全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１４,３４(３):３０４－３０７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０３．００４
王富廷,杨炜茹,郝瑞杰,等．梅花垂枝性状次生木质部解离研究[J]．广西植物,２０１４,３４(３):３０４－３０７
WangFT,YangWR,HaoRJ,etal．StudiesonthecelseparationofthesecondaryxylemofpendulouscharacteristicsofPrunusmume[J]．Guihaia,２０１４,
３４(３):３０４－３０７
梅花垂枝性状次生木质部解离研究
王富廷,杨炜茹,郝瑞杰,王　涛,张启翔∗
(花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室,国家花卉工程技术研究中心,北京林业大学园林学院,北京１０００８３)
摘　要:为探究梅花纤维发育对枝条形态的影响,采用光学显微镜和过氧化氢—醋酸解离法,选取直枝形与
垂枝形梅花４个品种一年生枝条,分基部、中部、梢部对枝条重力方向上下侧次生木质部进行解离观察.结果
表明:直枝形梅花枝条基部下侧纤维显著长于上侧,垂枝形枝条基部上侧纤维显著长于下侧,中部、梢部无显
著差异;４个品种枝条基部中部梢部纤维直径均无显著差异.说明枝条纤维不均匀发育影响梅花枝条形态.
关键词:梅花;垂枝性状;次生木质部;纤维;解离
中图分类号:Q９４４　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０３Ｇ０３０４Ｇ０４
Studiesonthecelseparationofthesecondaryxylemof
pendulouscharacteristicsofPrunusmume
WANGFuＧTing,YANGWeiＧRu,HAORuiＧJie,WANGTao,ZHANGQiＧXiang∗
(BeijingKeyLaboratoryofOrnamentalPlantsGermplasmInnovationandMolecularBreeding,NationalEngineeringResearch
CenterforFloriculture,CollegeofLandscapeArchitecture,BeijingForestryUniversity,Beijing１０００８３,China)
Abstract:OpticalmicroscopewasusedtoexplorefibermorphologybothintheupperandlowersidesofoneyearＧold
branchesamongfouruprightandpendulousvarietiesbytheH２O２ＧCH２COOHmaceration．TheresultswereasfolＧ
lowed:thelengthoffiberinthelowersideoftheuprightbranchesatthebottomwaslongerthantheuppersidesigＧ
nificantly,thelengthoffiberintheuppersideofthependulousbranchesatthebottomwaslongerthanthelowerside
significantly．Therewerenosignificantdifferencesinotherpositions;thefiberdiameteratdiferentpositionsamong
fourvarietiesindicatednosignificantdiferencesseparately．Theresultsshowedthatthediferencesoffibersizeefects
shootdevelopmentofPrunusmume．
Keywords:Prunusmume;pendulouscharacteristics;secondaryxylem;fiber;separation
　　枝条下垂生长是树木形态发育的特殊类型,因
其独特的观赏价值,一直是应用和研究的热点.树
木表现垂枝性状与枝条对重力的反应密切相关,该
过程由重力感知、信号转导和不对称生长三个连续
的步骤组成(Valsteretal．,２００８),而纤维和管状分
子是被子植物枝条木质部的主要成分(Demuraet
al．,２００７),纤维的生长发育来源于细胞分裂、扩张,
细胞次生壁沉积,木质化及程序性凋亡等一系列过
程(Bailey,１９５２;Melerowiczetal．,２００１).垂枝形
态形成伴随着枝条上下侧木质部组织的发育,木质
部子细胞经形成层原始细胞分生后,即进入细胞直
径增加和长度伸长阶段(Plomionetal．,２００１).枝
条横切面上沿径向纤维长度变化显著,自枝条髓心
向外逐渐增加,达到一定大小后保持稳定(来端,
收稿日期:２０１３Ｇ１２Ｇ１６　　修回日期:２０１４Ｇ０１Ｇ１５
基金项目:国家“８６３”计划项目(２０１１AA１００２０７,２０１３AA１０２６０７);国家林业公益项目(２０１００４０１２).
作者简介:王富廷(１９８７Ｇ),男,山东潍坊人,在读硕士研究生,从事梅花垂枝性状等研究,(EＧmail)wolfwft＠１６３．com.
∗通讯作者:张启翔,教授,博士生导师,主要从事园林植物资源与育种研究,(EＧmail)zqxbjfu＠１２６．com.
２００８).竖向从枝条底部到顶部纤维长度变化不显
著,呈现逐步缩短的趋势(Jorgeetal．,２０００;时留新
等,２０１３),纤维的长度与数量可能会影响枝条的形
态(Erikssonetal．,２０００).
梅花(Prunusmume)是中国传统名花,通过大
量实生选种和杂交育种已选育出一大批垂枝形新品
种(吕英民等,２００３),然而对于梅花垂枝发育的研究
尚少.本实验选取直枝形、垂枝形梅花品种为研究
对象,从形态学角度着手,以光学显微镜对纤维形态
进行观察统计,比较不同部位梅花枝条重力方向上
下侧纤维形态差异,以期为解释梅花枝条垂枝性状
形成提供一定的理论依据.
１　材料与方法
１．１材料
以梅花直枝形品种‘早花绿萼’(Prunusmume
‘ZaohuaLve’)、‘小绿萼’(P．mume‘XiaoLve’),
垂枝 形 品 种 ‘单 粉 垂 枝’(P．mume ‘Danfen
Chuizhi’)、‘绿萼垂枝’(P．mume ‘LveChuizhi’)
为材料,于２０１２年１２月在北京鹫峰国家森林公园
梅园,选取长势一致、无病虫害的健壮植株,选取分
枝高度１．５m左右,长约１．２m一年生枝条若干,标
记重力方向,由枝条基部紧贴枝干剪截,置于FAA
固定液保存.
１．２方法
将经过FAA固定的枝条剥去树皮,选取枝条
基部、中部、梢部的重力方向上下侧,计６个部位进
行取样.于枝条木质部以内约３mm 处,切为长
１cm宽尽可能细的小条,４个品种各选取３根枝条
作为重复.
次生木质部解离采用李正理(１９７８)、孙同兴
(２００９)改良的过氧化氢Ｇ醋酸解离法.将材料浸泡
于玻璃瓶装的解离液(３０％过氧化氢∶蒸馏水∶醋
酸＝２∶３∶５)并封口,在６０℃烘箱内放置４８~７２
h,待纤维分离呈棉絮状后,保存于５０％酒精.
每份解离样品制片５张,每张随机观察１０个视
野,测量记录５０根成熟纤维的长度与直径.利用
OlympusCKX４１显微镜观察拍照,用 CelSense
Entry１．６图像分析软件测定数据.所得数据采用
SPSS１８．０．０软件进行分析处理.
２　结果与分析
２．１梅花纤维形态观察
纤维是两端尖削,呈细而长的纺锤形,腔小壁厚
的细胞.其末端呈钝圆、锐尖,或呈分歧状,纤维素
微纤丝呈Z型、S型绕曲,如图１所示.
表１　４个梅花品种枝条纤维长度
Table１　FiberlengthinfourvarietiesofPrunusmume
梅花品种
Varieties
基部上侧
Uppersideof
bottom(μm)
基部下侧
Lowersideof
bottom(μm)
中部上侧
Uppersideof
middle(μm)
中部下侧
Lowersideof
middle(μm)
梢部上侧
Uppersideof
tip(μm)
梢部下侧
Lowersideof
tip(μm)
单粉垂枝
Prunusmume‘DanfenChuizhi’
６７５．１＋４１．９d ５８０．９＋２１．４c ５７６．６＋２１．２bc ５８０．７＋２０．６c ５７８．３＋２９．５bc ５７４．７＋２２．６bc
绿萼垂枝
P．mume‘LveChuizhi’
６９０．５＋４６．１ef ５７９．１＋２２．３bc ５８０．２＋２５．８c ５７７．７＋２５．７bc ５７６．３＋２３．２bc ５７６．１＋１９．６bc
早花绿萼
P．mume‘ZaohuaLve’
５７１．５＋２０．７bc ６９９．６＋６０．９f ５７２．４＋２３．８bc ５７５．７＋２２．５bc ５７０．４＋２０．１abc ５７２．２＋２２．９bc
小绿萼
P．mume‘XiaoLve’
５５８．３＋２１．５a ６８０．１＋４０．８de ５６８．７＋１９．１bc ５７２．１＋２０．８bc ５７２．２＋２１．８bc ５７２．１＋１８．８bc
　注:采用Tukey显著性检验法,不同小写字母表示差异显著(P＜０．０５).
　Note:UsingTukey’sHSDtest,differentsmallettersmeansignificantdifferencesat０．０５level．
２．２直枝形与垂枝形梅花不同部位纤维长度比较分析
４个梅花品种枝条不同部位纤维长度数据分析
如表１、图２所示.
直枝形与垂枝形梅花纤维长度在枝条基部差异
显著,中部、梢部无显著差异.经统计分析表明(表
１),垂枝形梅花‘单粉垂枝’枝条纤维长度为５１０．３~
８５４．７μm,平均长度为５９５．７μm,枝条基部上侧纤
维长度显著长于下侧,中部、梢部上下侧纤维长度无
显著差异.垂枝形梅花‘绿萼垂枝’枝条纤维长度为
５１１．１~８２０．６μm,平均长度为５９６．６μm,枝条基部
上侧纤维长度显著长于下侧,中部、梢部上下侧纤维
长度无显著差异.直枝形梅花‘早花绿萼’枝条纤维
长度为５１３．１~８５１．９μm,平均长度为５９３．４μm,枝
条基部上侧纤维长度显著短于下侧,中部、梢部上下
侧纤维长度无显著差异.直枝形梅花‘小绿萼’枝条
纤维长度为５１５．８~８３６．７μm,平均长度为５８６．８
５０３３期　　　　　　　　　　　王富廷等:梅花垂枝性状次生木质部解离研究
图１　梅花纤维形态　１,２．纺锤形纤维;３．纤维末端钝圆;
４Ｇ６．纤维末端锐尖;７Ｇ１１．纤维末端分歧状;２,１２、１３．纤维次生
壁纤维素微纤丝Z型和S型绕曲排列.
Fig．１　FibermorphologyofPrunusmume　１,２．spindle
fiber;３．blunttipofthefiber;４Ｇ６．sharptipofthefiber;７Ｇ１１．split
tipofthefiber;２isZtypeand１２,１３arestypecirclingofcelulose
microfibrilsatsecondarywalofthefiber．
μm,枝条基部上侧纤维长度显著短于下侧,中部、梢
部上下侧纤维长度无显著差异.
枝条中部、梢部上下侧纤维长度在梅花４个品
种之间亦无显著差异,且垂枝形梅花‘单粉垂枝’、
‘绿萼垂枝’枝条基部下侧以及直枝形梅花‘早花绿
萼’枝条基部上侧均与枝条中部、梢部纤维长度无显
著差异.结合图２梅花枝条不同部位纤维长度箱线
图,可见垂枝形梅花枝条基部上侧纤维与直枝形梅
花枝条基部下侧纤维长度的数据分布范围明显高于
其它部位.
２．３直枝形与垂枝形梅花不同部位纤维直径比较分析
对４个梅花品种一年生枝条６个部位的纤维直
径进行分析 (表２).表２结果显示,梅花‘单粉垂
图２　梅花不同部位纤维长度箱线图　图形由下至上分
别表示最小值、下四分位数、中位数、上四分位数、最大值.
Fig．２　BoxＧplotoffiberlengthatdiferentpositionsof
Prunusmume　Patternfrombottomtotopshowsminimum,
firstquartile,median,thirdquartile,andmaximumrespectively．
枝’纤维直径为６．５~１７．６μm,平均为１１．８μm,枝
条基部、中部、梢部上下侧纤维直径均无显著差异;
‘绿萼垂枝’纤维直径为６．４~１７．１μm,平均为１０．９
μm,枝条基部、中部、梢部上下侧纤维直径均无显著
差异;‘早花绿萼’纤维直径为５．９~１５．２μm,平均为
１０．５μm,枝条基部、中部、梢部上下侧纤维直径均无
显著差异;‘小绿萼’纤维直径为６．８~１６．１μm,平均
为１１．１μm,枝条基部、中部、梢部上下侧纤维直径
无显著差异.同一部位不同梅花品种之间,纤维直
径有显著差异,但未发现明显规律.
２．４直枝形与垂枝形梅花不同部位纤维长度与直径
相关性分析
探究梅花一年生枝条纤维长度与直径关系,如
图３所示,经Pearson双变量相关性检验,相关系数
为Ｇ０．０２６,显著性为０．１２０(＞０．０５),说明梅花一年生
枝条纤维长度与直径无显著相关性.
３　讨论与结论
本文对直枝形与垂枝形梅花一年生枝条纤维进
行解离观察,结果表明梅花一年生枝条纤维形态为
两端尖削的纺锤形,这与杨佩芳等(１９９５,１９９６)在桃
树上的研究结果一致,但是梅花纤维长度、直径均大
于桃树.梅花不同品种和部位枝条纤维长度、直径
６０３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表２　４个梅花品种枝条纤维直径
Table２　FiberdiameterinfourvarietiesofPrunusmume
梅花品种
Varieties
基部上侧
Uppersideof
bottom(μm)
基部下侧
Lowersideof
bottom(μm)
中部上侧
Uppersideof
middle(μm)
中部下侧
Lowersideof
middle(μm)
梢部上侧
Uppersideof
tip(μm)
梢部下侧
Lowersideof
tip(μm)
单粉垂枝
Prunusmume‘DanfenChuizhi’
１１．８＋１．７hij １１．１＋１．６cdefgh １１．４＋１．８ghi １２．１＋１．７ij １２．４＋１．８j １１．９＋１．８ij
绿萼垂枝
P．mume‘LveChuizhi’
１０．７＋１．７bcdef １０．６＋１．５abcde １１．５＋１．８ghi １０．８＋１．５bcdefg１１．２＋１．６cdefgh１１．１＋１．５cdefgh
早花绿萼
P．mume‘ZaohuaLve’
１０．６＋１．５abcdefg １０．０＋１．５a １０．３＋１．６ab １０．８＋１．６bcdefg １０．５＋１．４abcd １０．５＋１．６abc
小绿萼
P．mume‘XiaoLve’
１０．６＋１．７abcde １１．２＋１．７defgh １０．６＋１．７abcde １１．２＋１．８efgh １１．４＋１．８fghi １１．４＋１．９ghi
　注:采用Tukey显著性检验法,不同小写字母表示差异显著(P＜０．０５).
　Note:UsingTukey’sHSDtest,differentsmallettersmeansignificantdifferencesat０．０５level．
图３　梅花纤维长度与直径散点图
Fig．３　Scatterdiagramoffiberlengthand
diameterofPrunusmume
存在差异(Spurretal．,１９５４).垂枝形梅花一年生
枝条基部弯曲部位重力方向上侧纤维长度显著长于
下侧,其它部位无显著差异;直枝形梅花一年生枝条
基部弯曲部位重力方向下侧纤维长度显著长于上
侧,其他部位亦无显著差异.通过对梅花一年生枝
条生长观察,垂枝形梅花枝条在生长初期已呈现向
下弯曲趋势.说明梅花枝条基部上下侧纤维细胞在
伸长阶段的差异生长影响枝条形态发育,垂枝形枝
条自新梢萌发后位于枝条基部上侧纤维伸长显著大
于下侧,造成枝条下垂生长.本实验结果与李亚蒙
(２００６)在垂枝桃研究中认为枝条梢端生长快于次生
木质部发育,使枝条无法支撑自身重量而下垂不同.
另外Nakamulaetal．(１９９４a,b)认为赤霉素改变了
垂枝樱(Prunusspachiana)次生木质部结构,影响
了枝条形态发育;沈向(２００８)对桃‘红雨垂枝’(P．
persica ‘HongyuChuizhi’)新梢施加外源GA３,枝
条生长方向由下垂变为直立;吕英民(２００３)对梅花
‘锦红垂枝’(P．mume‘JinhongChuizhi’)新梢施加
外源GA３则没有改变梅花枝条伸长方向,这可能是
由于影响垂枝梅与垂枝桃枝条次生木质部发育的机
制并不相同.
４个梅花品种一年生枝条纤维直径分别在基
部、中部、梢部上下侧无显著差异,说明梅花一年生
枝条纤维直径不影响梅花枝条形态建成,并且通过
对梅花枝条纤维长度与直径相关性检验表明两者无
显著相关性.综上所述,梅花一年生枝条垂枝形态
建成受枝条重力方向上下侧纤维不均匀伸长影响,
与纤维径向扩张无关.枝条上下侧形成层细胞分裂
速度对于枝条形态的影响本实验未能给予检验(SaＧ
chs,１９６５),有待进一步研究发现.
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７０３３期　　　　　　　　　　　王富廷等:梅花垂枝性状次生木质部解离研究