１　ＦＷ；水淹时
ＳＯＤ活性最低，仅２７．７７Ｕ·ｇ－１ＦＷ，其他水湿状态
的各处理组之间ＳＯＤ活性无显著性差异。因此，
ＳＯＤ活性对逆境胁迫更具敏感性。
２．３梯度水分对叶片 ＭＤＡ含量的影响
丙二醛（ＭＤＡ）是自由基对细胞膜脂进行过氧
化伤害的最终产物之一，其含量变化可表示脂质过
氧化的程度（Ｔａｎｇ等，２００７）。因而，ＭＤＡ 的含量
是间接反映细胞膜脂过氧化伤害水平的重要指标。
从图２看出，除了轻度湿润组外，梯度水分使叶中各
处理间 ＭＤＡ含量均显著高于对照组。随着水分减
９０１１期　　　　　　　 　　王晓鹏等：梯度水分对鱼腥草生长及生理特征的影响
图１　梯度水分处理对叶片ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ＣＡＴ，ＰＯＤ，ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
少，ＭＤＡ含量持续大幅上升，依次比对照组增加２．
５３、２．７６、３．０１倍；中度湿润时，ＭＤＡ含量急剧增
加，比对照组提高１．９９倍；重度湿润时，ＭＤＡ含量
稍有下降，比对照组提高１．９０倍。总的看来，干旱
条件下 ＭＤＡ含量普遍高于水湿条件。说明干旱对
鱼腥草的伤害更明显。
图２　梯度水分处理对丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
２．４梯度水分对叶片脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，使植
物保持一定的含水量和膨压，以维持细胞的水分平
衡（Ｂａｊｉ等，２００１；孔德鑫，２０１０）。从图３看出，水
分减少时，只有重度干旱时，脯氨酸含量显著增加，
高出对照组３．００倍，其他处理组与对照组相比，虽
有所增加，但无显著性差异，这暗示鱼腥草对水分减
少表现出一定的耐受性；随着水分的增加，轻度湿润
和中度湿润处理组的脯氨酸含量均显著高于对照
组，依次是对照组的４．０１、３．３９，而重度湿润和水淹
处理组与对照组相比差异不明显。总之，水分轻度
增加时，鱼腥草脯氨酸含量明显增加，并随着水分的
逐渐增多，呈下降趋势。
图３　梯度水分处理对脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
３　结论和讨论
一般认为，阴湿环境有利于鱼腥草的生长。在
我国长江流域及其以南地区，鱼腥草常生于沟边、溪
边和林下湿地上（程用谦，１９８２）。安徽大别山鹞落
坪自然保护区林间、林缘、路旁、田埂、田沟、水渠等
地，均有野生自然分布。本研究结果显示：干旱、潮
湿与水淹等多种水分条件均显著减少鱼腥草生物
量；中度、重度干旱、水淹时，株高显著降低；重度干
旱时，根冠比显著提高。说明中度干旱乃至重度干
旱已对鱼腥草构成胁迫伤害，只有通过消耗一部分
光合作用产物参与应激与修复逆境伤害，如株高降
低，叶面积指数减少，可导致蒸腾量减少，以应对干
旱；且重度干旱时，实际上已形成盐伤害（Ｈｅｇｅｄｕｓ
０１１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
等，２００１），鱼腥草在重度干旱时形成较大的根冠比，
有利于提高根系吸收面积、增加吸水，降低蒸腾作
用，从而增强抗旱能力。水分饱和时，根系缺氧，光
合效率受到影响（Ｖａｒｔａｐｅｔｉａｎ等，１９９７），从而影响
到生物量、株高及叶面积指数。
干旱时鱼腥草ＣＡＴ活性显著增强，与文献报
道稍有不同（杨玉兰等，２０１０；张盼盼等，２０１０）的。
他们发现，随着干旱胁迫程度的加剧，ＣＡＴ活性先
增强，然后下降至叶子枯黄。笔者认为，鱼腥草
ＣＡＴ活性与ＳＯＤ、ＰＯＤ活性与其生物学特性有关。
轻度干旱时，ＳＯＤ活性增强，重度干旱时，ＳＯＤ活性
下降，ＰＯＤ活性增强，与文献报道一致（Ｏｚｋｕｒ等，
２００９；Ｃｈａｎｄｒａ等，２０１０）。轻度干旱时，主要是ＳＯＤ
催化·Ｏ－２ 形成 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２，以清除氧自由基，而重
度干旱时，ＳＯＤ活性虽然下降，但仍保持较高的水
平，产生的 Ｈ２Ｏ２ 需ＰＯＤ和ＣＡＴ协同作用予以清
除，转化为水和分子氧（Ｌｉｏｃｈｅｖ等，２０１０），ＰＯＤ活
性的表达有一定的滞后效应。
鱼腥草脯氨酸含量对干旱的变化不敏感，与张
显强等（２００４）对鳞叶藓的研究结果一致。随着干旱
程度的加剧，ＭＤＡ 含量显著增加，与杨玉兰等
（２０１０）报道的结果一致。干旱使鱼腥草细胞膜脂过
氧化，细胞严重受损。可见，干旱对鱼腥草的生长已
构成了严重胁迫。轻度湿润时，ＭＤＡ含量比对照
组略低，但脯氨酸含量最高。可能通过脯氨酸来调
整细胞的渗透压和水分平衡，说明鱼腥草对轻度湿
润水分条件适应性较强。中度湿润和重度湿润时，
ＭＤＡ含量上升。原因是根系缺氧、代谢受阻，细胞
中积累较多的自由基，过氧化导致膜伤害（汪贵斌
等，２００９）。而随着水分的进一步增多，脯氨酸含量
呈下降趋势，与贾国梅等（２００９）报道的结果一致。
与对照组相比，湿润各处理组ＣＡＴ活性没有
显著的差异，与Ｙｉｎ等（２００９）的报道不同。这可能
与鱼腥草的生物学特性和ＰＯＤ低水平表达、ＳＯＤ
高水平表达有关。ＳＯＤ活性增强，在根系缺氧时，
ＳＯＤ活性能将·Ｏ－２ 转化成 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２，根系缺氧
得以缓解。
值得注意的是：水淹处理组。ＳＯＤ活性最低，
与Ｚｈｅｎｇ等（２００９）报道一致，而ＣＡＴ活性、ＰＯＤ活
性、ＭＤＡ含量均处于较低水平，与汪贵斌等（２００９）
报道不同。同时，生物量、株高、叶面积指数及根冠
比也处于较低水平。可能由于氧自由基过氧化导致
细胞质膜损伤、破裂，逐渐形成了通气组织，使根系
缺氧大为缓解，ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性降低，ＭＤＡ
含量下降；同时也可能与鱼腥草生物学特性有关。
因而，鱼腥草在自然生境中有选择湿地、阴暗环境的
倾向，但明显影响生长。
综上所述，生物量、株高和叶面积指数均受到了
梯度水分处理的影响。ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活性和
ＭＤＡ含量均不同程度地受到了梯度水分处理的影
响。除脯氨酸含量以外，湿润各处理组的其他生理
指标均明显低于干旱各处理组。水淹时，各项生理
指标均较低。在本研究中，中度干旱或中度湿润的
水分条件已对鱼腥草形成逆境胁迫。综合各项指
标，在沙培条件下，栽培鱼腥草较适宜的水分条件可
以控制在轻度干旱和湿润之间。
致谢　在论文撰写和修改过程中得到了中国科
学院植物研究所植被与环境变化重点实验室马克平
研究员和张守仁研究员的指导；试验过程中得到安
徽科技学院实验中心、中药基地、ＳＰＦ基地、园艺基
地的老师和２００７级生物科学专业的杨义文、程龙同
学以及２００９级生物科学专业的吴红淼、王磊等同学
的帮助，在此一并表示感谢！
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檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
５７５－５８２
（上接第５２页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　５２）
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２１１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷