全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Dec．２０１５,３５(６):８３３－８４１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１３０６００９
杨期和,潘素芳,赖万年,等．粤东桥溪村风水林群落特征初探[J]．广西植物,２０１５,３５(６):８３３－８４１
YangQH,PanSF,LaiWN,etal．InvestigationonthecommunitycharacteristicsandspeciesdiversityofQiaoxiGeomanticForestinMeizhou[J]．
Guihaia,２０１５,３５(６):８３３－８４１
粤东桥溪村风水林群落特征初探
杨期和,潘素芳,赖万年,杨和生,况　伟
(嘉应学院,广东 梅州５１４０１５)
摘　要:在粤东梅州市桥溪村风水林设立样方,对其乔木层、灌木层和草本层植物进行调查,分析该风水林的
群落特征及植物多样性.结果表明:该风水林３０００m２的样方内,共有维管植物６７种,隶属于３７个科５４个
属,其中蕨类植物４科４属４种,裸子植物３科３属３种,被子植物３０科４７属６０种.群落分布型以热带性分
布占优势,热带属所占比例为７４．０８％.群落主要优势科为樟科、壳斗科、金缕梅科,优势种为细柄阿丁枫、刺
毛杜鹃、鼠刺、阿丁枫.群落为常绿阔叶林,生活型以高位芽为主,占７３．１３％,其中又以中高位芽类型最多,约
占４３％.乔木层可分为三层,但以株高６~９．９m的个体数为最多;藤本的比例高达１７．９１％.马尾松、杉木、
细柄阿丁枫以及阿丁枫都缺少幼苗贮备,其种群属于衰退状态;而刺毛杜鹃、越南山龙眼幼苗贮备较充足,且
刺毛杜鹃种群是典型的增长型种群.该风水林群落比周边其他群落有较高的物种丰富度、植物多样性,且物
种分布较为均匀,种间相遇率较大.在群落不同层中,物种丰富度、Margalef指数、ShannonＧWiner指数、
Simpson指数、种间相遇机率乔木层均为最高,均匀度指数以灌木层较高,草本层的优势度指数最高.桥溪村
风水林与粤东和华南地区的其他常绿阔叶林有很大的相似性.该风水林在粤东地区是一种典型的地带性森
林,其树种组成是经过长时间对当地环境适应而形成的,具有稳定性和多功能性,对其研究可为华南地区的植
物资源保护、生态公益林的保护和营造提供科学依据.
关键词:桥溪风水林;群落;多样性;生活型;年龄结构;粤东
中图分类号:Q９４８．１５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０６Ｇ０８３３Ｇ０９
Investigationonthecommunitycharacteristicsandspecies
diversityofQiaoxiGeomanticForestinMeizhou
YANGQiＧHe,PANSuＧFang,LAIWanＧNian,YANGHeＧSheng,KUANGWei
(JiayingUniversity,Meizhou５１４０１５,China)
Abstract:Thedetailedinvestigationonthetreelayer,shrublayerandherblayerwerecarriedouttoanalyzethecharＧ
acteristicsandplantdiversitythroughsettingupsamplesinQiaoxiVilageGeomanticForestinMeiZhouCity,EastＧ
ernpartofGuangdongPovince,SouthChina．Inthisgeomanticforest,３standardsampleplotscoveredanareaof
１０００m２(５０m×２０m)weresetuptoinvestigatetheplantsinthetreelayers,andthedistancebetween３adjacent
sampleplotswas５０－５５m．Ineachstandardplot,３standardsamplescovered４m２(２m×２m)wererandomlyset
toinvestigatetheplantsintheshrublayerandherblayer．Itwasfoundthattherewere６７speciesofvascularplants
belongingto５４generaand３７familiesinthesampleareaof３０００m２．Therewere４speciesoffernsbelongingto４
fourgenerain４families,３speciesofgymnospermsbelongingto３generain３families,and６０speciesbelongingto
收稿日期:２０１４Ｇ０９Ｇ０６　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ２４
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项(XDA０５０５０２０５);广东省普通高校人文社会科学重点研究基地重大项目(０８KYKT０３);广东省高等
学校科技创新重点项目(cxzd１１３２).
作者简介:杨期和(１９６９Ｇ),男,湖南洞口县人,博士,教授,主要研究方向为保护生态学和植物资源学,(EＧmail)yangqh＠jyu．edu．cn.
４７generain３０families．Thefloristiccomponentsweredominatedbytropicalelementsandtheproportionoftropical
genuswas７４．０８％inthetotalnumberofgenera．ThefamiliesincludingLauraceae,FagaceaeandHamamelidaceae
weredominantfamilies,andAltingiagracilipes,Rhododendronchampionae,IteachinensisandAltingiachinensis
werethedominanttreespeciesinthisforest．Thevegetationtypewasevergreenbroadleavedforest,andthelifeform
wasdominatedbyphanerophytes,whichaccountedfor７３．１３％inthetotalspecies,inthesephanerophytes,themeＧ
sophanerophytelifeformwasthemost,whichaccountedforabout４３％inthetotalspecies．Theproportionoflianas
was１７．９１％．ThetreelayercanbedividedintothreesubＧlayers,buttheindividualsatheightof６－９．９mnumber
werethemost．TherelackedseedlingreserveofPinusmassoniana,Cunninghamialanceolata,Altingiagracilipes,
IteachinensisandAltingiachinensis,whichindicatedtheirpopulationsweredeclining,whiletherewererelativelyeＧ
noughseedlingreserveofRhododendronchampionaeandHeliciacochinchinensis,andthepopulationofRhododenＧ
dronchampionaewasatypicalincreasingpopulation．Theanalysisonplantspeciesrichness,ShannonＧWinnerindex,
Simpsondiversityindex,probabilityofinterＧspecificencounterandevennessindexanalysiswasshownthatthere
werehigherspeciesrichnessandplantdiversity,moreuniformdistributionofspeciesandinterspecificencounterrate
inthisgeomanticforestthanothersurroundingcommunities．Indiferentlayersofthisforestcommunity,theplant
richness,Margalefindex,ShannonＧWinerindex,Simpsondiversityindex,probabilityofinterＧspecificencounter
werehighestinthetreelayer,whiletheuniformityindexwasthehighestinshrublayer,andthedominanceindex
wasthehighestinherblayer．ThegeomanticforestcommunityhadgreatsimilaritywithotherevergreenbroadＧleaved
forestinEastGuangdongandSouthChina．ThisgeomanticforestisatypicalzonalforestinEastGuangdong,itsspeＧ
ciescompositioninthisregionhasformedafteralongadaptationtothelocalenvironmentandhadthestabilityand
versatility,therefore,thepresentresearchcanprovidedascientificreferenceforplantresourcesprotection,
protectionandaforestationofecologicalpublicwelfareforestinSouthChina．
Keywords:QiaoxiGeomanticForest;community;diversity;lifeform;agestructure;EastGuangdong
　　在华南农村风水林中古树的树龄常常与村落历
史一样久远,是稀少的极具地域特色的植被景观与
物种储存库(张永夏等,２００７;代晓康,２０１１).随着
经济的快速发展,人们的环保意识增强,作为生态公
益林重要组成部分的风水林日益受到重视,近年来
成为研究热点.刘颂颂等(２００５)调查发现其组成种
类丰富且热带性强,人为干扰少,林分年龄较长,基
本保持着自然的演替发展方式,乔本、灌本、草本各
层对区域物种库的贡献率均较大;张永夏等(２００７)
研究发现该群落属于南亚热带次生性常绿阔叶林,
隶属于４４科８０属,其中热带性分布属约占９０％,
群落外貌终年常绿,生活型以高位芽为主,所占比例
超过８６％;廖宇红等(２００８)研究发现其各项多样性
指标远大于尾叶桉(Eucalyptusurophylla)人工纯
林,且物种分布均匀,种间相遇率较大,具有南亚热
带常绿阔叶林群落的典型结构,垂直分层明显,优势
科为茜草科、樟科、大戟科、壳斗科、莎草科、桃金娘
科等,共有植物７３种,隶属于３３科５７属;许飞等
(２０１２)研究发现福建省８８个乡村的风水林树种组
成有３５科５５属６９种.
客家风水林反映了客家地区的文明和历史,研
究该风水林的树种组成、群落结构和物种多样性,在
树种选择和配置模式上可为生态公益林的改造提供
参考.因此,我们选择拥有“广东十大最美古村落”
美誉的桥溪村风水林进行调查,研究该风水林的群
落特征和植物多样性,以及粤东地区风水林形成的
树种组成和搭配,为粤东北甚至华南地区的植物多
样性研究和森林资源保护等提供科学依据.
１　材料与方法
１．１调查区概况
桥溪村独特的客家古民居建筑２００２年被广东
省政府列为省级文物保护单位,其自然景观、客家风
情习俗和历史沿革具有较高的历史、艺术和科研价
值.作为桥溪村的风水林,它受到了当地客家居民
保护良好.位于粤东梅州市梅县雁洋镇桥溪村,面
积约为２０hm２.地理坐标为１１６°２４．１２５′E,２４°
２３．１４５′N,海拔６００~６４２m.地处气候类型为南亚
热带海洋季风气候,是南亚热带和中亚热带的过渡
地带.年均气温２０．８℃,极端最低气温０．３℃、极
端最高气温３８．７℃,活动积温６６４２℃;平均霜日
５．４d;年降雨量为１２４７．０~１５８３．３mm;相对湿度
７７％;日照时数在１６６９．４~２０５９．２h之间,平均日
４３８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
照时数为１８８６．６h.
１．２调查方法
采用样方法,在该风水林设置３个标准样地,面
积为１０００m２(５０m×２０m),相邻样地距离为５０~
５５m,呈品字形排列.用相邻格子法调查,将每个
标准地划分为１０个１０m×１０m的乔木层样方,在
每个标准样地中随机设置３个２m×２m的样方,
调查其中的灌木层和草本层.对每个样方内所有
DBH≥５cm的乔木(包括活立木和死立木),逐一鉴
别其种类,测定胸径、树高.调查灌木(DBH＜５
cm,高度＞５０cm)及草本(包括蕨类植物)的种类、
数量、盖度、高度(高度小于５０cm的小灌木或乔木
幼苗,归为草本层).
１．３数据分析
(１)测算树木的生长指标,包括平均树高、胸径
等形态指标.
(２)群落特征指标的计算:重要值＝相对密度＋
相对优势度＋相对频度.相对密度＝某种的密度/
所有种的密度总和×１００;相对优势度＝某种的优势
度/所有种的优势度总和×１００;相对频度＝某种的
频度/所有种的频度总和×１００.乔木层相对优势度
以胸高断面积计算,草本用盖度计算.
(３)植物多样性各指标的计算:物种丰富度指数
(S)＝标准地物种总数;Margalef指数(D)＝(S－
１)/log２N;Simpson指数(D)＝１－∑
s
i＝１
ni(ni－１)/N
(N－１);ShannonＧWiener指数(H)＝－∑
s
i＝１
(pi)ln
(pi);种间相遇机率(PIE)＝∑
s
i＝１
[ni
N
][N－ni
N－１
];群
落均匀度(R)＝
H
lgS
.
式中,N 为物种的个体总数;ni为第i种的个体
数;Pi为第i种的个体数ni与物种个体总数N 之比
(Pi＝ni/N);S为标准样地中物种总数;３．３２１９为
对数转换系数(以２为底的转换成以１０为底).
(４)生活型谱分析:用Raunkiaer生活型系统的
分类方案,分析组成群落植物的生活型谱.
(５)年龄结构分析:参考Proctor(１９８８)的方法.
具体划分标准:一级幼苗为I,D＜２．５cm,H＜３３
cm;二级幼苗为II,D＜２．５cm,H≥３３cm;幼树为
III,２．５cm≤D＜７．５cm;中树为IV,７．５≤D≤２２．５
cm;大树为V,２２．５cm≤D.
２　结果与分析
２．１群落物种组成
该风水林中有维管植物３７科５４属６７种(表
１).表１显示,蕨类植物４科４属４种,裸子植物３
科３属３种,被子植物３０科４７属６０种.被子植物
中单子叶植物３科４属５种,双子叶植物２７科４３
属５５种.优势科为樟科(Lauraceae)(５属６种)、壳
斗科(Fagaceae)(３属７种)、金缕梅科(HamameliＧ
daceae)(３属４种)、山茶科Theaceae(３属３种)、紫
金牛科(Myrsinaceae)(３属４种)、菝葜科(SmilaＧ
caceae)(２属３种),有２５个科仅１种,占总科数的
６７．５７％.单种属４５个,占８５．１９％,单种属占绝对
优势,其中山龙眼属(Helicia)的越南山龙眼、松属
(Pinus)的马尾松 、杉木属(Cunninghamia)的杉
木、鼠刺属(Itea)的鼠刺是优势种;含２种的属有５
个,占９．２６％;含有３种的属有２个,占３．７０％;含有
５种的属仅１个,即锥属(Castanopsis),占１．８５％.
表１　风水林维管植物组成统计
Table１　Floraofthisgeomanticforest
维管植物
Vascularplant
科
Family
属
Genus
种
Species
木本
Xylophyta
草本
Herbage
藤本
Liana
蕨类植物
Pteridophyte
４ ４ ４ － ４ －
裸子植物
Gymnospermae
３ ３ ３ ２ － １
双子叶植物
Dicotyledoneae
２７ ４３ ５５ ４７ － ８
单子叶植物
Nocotyledoneae
３ ４ ５ － ２ ３
总计 Total ３７ ５４ ６７ ４９ ６ １２
２．２群落区系组成
根据吴征镒(１９９１)的中国种子植物属分布区类
型、陆树刚(２００４)的中国蕨类植物区系的划分方案,
对该群落维管植物的５４属进行分析(表２),热带亚
洲(印度－马来西亚)分布及其变型共有１６属,所占
比例最大,３０％.此类型多为华夏植物区系的特征
组分,其中有木本的润楠属(Machilus)、山胡椒属
(Lindera)、青冈属(Cyclobalanopsis)、新木姜子属
(Neolitsea)、山 矾 属 (Symplocos)、交 让 木 属
(Daphniphyllum)、赤杨叶属(Alniphyllum)、黄桐
属(Endospermum)、蕈树属(Altingia)、山茶属
(Camellia)、木荷属(Schima)、黄杞属(EngelhardＧ
tia);草本的柏拉木属(Blastus);攀援灌木或藤本的
５３８６期　　　　　　　　　　　杨期和等:粤东桥溪村风水林群落特征初探
表２　风水林群落种子植物属的分布区类型
Table２　StatisticofthearealＧtypesofseedplantsin
thisgeomanticforestcommunity
分布区类型
Distributionpattern
属数
No．of
genera
％
１．世界分布Cosmopolitan ２ ３．７０
２．泛热带分布Pantropic １０ １８．５２
３．热带亚洲和热带美洲间断分布
Trop．AsiaandTrop．Americadisjunct
３ ５．５６
４．旧世界热带分布 OldWorldTrop． ４ ７．４１
５．热带亚洲至热带大洋洲分布
Trop．AsiaandTrop．Australasia
５ ９．２６
６．热带亚洲至热带非洲分布
Trop．AsiatoTrop．Africa
２ ３．７０
７．热带亚洲(印度Ｇ马来西亚)分布
Trop．Asia(IndoＧMalesia)
１６ ２９．６３
８．北温带分布 NorthTemperate ３ ５．５６
９．东亚和北美洲间断分布
EastAsiatoNorthAmericandisjunct
４ ７．４１
１４．东亚分布EastAsia ３ ５．５６
１５．中国特有属EndemictoChina ２ ３．７０
　合计 Total ５４ １００
有肖菝葜属(Heterosmilax)、崖爬藤属(TetrastigＧ
ma)、流苏子属(Coptosapelta).其次是泛热带分
布,共１０属,约占１９％,包括乌桕属(Sapium)、杜
英属(Elaeocarpus)、紫金牛属(Ardisia)、冬青属
(Ilex)、黄檀属(Dalbergia)、菝葜属(Smilax)、木
质藤本的买麻藤属(Gnetum)、南蛇藤属(Celastrus)
以及蕨类的里白属(Hicriopteris)、复叶耳蕨属
(Arachniodes).位居第三的是热带亚洲至热带大
洋洲分布,共５属,约占９％,有柘属(Cudrania)、假
鹰爪属(Desmos)、山菅兰属(Dianella)、樟属(CinＧ
namomum)、山龙眼属,其中山龙眼属的越南山龙眼
是乔木层优势种之一.热带亚洲和热带美洲间断分
布有３属,约６％,包括泡花树属(Meliosma)、木姜
子属(Litsea)、柃木属(Eurya).旧世界热带分布
及其变型有４属,约７％,分别是楝属(Melia)、杜茎
山属(Maesa)、酸藤子属(Embelia)、蒲桃属(SyzyＧ
gium).热带亚洲至热带非洲分布仅有２属,约占
４％,即藤黄属(Garcinia)和姜花属(Hedychium).
北温带分布有３属,约６％,为常见成分但不构成群
落主体,有杜鹃属(Rhododendron)、樱属(Prunus)
及松属.东亚和北美洲间断分布有４属,约占７％,
包括鼠刺属、柯属(Lithocarpus)、枫香树属(LiqＧ
uidambar)、锥属,是乔木层的重要组成成分.东亚
分布属有南酸枣属(Choerospondias)、木通属(AkeＧ
bia)、猴欢喜属(Sloanea)３属.世界分布及中国特
有均有２属,均为４％左右,世界分布型有铁线蕨属
(Adiantum)和狗脊属(Woodwardia),中国特有属
有杉木属和半枫荷属(Semiliquidambar).可见,
该群落植物种类较为丰富,地理成分较为复杂.
２．３风水林群落结构
群落垂直结构分明,可分为３个层次,即乔木
层、灌木层和草本层.乔木层中,细柄阿丁枫的重要
值最大,刺毛杜鹃次之,鼠刺列第３位,还有其他８
个树种的重要值也在１０以上(表３).乔木层又可
分为３个亚层,第I亚层１５m以上,主要有杜英、猴
欢喜、枫香、越南山龙眼、黧蒴、南酸枣等;第II亚层
７~１５m,主要有鼠刺、刺毛杜鹃、杉木、马尾松、细
柄阿丁枫、阿丁枫、越南山龙眼、鸭公树等;第III亚
层３~７m,该亚层植物种较少,有毛杜鹃、甜槠、苦
楝、华丽杜鹃.灌木层包括胸径在５cm以下的幼树
和生活型真正为灌木的植物种类,主要有鸭公树、华
润楠、菝葜、假鹰爪、小叶乌药和刺毛杜鹃.草本层
包括蕨类植物以及高小于５０cm的小灌木或乔木幼
苗,主要有土茯苓、鸭公树、大叶黄樟、里白、越南山
龙眼、狗脊蕨、菝葜、肖菝葜(表３,图１).
２．３．１乔木层树种及其生长状况　该层共有植物３７
种,隶属２１科２８属(表４).其中壳斗科种类最多,
有７种:黧蒴、甜槠、米槠、白橼、红锥、水仙柯、青冈
栎;其次为金缕梅科(Hamamelidaceae),有４种:枫
香、阿丁枫、细柄阿丁枫、半枫荷.杜鹃花科３种:华
丽杜鹃、刺毛杜鹃、毛杜鹃;樟科(Lauraceae)３种:
鸭公树、黄樟、华润楠;杜英科(Elaeocarpaceae)２
种:杜英、猴欢喜;桃金娘科(Myrtaceae)２种:红车、
子凌蒲桃;大戟科(Euphorbiaceae)２种:乌桕、黄桐;
此外还有山龙眼科越南山龙眼;鼠刺科鼠刺、杉科杉
木、松科马尾松、山茶科(Theaceae)木荷、清风藤科
(Sabiaceae)笔罗子、蔷薇科(Rosaceae)福建山樱花、
胡桃科(Juglandaceae)少叶黄杞、冬青科(AquifoliＧ
aceae)三花冬青、安息香科(Styracaceae)拟赤杨、漆
树科 (Anacardiaceae)南酸枣、交让木科 (DaphＧ
niphylaceae)虎皮楠、楝科(Meliaceae)苦楝、藤黄科
(Clusiaceae)山竹子.乔木的平均高度超过１２m,
平均胸径为１２．６７cm,其中马尾松、越南山龙眼、杜
英、枫香、南酸枣均在２０cm以上.样地内外,越南
山龙眼和刺毛杜鹃有较多幼苗,而杉木、细柄阿丁枫
等极少,表明这些树种在林中的更新能力不同.重
要值表明一个树种在群落中的优势地位,样方中乔
木层排在前８名的分别是细柄阿丁枫、越南山龙眼、
刺毛杜鹃、鼠刺、阿丁枫、杉木、马尾松、杜英(表３).
６３８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表３　群落乔木层主要树种的重要值
Table３　Importantvaluesofmaintreesinthetreelayer
序号
No．
种名Species
频度
Frequency
密度 Density
(strain􀅰hmＧ２)
平均胸径
AverageDBH
(cm)
平均高
Averageheight
(m)
重要值
Importantvalue
１ 细柄阿丁枫Altingiagracilipes ０．５３３ ３００．００ １１．９３ １０．６０ ２６．６５
２ 刺毛杜鹃Rhododendronchampionae ０．７６７ ２００．００ ７．０１ ７．７１ ２２．５９
３ 鼠刺Iteachinensis ０．８３３ １７３．３３ ６．７３ ７．５６ ２１．８３
４ 阿丁枫Altingiachinensis ０．４６７ １７６．６７ １６．３０ １３．６９ ２０．０７
５ 杉木Cunninghamialanceolata ０．６６７ １３３．３３ １３．５３ １２．５０ １９．０５
６ 越南山龙眼 Heliciacochinchinensis ０．４３４ １７６．６７ １７．１７ １５．１６ ２６．３４
７ 马尾松Pinusmassoniana ０．６６７ ４９．００ ２１．８１ １３．８９ １７．８５
８ 杜英Elaeocarpussylvestris ０．１００ ２３．３３ ２９．５７ １５．０９ １４．０３
９ 鸭公树 Neolitseachuii ０．３００ ９７．６７ １１．４１ １３．５２ １１．４３
１０ 枫香Liquidambarformosana ０．２６７ １１．００ ２１．１９ １７．６３ ９．９８
１１ 猴欢喜Sloaneasinensis ０．３００ １５．００ １９．６３ １５．１０ ９．８３
１２ 南酸枣Choerospondiasaxillaris ０．０６７ １３．３３ ２２．８５ １７．６３ ８．４４
１３ 木荷Schimasuperba ０．２６７ ５６．６７ １０．２６ １０．２４ ８．２４
１４ 水仙柯Lithocarpusnaiadarum ０．２００ ３３．３３ １５．１２ １０．２３ ７．５７
１５ 笔罗子 Meliosmarigida ０．２００ ２６．６７ １４．９０ １７．７５ ７．０９
１６ 福建山樱花Prunuscampanulata ０．１６７ ２０．００ １２．６４ １７．８３ ５．４５
１７ 米槠Castanopsiscarlesii ０．０３３ ３．３３ １８．６３ ２１．００ ５．１３
１８ 黄桐Endospermumchinense ０．０６７ １０．００ １６．５１ １３．３５ ５．０１
１９ 少叶黄杞Engelhardiafenzelii ０．０６７ ６．６７ １６．５１ １３．３５ ４．８１
２０ 黧蒴Castanopsisfissa ０．０６７ １３．３３ １４．５９ １５．００ ４．４３
图１　桥溪风水林群落不同高度级的乔木个体数
Fig．１　Treeindividualsatdifferentheightclassesof
QiaoxiGeomanticForestcommunity
２．３．２灌木层树种及其生长状况　该层共有１２种,
隶属１０科１２属,灌木层植物种类和数量较少.该
层次植物平均高度为１．７２m,平均基径为１．４６cm,
多为胸径小于５cm的幼树幼苗,真正生长型为灌木
的植物不多.其中樟科３种:鸭公树、华润楠、小叶
乌药(Linderaaggregata);壳斗科２种:黧蒴、白
橼;此外还有杜鹃花科刺毛杜鹃、冬青科梅叶冬青
(Ilexasprella)、山茶科油茶(Camelliaoleifera)、
桃金娘科赤楠(Syzygiumbuxifolium)、山龙眼科
越南山龙眼、紫金牛科鲫鱼胆(Maesaperlarius)、
番荔枝科(Annonaceae)假鹰爪(Desmoschinensis).
重要值排在前５名的是鸭公树和华润楠的幼树、假
鹰爪、小叶乌药、刺毛杜鹃.
２．３．３草本层树种及其生长状况　该层共有植物２９
种,隶属１８科２３属,其中乔木幼苗比例较大,最多
的为樟科,共有５种:鸭公树、华润楠、绒毛润楠、小
叶乌药、潺槁树;其次是菝葜科和紫金牛科,分别有
３种:菝葜科有土茯苓、肖菝葜(HeterosmilaxgauＧ
dichaudiana)和菝葜;紫金牛科有山血丹(Ardisia
punctata)、网脉酸藤子(Embelialaeta)和酸藤子
(E．laeta).杜鹃花科有２种:华丽杜鹃和刺毛杜
鹃;此外还有山龙眼科越南山龙眼、桃金娘科赤楠、
壳斗科甜槠、百合科(Liliaceae)山菅兰(Dianella
ensifolia)、姜科(Zingiberaceae)姜花(Hedychium
coronarium)、野牡丹科(Melastomataceae)柏拉木
(Blastuscochinchinensis)、山茶科米碎花(Eurya
chinensis)、山 矾 科 (Symplocaceae)华 山 矾
(Symplocoschinensis)、乌毛蕨科(Blechnaceae)狗
脊蕨(Woodwardiajaponica)、里白科(GleichenＧ
iaceae)里白(Diplopterygiumglaucum)、铁线蕨科
(Adiantaceae)铁 线 蕨 (Adiantum capillusＧ
７３８６期　　　　　　　　　　　杨期和等:粤东桥溪村风水林群落特征初探
veneris)、鳞毛蕨科 (Dryopteridaceae)复叶耳蕨
(Arachniodesexilis).草本层在林内分布不均,相
对灌木而言,其种类较多,由于林分郁闭度较大,生
长状况一般,平均盖度约为１９．１１％,平均高为１８．１７
cm,但在空旷地或林窗中呈密集分布,长势较好.
草本层中,林下幼苗的密度较小.调查发现,林内有
野猪、黄麂等动物活动,尤其是前者,由于上层乔木
有较多的壳斗科植物,果熟脱落时节,往往招引它们
采食,对果实的大量啃食加上对幼苗的践踏导致幼
苗数量较少.重要值排在前５名的是鸭公树幼苗、
里白、越南山龙眼幼苗、狗脊蕨、复叶耳蕨.
２．３．４藤本种类及其生长状况　藤本植物主要有柘
藤(Maclurafruticosa)、扁担藤(TetrastigmaplanＧ
icaule)、买麻藤(Gnetummontanum)、藤黄檀(DalＧ
bergiahancei)、网脉酸藤子(Embeliarudis)、酸藤
子(E．laeta)、五叶木通(Akebiaquinata)、菝葜
(Smilaxchina)、肖 菝 葜 (Heterosmilax gaudＧ
ichaudiana)、土 茯 苓 (Smilaxglabra)、流 苏 子
(Coptosapeltadiffusa)、独子藤(CelastrusmonoＧ
spermus).其中柘藤数量不多,密度每１hm２ 为２０
株,但平均长度超过２０m,平均胸径在６cm以上,
多数攀附至乔木层;藤黄檀、网脉酸藤子、扁担藤有
些个体的长度超过５m,胸径在５cm以上,而其他
藤本通常只能攀附至灌木或草本层.
２．４群落特征
２．４．１风水林群落命名　根据中国植被的分类原则
(吴征镒,１９８０),该风水林的植物型组为阔叶林,植
被型为常绿阔叶林,主要由常绿树种组成,树种多隶
属于樟科、壳斗科、金缕梅科、山茶科、山龙眼科、茜
草科、葡萄科、野牡丹科、菝葜科、紫金牛科等热带亚
热带科属(表３).其乔木层优势种作用明显,植被
覆盖面积大;灌木因光照被乔木遮挡,数量较少,生
长较为缓慢;草本层植物种类较多但频度相对较低.
植物群落常采用优势种命名法,主要依据外貌生态
原则和优势原则.对森林植被分类,根据组成群落
的优势种和次优势种命名群丛,把群丛作为森林植
被分类的基本单位,并以乔木、灌木、草本的结构来
分层.群丛的命名我国习惯采用联名法(廖宇红等,
２００８).此群落可命名为Ass．细柄阿丁枫＋越南山
龙眼－假鹰爪＋小叶乌药－里白＋狗脊蕨群落.
２．４．２风水林群落植物多样性特征　从表４看出,乔
木层的Simpson、Margalef、ShannonＧWiner、物种丰
富度、种间相遇率PIE多项指数均为最高,藤本则
均为最低;灌木层的均匀度、藤本的优势度指数为最
高.这表明乔木层和草本层具有丰富的物种资源,
但分布不均匀.该风水林是成熟林,人为破坏极少,
乔木层可自由生长,受光面积良好,少数种群的生态
优势较高,如细柄阿丁枫、越南山龙眼、鼠刺、马尾松
和杉木,导致乔木层种间相遇机率和均匀度都较小.
草本层亦具有丰富的物种资源,灌木和乔木幼苗较
多,动物和人为干扰活动极少,生长状况良好.灌木
层中 物 种 丰 富 度、Margalef、ShannonＧWiner 和
Simpson四项指数均为最小值,而优势度指数及均
匀度都为最高值,表明该层植物数量不多,分布均
匀.这说明该群落物种分布较均匀,更新较好,优势
种能较稳定地发育演替.
表４　群落不同层次中的物种多样性指标
Table４　SpeciesdiversityondifferentcommunityＧlevels
层次Layer
物种丰富度
Richness
Margalef指数
Margalef
index
ShannonＧ
Winer指数
ShannonＧ
Winerindex
Simpson指数
Simpsonindex
优势度指数
Simpson’s
Dominance
种间相遇机率
PIE
均匀度指数
Pielouindex
乔木层 Treelayer ３７ ３．３６５６ ２．７２５７ ０．９０５５ ０．０９４５ ０．９０６０ ０．７５４８
灌木层Shrublayer １２ ０．８８９６ ２．３０２０ ０．８７５３ ０．１２４７ ０．８７５５ ０．９２６４
草本层 Herblayer ２０ １．１４８２ ２．２５９９ ０．８３１７ ０．１６８３ ０．８３１７ ０．７５４４
藤本Lianalayer １２ ０．７１４１ １．５４３０ ０．７２８２ ０．２７１８ ０．７５１２ ０．６４３５
群落Community ６７ ３．８５４８ ２．６９７３ ０．８７８８ ０．１２１２ ０．８７８８ ０．６４３８
２．５植物生活型谱
从表５看出,该群落以高位芽植物占优势,约为
７３％,并有一定的藤本高位芽植物;其他生活型依次
为地面芽、地下芽类型.高位芽植物中,以中高位芽
类型最多,约占４３％,越南山龙眼、鸭公树、南酸枣、
华润楠等属于该生活型;其次小高位芽植物约占
１３％,鼠刺、乌桕、油茶、刺毛杜鹃等属于该生活型;
而大高位芽约为４．５％,有杉木、马尾松和枫香;矮高
位芽植物约为１２％,主要有柏拉木、米碎花、山血
丹、华山矾、华丽杜鹃等.地面芽近６％,多为蕨类
及多年生草本植物,里白、复叶耳蕨等.地下芽植物
有姜花、山菅兰,约为３％.藤本占１８％.可见,中、
８３８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
小高位芽的常绿植物是群落的主要组成成分.
表５　桥溪风水林群落植物生活型谱
Table５　LifeformspectruminQiaoxi
GeomanticForestcommunity
生长型
Growthform
　生活型
　Lifeform
种数
No．of
species
％
乔木 Tree 大高位芽 Megaphanerophyte ３ ４．４８
中高位芽 Mesophanerophytes ２９ ４３．２８
小高位芽 Microphanerophytes ９ １３．４３
灌木Shrub 矮高位芽Nanophanerophytes ８ １１．９４
藤本Liana 藤本Liana １２ １７．９１
地面芽 Hemicryptophytes ４ ５．９７
地下芽Cryptophytes ２ ２．９９
合计 Total ６７ １００
图２　桥溪村风水林乔木层优势种群的年龄结构
Fig．２　AgeＧstructureofdominantpopulations
intreelayerinQiaoxiGeomanticForest
２．６群落优势种年龄结构
参照Proctor(１９８８)的方法,对桥溪风水林群落
中４个主要种群的年龄结构进行分析(图２).图２
结果显示,群落中４个主要优势种的中树和幼树所
占比列最大,细柄阿丁枫和阿丁枫出现了老龄个体,
这可能与群落树龄较长有一定关系,该种群已达到
顶级演替阶段.其中仅刺毛杜鹃有幼苗,而细柄阿
丁枫和阿丁枫以及鼠刺均未出现I级和II级幼苗阶
段,不难看出,此三个优势种群幼苗库较小,为衰退
型种群,难以自然更新,这可能与其生物学和生态学
特性有关.刺毛杜鹃未出现老龄树种,幼苗阶段占
９５．８５％,幼苗储备极度丰富,表明该群落更新快,属
增长型种群,能稳定保持优势种群地位.其它３个
种群,由于老龄个体比例尚未达高值,在一段时间内
可继续维持优势种地位,但随着群落演替,其优势地
位最终可能会被其他树所取代.
３　讨论
桥溪村位于粤东梅州阴那山北面,该村最初只
有朱陈两姓人家在此居住,朱姓人家相传是明朝皇
族的后裔,为了逃避追杀而隐居于此,历经数百年的
艰苦创业,营造了这个风光秀丽的桥溪村,因此该风
水林最初其实是一个村落风水林,历代先祖一直致
力于保护和营造这片风水林.但如今的桥溪村风水
林更象一个水源林,源于阴那山的山涧溪水,自风水
林中穿过,一直是桥溪村及下游百姓的水源,近二十
年来,山下又增建了２个５A级景区雁南飞和雁明
湖,民众和政府更注意上游水源的保护.与周边的
次生林与人工林相比,桥溪村风水林群落结构复杂,
物种多样性指数高.草本层中有不少乔木和灌木树
种的幼苗,群落更新能力较强,但一些优势种,如马
尾松、杉木等的幼苗贮备不足,预测在一段时间内该
群落保持稳定,但随着时间推移,其优势地位将会失
去,而刺毛杜鹃、越南山龙眼幼苗贮备较充足,其优
势地位将更加巩固.２０世纪大跃进时期,由于桥溪
村地风水林地势险峻,交通极其不便,只有部分大径
级树木遭到砍伐,虽有破坏,但历经５０多年的自然
恢复,已演替成为具有较复杂物种组成和较清晰垂
直结构的亚热带常绿阔叶林.随着社会经济发展,
尤其是近年来城市化进程加速,在华南地区,因公
路、工厂建设,村民建房和开垦果园等土地开发利用
的行为,许多风水林仍遭受不同程度的人为干扰和
破坏,面临着破碎化甚至消失的生存压力.比如桥
溪村在改革开放后,特别是２０世纪以后,有公路直
通,山上村民砍伐杉木、杜鹃花科等树种做实木家
具,对当地林地带来较大破坏.该村被誉为“广东十
大最美古村落”之一,早在２０世纪末,村民就开始将
其打造成度假村,尤其近十年来,大量游客慕名而
来,导致村落中很多外来物种定居甚至入侵.
桥溪风水林在垂直结构上属于典型的南亚热带
常绿阔叶林.在调查样方内共发现植物６７种,隶属
于３７科５４属.莫惠芝等(２０１１)的研究发现西境村
风水林共有维管植物８１种,隶属４０科６８属;廖宇
红等(２００８)调查发现莲塘村风水林共有植物７３种,
隶属于３３科５７属.与本研究结果具有相似性,均
为南亚热带常绿阔叶林的典型群落结构、物种较多
尤其是热带性物种所占比例较大,这可能与前两个
风水林处于典型的南亚热带气候区,而桥溪村风水
９３８６期　　　　　　　　　　　杨期和等:粤东桥溪村风水林群落特征初探
林处于南亚热带边缘有关.在桥溪风水林中,乔木
层的物种数最多,草木层次之,而灌木层的最少,很
可能是因为该风水林为地带性土壤,土层较深厚,再
加上土壤较湿润,适合乔木树种生长,但由于上层乔
木生长茂盛,郁闭度较高,导致灌木和草本的生长发
育受到很大限制,加上林内一些以乔木树种果实为
食的动物活动,导致林内乔木幼苗和幼树的个体减
少.在深圳大鹏半岛风水林香蒲桃群落中,灌木层
多样性最高,其次为乔木层,草本层最低,这可能是
因为此群落处于演替中期,林冠层下能容纳较多的
物种,故物种多样性较高(张永夏等,２００７).而在清
远白湾石灰岩山区村落风水林中,草本层物种最为
丰富,乔木层最少,徐瑞晶等(２０１２)认为可能是因为
多数乔木很难适宜于石灰岩退化山地曝晒而干旱的
生境条件,导致林冠层树种多样性较小;在林冠层保
护之下,林下生境条件相对较好,导致灌木层植物多
样性较高;灌木层植物长势茂盛引起地被层草本植
物受光较差,加之对水肥的竞争能力不如乔灌层植
物,故草本层植物多样性较低,灌木层的多样性指数
和均匀度均为最高.在华南地区前述的几个风水林
中,优势科的构成有很大相似性,如大戟科、桑科、茜
草科、樟科、禾本科,但又有所不同,如清远石灰岩山
区村落风水林的优势科还有紫金牛科、芸香科、蝶形
花科,增城小楼西境村风水林还有榆科、胡桃科、红
树科、杜英科、壳斗科、山茶科、夹竹桃科,而深圳大
鹏半岛风水林优势科则为桃金娘科,这不仅与小气
候不同有关,还可能是由于这些风水林其实处于向
南亚热带常绿阔叶林演替的不同阶段所致.
桥溪风水林有适用于园林绿化的乡土树种,如
福建山樱花、细柄阿丁枫、猴欢喜、黄樟、刺毛杜鹃
等,这些常绿树种对华南地区的气候有很强的适应
性,颇具地方特色,部分已在园林上推广应用.在粤
东北地区,地方政府致力于生态环境建设,将该区域
打造成珠三角的后花园,因此如何对当地的森林进
行保护与抚育是极其重要的一项工作.目前采用天
然林结构模拟法对植被进行人工干扰下的生态恢复
在国内外越来越受到重视,如基于自然的森林培育
学(Emborgetal．,２０００),提倡筛选合适的乡土植物
进行植被恢复.通过模拟天然林结构进行植被恢复
的重要前提就是对现有的不同天然林进行深入细致
的调查,风水林是华南地区不可多得的自然或半自
然森林资源,解析其群落结构,尤其是树种组成,从
而选择植被恢复所需的植物种类及探索其树种搭配
模式.桥溪风水林是粤东北地区较古老的一片风水
林,是地处南亚热带边缘地区的一种独特的林型,林
内长期保留下来的乡土植物是粤东北地区的代表性
种类,它们彼此之间及其与环境之间经过长期的相
互作用而形成稳定的林型结构.因此,该风水林内
的乡土植物树种及其稳定的群落结构可为当地生态
公益林的保护和营造及城镇富有地方特色园林绿化
美化工程提供参考与借鉴.
群落物种多样性主要由其自身的类型和结构决
定,但也受演替进程、小生境的影响及人类活动的干
扰,是用以反映群落动态和稳定性的定量指标.彭
少麟等(１９８９)认为在广东自然条件下形成的南亚热
带常绿阔叶林的物种多样性指数一般在４~５之间,
均匀度在０．７~０．８之间.本群落的物种多样性低
于东莞凤岗镇臀果木Ｇ黄桐林(吕浩荣等,２００９)、白
云山木荷林、广州市莲塘村风水林(廖宇红等,
２００８)、深圳大鹏半岛香蒲桃林(张永夏等,２００７),原
因可能是与该风水林并非属于典型南亚热带,而是
南亚热带于中亚热带的交界处有关.与同处粤东梅
州的石寨风水林相比,同样较低,可能是因为所处海
拔较高及维护较后者松散有关(杨期和等,２０１２).
４　结论
粤东梅州桥溪村风水林共有植物６７种,隶属
３７科５４属.其中蕨类植物４科４属４种,裸子植
物３科３属３种,被子植物３０科４７属６０种.以金
缕梅科、杜鹃花科、虎耳草科、山龙眼科、松科、杉科、
壳斗科、樟科等植物占优势,优势种为细柄阿丁枫、
刺毛杜鹃、鼠刺和阿丁枫等.７４．０８％的种子植物属
为热带分布类群.群落终年常绿,以高位芽为主,占
７３．１３％,藤本植物为１７．９１％.马尾松、杉木、细柄
阿丁枫、刺毛杜鹃及阿丁枫均缺少幼苗贮备,其种群
处于衰退状态;刺毛杜鹃、越南山龙眼幼苗贮备较充
足,前者是典型的增长型种群.物种丰富度,MarＧ
galef、ShannonＧWiner、Simpson三项指数及种间相
遇率PIE在乔木层中均为最高,均匀度指数以灌木
层较高,草本层的优势度指数最高.该群落比周边
其他人工林群落有较高的物种丰富度、植物多样性,
且物种分布均匀,种间相遇率较大.该风水林树种
组成是经过长时间对当地环境适应而形成,是目前
粤东区保存较完好的自然林,它历时久远、林相整
齐、层次清晰、结构稳定的特点显得更为明显,具有
０４８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
典型的地带特色.研究桥溪村风水林的群落结构和
植物多样性,可为粤东北、广东省甚至华南地区的植
物多样性研究、林业生态建设和森林资源保护等提
供科学依据.
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