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周　瑚 等：土壤因素对十字花科作物根肿病发生的影响研究进展
专题论坛综述　
　湖南农业科学（HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES）
由专性寄生原生动物——根肿病菌（Plasmodiophora
brassicae Woron.）引起的根肿病，是一种危害十字花
科作物根部的全球性顽固土传病害。该菌能够产生吲
哚乙酸 [1] 和细胞分裂素 [2] 等激素类物质，造成薄壁
细胞增生，导致根系功能障碍，影响植株地上部分生
长，致使植物的根部组织膨大。
1　根肿病的发生及危害
　　根肿病最早于 1737 年被发现于英国地中海西岸
和欧洲南部。现今，全球大部分十字花科作物栽培区
均有发生，其中温带地区的发生尤为严重 [3]，在欧洲、
北美以及东亚等地已成为一种主要病害 [4]。由该病减
产造成的经济损失至少占全球十字花科植物的 10%，
且该病害给全球造成的农业损失在逐步增加 [5]。
　　中国最早于 1936 年在台湾出现关于根肿病的报
道。由于其具有强传染性、多种传播途径、传播速度
快等特点，致使该病在短时间内蔓布于我国浙、苏、
皖、湘、鄂、川、赣及两广等地，直至目前也没有有
效的防治措施。根肿病常年发生严重危害，受灾面积
一般达 320 万 ~400 万 hm2，占十字花科作物总种植面
积的 1/3 以上，发病区造成 20% 左右的产量损失，病
害流行的年份发生和危害面积可达 900 万 hm2，造成
70%~80% 损失，甚至绝收，使蔬菜产业的发展受到
严重威胁 [6]。湖南省在 1984 年初见关于根肿病的报
道 [7]，近年来在长沙市、株洲市、怀化市、益阳市等
十字花科作物种植区均有发生，且发生面积呈逐年上
升趋势，十字花科蔬菜的产量和品质受到严重的破坏 [8]。
2　根肿病的寄主及症状
　　根肿病菌的寄主范围非常广，十字花科植物中
的 338 个属有多达 3 700 个种都可被根肿病菌侵染 [9]。
十字花科植物白菜、油菜、萝卜、芜菁、甘蓝、碎米荠、
庭荠、缎花、胡椒草、紫罗兰等都容易受到侵染发病。
除了十字花科植物外，许多非十字花科植物在人工接
种时也可被侵染，如多年生黑麦草、匍匐翦股颖（禾
本科）、虞美人（罂粟科）、红三叶草（豆科）、鸡脚草（凤
尾蕨科）等植物也可以被侵染 [10]。
　　根肿病菌主要是以休眠孢子囊的形式存在于带菌
残体的土壤中或黏附在种子上或未腐熟的粪肥中。休
眠孢子囊在土壤中的存活力极强，在没有寄主植物存
在时可存活 5 a，一般情况可以存活 6~8 a。研究发现，
休眠孢子囊的存活时间甚至能达 10~15 a 之久，这种
情况仅存在于无感病寄主植物的土壤中。但若田间土
　DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.10.040
 土壤因素对十字花科作物根肿病发生的影响研究进展 
 周　瑚，彭伟业，任佐华 
（湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙 410128）
摘　要：近年来，国内外十字花科根肿病的发生及危害愈发严重。为了解土壤因素对根肿病发生的关系，综合前人研究结果，着重探讨了根肿
病发病率与土壤酸碱度、含水量、阳离子交换量（CEC）及含氮指数等因素的相关性。
关键词：十字花科作物；根肿病；土壤因素；发病率；相关性；综述
中图分类号：S432 　　　　　　文献标识码：A　　　　　　文章编号：1006-060X（2015）10-0143-03
 Research Progress in the Soil Factors on Clubroot (Plasmodiophora brassicae Woron.)  of 
Cruciferous Crops
ZHOU Hu，REN Zuo-hua
（College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, PRC）
Abstract：In recent years, the occurrence and damage of clubroot is more and more serious in domestic and foreign. To understand the
relationships between occurrence of clubroot and different soil factors, and the correlation between disease incidence and soil acidity,
moisture content, total potassium, cation exchange capacity (CEC), nitrogen index were discussed emphatically by reviewing previous
studies.
Key words： cruciferous crops; clubroot; soil factors; incidence; correlation; review
收稿日期：2015-08-14
基金项目：湖南省自然科学基金（12JJ4028）；湖南农大大学生创新
项目 (XCX1591)
作者简介：周　瑚（1992-），女，湖南邵阳市人，硕士研究生，研
究方向：微生物与植物分子互作。
通讯作者：任佐华
2015，（10）：143-145
　湖南农业科学（HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES） 2015年 10月　
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壤受到病菌污染，将不再适宜栽培十字花科植物 [11]。
病菌休眠孢子既可借助雨水、流水、昆虫活动、农事
操作、施用农家肥等感染田间周边土壤，进行近距离
传播，也可通过调运带病的秧苗、植株或运转带菌的
泥沙、土壤等进行远距离传播 [12]。
该病一般多发生在植株主根或侧根上，由于受到
病菌的刺激受害细胞会大量分裂并且膨大，维管束组
织被增生细胞挤压产生形变，致使植株发育不正常，
输导系统连贯不通畅，损害了根系吸收水分和养分的
能力，营养物质缺乏。因此，病株地上部分会明显地
表现出生长缓慢、植株矮化、叶片黄蔫，直至全株死
亡等症状 [13]。待病株拔出后，根部瘤状肿大清晰可见，
在一些发病特别严重的地块，瘤状肿块直接裸露在地
表。受害根瘤体的大小、形状与着生的位置有关，主
根上的肿瘤一般较大但数量较少，通常表现为球形或
近球形，而侧根的肿瘤一般较小但量多，通常表现为
手指状或圆筒状。
3　与十字花科作物根肿病发生相关土壤因素
土壤是地球上供植物生长发育的松软表层，为绿
色植物的健康生长提供重要基质 ；为人类的生存提供
必要的物质条件 ；为农、林、牧、渔业的生产与发展
提供核心基础 [14]。土壤条件是影响土传病害发生的重
要因素，但鲜有关于土壤条件对于根肿病发生影响的
报道，Hseith 等 [15-17] 均曾报道过土壤可以抑制根肿病
的发生。2007 年，Hjort 等 [18] 在分析研究土壤微生物
的种类与根肿病的发病关系时发现 ：根肿病的发生受
到抑制的同时几丁质的菌类也会被降解。目前，相比
国外，我国对于土壤理化特性与根肿病发生的关系研
究甚少。
3.1　酸碱度
土壤酸碱性是土壤溶液呈酸性、中性或者碱性
的程度，土壤酸碱性是土壤的重要属性。早期研究
中，并不确定土壤的酸碱性对根肿病的发生有无影响，
1958 年，Palm[19] 研究发现当环境呈碱性时，根肿病
菌侵染寄主后增殖明显减少。有迹象表明，土壤酸碱
度的变化对根肿的形成影响较大，对孢子的数量影响
较小。Myers 等 [20] 研究表明当土壤的 pH 值大于 7.1 时，
侵染根毛的游动孢子数量迅速减少。之后，Webster
等 [21] 研究证实了当土壤呈碱性时，不仅侵染根毛的
孢子数量减少，根肿病菌的繁殖也受到阻碍。余汉清
等 [22] 调查了病田土壤 pH 值，却发现土壤 pH 值与发
病率之间并不存在明显关系。近年来，国内外学者通
过研究，普遍认为土壤 pH 与发病率之间存在相关关
系，国内学者吕理燊 [23-25] 等都进行了相关试验，得到
了较为相似的研究结果，表明一般情况下土壤 pH 值
为 5.4~6.5 区段时根肿病的发病较高，而 pH 值在 7.0
以上时几乎不发病。
3.2　含水量
土壤含水量是指土壤中所含水分的量。一般是指
土壤绝对含水量即 100 g 烘干土中含有的水分量。根
肿病菌有 2 根长度不一的鞭毛，它们可凭借土壤和流
水的作用进行传播。土壤中的自由水含量会影响根肿
菌游动孢子的形成、释放、分散与侵入能力，进而影
响根肿病的发生情况。推测根毛的侵染情况可受到土
壤含水量的影响。
根据胡琼等 [26]2014 年的试验研究结果显示，土
壤含水量与根肿病的发生有明显的相关性，通常当土
壤含水量低于 20%，高于 80% 时，几乎不发病，而
在土壤含水量为 60% 时，平均病菌率和病菌指数达
到了最高。与 2004 年杨明英等 [27] 通过为期 3 a 的室
内实践调查的结果极为吻合，得出土壤含水量对根肿
病的发生及危害是具影响力的因素之一。
3.3　阳离子交换量
土壤阳离子交换量（CEC）是指土壤胶体所能吸
附的各种阳离子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+）的总量，是
合理施肥和改良土壤的重要依据。土壤胶体的表面性
质决定土壤阳离子交换性能。Ghini 等 [28] 于 2006 年
在分析土壤因素影响土传病害的研究中第一次尝试应
用了 SPSS 路径分析法 ；孙超超等 [29] 研究结果表明，
CEC 与根肿病发病率的相关系数达到了极显著水平，
CEC 对根肿病发生有很大的抑制作用，值越高发病率
越低。
3.4　含氮指数
氮素是维持生物体生活所必需的大量营养元素，
土壤的供氮能力和含氮浓度的高低与农产品的品质优
劣密切相关。目前，有较多关于氮素影响其他寄生性
病原菌生长发育的研究报道，而关于根肿病菌的报道
较少，仅局限于硝态氮对根肿病的影响 [30]。Webster[31]
通过改变硝酸盐的浓度（作物以吸收硝酸盐为主）来
论证比较氮素对根肿病的影响，结果表明硝酸盐的浓
度与根肿病的发生呈负相关，硝酸盐的浓度越高根肿
病的发生率则越低。这是因为硝态氮能促进细胞内游
离氨基酸的合成，使得细胞内精氨酸和赖氨酸等组蛋
白的含量上升，阻碍了 RNA 聚合酶的合成，导致缺
乏繁殖根肿病菌所必需的基因产物。2006 年，印度
Bhattachary 等 [32] 开展的试验得出同样的结论，该结
果在之后 Page[33] 的研究中也得到了证实。吴国萍等 [34]
研究表明土壤有效氮含量显著增加则油菜根肿病的发
病率显著降低，但是土壤有效氮的含量具体在何水平
上会影响油菜根肿病的发生还有待进一步研究。
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周　瑚 等：土壤因素对十字花科作物根肿病发生的影响研究进展
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（责任编辑：朱琼琼）