全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６(６):６６３－６７３
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１２００１
王盼盼ꎬ吐尔逊古丽􀅰托乎提ꎬ黄俊华. 新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):６６３－６７３
ＷＡＮＧ ＰＰꎬＴＵＲＳＵＮＧＵＲＩ￣ＴＯＨＴＩꎬＨＵＡＮＧ ＪＨ. Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ
２０１６ꎬ ３６(６):６６３－６７３
新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义
王盼盼ꎬ 吐尔逊古丽􀅰托乎提ꎬ 黄俊华∗
( 新疆农业大学 林学与园艺学院ꎬ 乌鲁木齐 ８３００５２ )
摘　 要: 该文采用主成分分析和聚类分析方法ꎬ运用扫描电镜对新疆胡颓子属(Ｅｌａｅａｇｎｕｓ Ｌｉｎｎ.)落叶组大果
沙(Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ)、尖果沙枣(Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ)和沙枣(Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ)共计 １８ 个样品的花粉形态进行了观察和研
究ꎻ全面描述了新疆胡颓子属 ３ 个种花粉的极轴长、赤道轴长、极面观、赤道面观、孔沟形态和外壁纹饰等形态
特点ꎬ并对其进行数据分析ꎬ通过对聚类结果的比较ꎬ讨论不同孢粉学特征对分类结果的影响ꎮ 结果表明:(１)
３ 个种的花粉均为中等大小ꎻ萌发孔类型均为三孔沟型ꎮ (２)花粉极面观形状从三角形、钝三角形到圆三角
形ꎻ赤道面观形状从菱角形、半圆形到扁圆形ꎻ外壁纹饰从皱波状到穴状ꎮ (３)以筛选出的 ５ 个反映花粉形态
的主成分指标进行聚类ꎬ结果显示所选指标不能区分种ꎻ以代表花粉形态的极面观形态和赤道面观形态为指
标进行聚类同样也无法区分 ３个种ꎻ以花粉粒大小为指标进行聚类发现ꎬ大果沙枣的花粉大小可以区别于其
他 ２个种ꎮ 研究表明除了大果沙枣花粉的大小ꎬ尖果沙枣和沙枣的花粉形态不宜直接应用于种的划分ꎮ 该研
究结果为新疆胡颓子属落叶组植物花粉的种间鉴定和品种划分以及进化关系的研究提供了孢粉学依据ꎮ
关键词: 胡颓子属ꎬ 花粉ꎬ 主成分分析ꎬ 聚类分析ꎬ 新疆
中图分类号: Ｑ９４９　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０６￣０６６３￣１１
Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ
ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＷＡＮＧ Ｐａｎ￣Ｐａｎꎬ Ｔｕｒｓｕｎｇｕｒｉ￣ＴＯＨＴＩꎬ ＨＵＡＮＧ Ｊｕｎ￣Ｈｕａ∗
( Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｕｒｕｍｑｉ ８３００５２ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ Ｌｉｎｎ. ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｎａｍｅｌｙ Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉꎬ Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ ａｎｄ Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙꎬ１８ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓꎬｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ￣
ｃｌｕｄｉｎｇ Ｕｒｕｍｑｉ ꎬＨａｍｉꎬ Ｔｕｒｐａｎꎬ Ａｋｅｓｕꎬ Ｙｉｌｉ ａｎｄ Ｋａｓｈｉ ａｒｅａ. Ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｐｅｒｉｏｄｓꎬｗｅ ｃｏｌ￣
ｌｅｃｔｅｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｉｎ Ｍａｙ ａｎｄ ｇａｔｈｅｒｅｄ ｆｒｕｉｔ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｙｅａｒꎬａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ３
ｓｐｅｃｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｄｅｓｅｒｔ Ｆｌｏｒａꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ РАСТИТЕЛЬНОЕ СЫРЬЕСССРꎬ ФЛОРА
СССР ａｎｄ Флора Таджикской ССР. Ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ６ ｓａｍｐｌｅｓ ｅａｃｈ ｋｉｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓꎬ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １８ ｋｉｎｄｓ.
Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｗａｓ ｓｐｒｅａｄ ｅｖｅｎｌｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｓｔａｇｅ ｓｔｉｃｋｅｄ ｄｏｕｂｌｅ￣ｓｉｄｅｄ ａｄｈｅｓｉｖｅ ｔａｐｅꎬ ｐｌａｃｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｉｔａｃｈｉ ＨＵＳ￣５ＧＢꎬ
ｍｅｔａｌ ｓｐｒａｙｉｎｇ ａｎｄ ｉｏｎ ｓｐｕｔｔｅｒｉｎｇ ｃｏａｔｉｎｇ ｉｎ ｖａｃｕｕｍ ａｂｏｕｔ １０ ｍｉｎｕｔｅｓꎬ ａｎｄ ｒｅｍｏｖｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈｅｍ ｂｙ
收稿日期: ２０１４￣１２￣０２　 　 修回日期: ２０１５￣０３￣１８
基金项目: 教育部科学技术研究重点项目(２１０２４６)ꎻ国家自然科学基金(３１１６０１６８)ꎻ新疆维吾尔自治区森林培育重点学科资助项目[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２１０２４６)ꎻ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ(３１１６０１６８)ꎻ Ｋｅｙ Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｙｇｕｒ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ]ꎮ
作者简介: 王盼盼(１９８８￣)ꎬ女ꎬ河南夏邑人ꎬ硕士研究生ꎬ主要研究方向为林木种质资源ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)２９１３０３９３１＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 黄俊华ꎬ博士ꎬ教授ꎬ硕士生导师ꎬ主要研究方向为植物资源学与植物地理学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｕａｎｇｊｕｎｈｕａ￣７３１１＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ｆｉｒｓｔｌｙꎬ ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅｒｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬｔｈｅｎ
ｅｘｐａｎｄｅｄ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅｓ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｐｏｌａｒ ａｘｉｓ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ａｘｉｓ. Ｗｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ Ｌｉｎｎ. ｐｏｌｌｅｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｏｌａｒ ａｘｉｓꎬｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ａｘｉｓꎬ ｔｈｅ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎬｔｈｅ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎬ ｔｈｅ ｈｏｌｅ ｇｒｏｏｖｅ ｓｈａｐｅ ａｎｄ
ｔｈｅ ｅｘｉｎｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎬｅｔｃ. ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙꎬ ａｎｄ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ.Ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ８
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｅｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｅｎｃｏｄｉｎｇꎬｎａｍｅｌｙ ４ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｉｎｄｅｘｅｓꎬ４ ｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅ ｉｎｄｅｘｅｓꎬｅａｃｈ ｋｉｎｄ ｗａｓ ｔａｋｅｎ
ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅꎬｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒ ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓꎬ ｗｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｃｏｒｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎬＱ ｔｙｐｅ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇꎬｏｂｔａｉｎｅｄ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｔｈｒｅｅ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)
Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｓｉｚｅꎻ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ａｐｅｒｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｔｒｉｃｏｌｐｏｒａｔｅ ｔｙｐｅ. (２) Ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｐｏ￣
ｌａｒ ｖｉｅｗ ｓｈａｐｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｒｉａｎｇｌｅꎬ ｏｂｔｕｓｅｌｙ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ ｔｏ ｒｏｕｎｄｅｄ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒꎻｐｏｌｌｅｎ ｅｑｕａｔｏｒ ｖｉｅｗ ｓｈａｐｅｄ ｆｒｏｍ ｗａｔｅｒ ｃａｌｔｒｏｐ
ｓｈａｐｅꎬ ｈａｌｆ ｒｏｕｎｄ ｔｏ ｏｂｌａｔｅꎻｅｘｉｎｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｃｒｉｓｐｅｄ ｔｏ ｈｏｌｅｓ. (３) Ｃｌｕｓｔｅｒ ｔｈｅ ５ ｉｎｄｅｘｅｓ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ:ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｔｈｅ ｋｉｎｄｓꎻ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ
ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒ ｖｉｅｗ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｌｓｏ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓꎻｂｙ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ａｓ ｉｎ￣
ｄｅｘｅｓꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｓｉｚｅ ｏｆ Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｓｉｚｅ ｏｆ Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ ａｎｄ Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ｏｆ Ｅ. Ｌｉｎｎ. Ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｓｈｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｒｅ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｆｉｎｄｉｎｇ ｏｕｔ ｔｈｅ ｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｂａ￣
ｓｉｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｖａｒｉｅｔｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ Ｌｉｎｎ. ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｇｒｏｕｐ ｏｆ
ｐｏｌｌｅｎ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ＥｌａｅａｇｎｕｓＬｉｎｎ.ꎬ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ
　 　 胡颓子属(Ｅｌａｅａｇｎｕｓ Ｌｉｎｎ.)为胡颓子科常绿或
落叶乔、灌木ꎬ全世界约有 ８０种ꎬ广布于亚洲东部及
东南部的亚热带和温带地区ꎮ 中国约有 ５５种ꎬ全国
各地均产ꎬ长江流域及以南地区较为普遍ꎮ Ｓｅｒｖｅｔｔａｚ
(１９０９)将该属分为落叶组和常绿组两组ꎬ中国落叶
组有 １８种ꎬ新疆胡颓子属植物均属于落叶组ꎬ仅有
２~４种(刘媖心ꎬ１９８７ꎻ李磊等ꎬ２００９ꎻ齐曼􀅰尤努斯
等ꎬ２００５)ꎬ栽培历史久ꎬ形态变异丰富ꎬ过渡类型
多ꎬ尤其是在果实形态上变异极大ꎮ 因此ꎬ尽管种类
少ꎬ但其种类在不同分类学专著中有不同记载ꎬ«中
国沙漠植物志»中记载的新疆胡颓子属植物有 ４ 种
１ 变种:尖果沙枣(Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ)、沙枣(Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏ￣
ｌｉａ)、大果沙枣(Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ )、准噶尔沙枣(Ｅ. ｓｏｎ￣
ｇａｒｉｃａ)、东方沙枣 (Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ｖａｒ. ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ)ꎻ
«中国植物志»记载 ２ 种 １ 变种:沙枣、尖果沙枣及
东方沙枣ꎻ«新疆树木志»记载 ２ 种:尖果沙枣和大
果沙枣ꎮ 形态特征上的复杂交错ꎬ也使得一些种的
划分一直为学者所争论ꎬ而对于孢粉学的分类依据
更是鲜有报道ꎮ 因此ꎬ期望用遗传较为稳定的花粉
形态来进行修订ꎮ
孢粉学(Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ)是研究植物孢子和花粉的
科学(王开发等ꎬ１９８３ꎻ林辰壹ꎬ２０１０)ꎬ花粉形态学
是孢粉学、分类学和遗传学及其他学科间的边缘科
学(方从兵ꎬ２００２ꎻＥｒｄｔｍａｎꎬ１９６９)ꎮ 花粉的形态学研
究对种类鉴定ꎬ种间关系的探讨具有一定的分类学
和系统学意义ꎮ 例如ꎬ谭敦炎(２００５)指出 Ａｍａｎａ 属
与狭义郁金香属的花粉形状和外壁纹饰明显不同ꎻ
而针对凤仙花属( Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ Ｌ.)的花粉形态能否作
为该属植物分类的依据ꎬ一直为学者所争论ꎬＧｒｅ￣
Ｗｉｌｓｉｏｎ(１９８０)认为花粉形态学在分类中的价值可
能因杂交而变得模糊ꎻ鲁迎青(１９９０)认为孢粉学研
究对该属的类群划分具有系统学意义ꎬＰｅｒｖｅｅｎ ｅｔ ａｌ
(２００１)研究认为很难用花粉形态特征对其进行分
类ꎬ张雪等(２０１１)认为花粉形态在分类上有局限
性ꎬ进行该属植物孢粉学分类需要选择有价值的分
类指标ꎮ
为了给新疆胡颓子属植物的研究提供孢粉学资
料且验证花粉在种间鉴定应用中的可行性ꎬ笔者用
扫描电镜研究了新疆胡颓子属(Ｅｌａｅａｇｎｕｓ)落叶组
大果沙枣(Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ)、尖果沙枣(Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ)和
沙枣(Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ)的花粉ꎬ全面描述了这 ３ 个种
的花粉形态ꎬ并对其进行数据分析ꎬ以期为胡颓子属
落叶组植物种间的划分或进化关系研究提供孢粉学
依据ꎮ
４６６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 材料来源及地理位置
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｌｏｃａｔｉｏｎ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
标本编号
Ｓｐｅｃｉｍｅｎ Ｎｏ.
采集地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
经纬度
Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ
海拔(ｍ)
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
大果沙枣
Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ
ＷＳ￣２５ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４８°４８′２１.９″ Ｎ　 ８７°３６′２０.７″ Ｅ ８７０.４０
ＷＳ￣２６ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４８°４８′２１.９″ Ｎ　 ８７°３６′２０.７″ Ｅ ８７０.４０
ＷＳ￣５０ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４３°４８′１８.７″ Ｎ　 ８７°３２′１９.５″ Ｅ ８８３.２０
ＫＳ￣３１ 喀什市 Ｋａｓｈｉ ３９°３０′２５.１″ Ｎ　 ７６°００′１７.５″ Ｅ １２８７.４０
ＴＬＦ￣０７ 吐鲁番ꎬ胜金乡 ＴｕｒｐａｎꎬＳｈｅｎｇｊｉｎ Ｔｏｗｎｓｈｉｐ ３９°００′１３.５″ Ｎ　 ８８°０６′２０.７″ Ｅ １９８.９０
ＹＬ￣１２ 伊犁ꎬ霍城县 Ｙｉｌｉꎬ Ｈｕｏｃｈｅｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ４３°５４′５５.０″ Ｎ　 ８１°１７′１７.８″ Ｅ ６２６.１０
尖果沙枣
Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ
ＷＳ￣３０ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４８°４８′２１.９″ Ｎ　 ８７°３６′２０.７″ Ｅ ８７０.４０
ＷＳ￣６６ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４３°４８′１８.７″ Ｎ　 ８７°３２′１９.５″ Ｅ ８８３.２０
ＡＫＳ￣３４ 阿克苏市 Ａｋｅｓｕ ４２°４５′３９.９″ Ｎ　 ８０°４６′４０.１″ Ｅ １０６１.９０
ＴＬＦ￣１７ 吐鲁番ꎬ艾丁湖乡 ＴｕｒｐａｎꎬＡｙｄｉｎ Ｌａｋｅ Ｔｏｗｎｓｈｉｐ ３９°００′１７.０″ Ｎ　 ８８°０６′１９.５″ Ｅ ￣４７.９０
ＹＬ￣０１ 伊犁ꎬ霍城县 ＹｉｌｉꎬＨｕｏｃｈｅｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ４３°５４′５４.２″ Ｎ　 ８１°１７′１６.１″ Ｅ ５５４.５０
ＹＬ￣０４ 伊犁ꎬ霍城县 ＹｉｌｉꎬＨｕｏｃｈｅｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ４３°５４′５３.２″ Ｎ　 ８１°１７′１８.１″ Ｅ ５５４.５０
沙枣
Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
ＷＳ￣２４ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４３°４４′１２.１″ Ｎ　 ８７°３７′１７.９″ Ｅ ８４０.７０
ＷＳ￣４６ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４３°４８′１８.７″ Ｎ　 ８７°３２′１９.５″ Ｅ ８８３.２０
ＷＳ￣５１ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４３°４８′１８.７″ Ｎ　 ８７°３２′１９.５″ Ｅ ８８３.２０
ＷＳ￣５３ 乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｑｉ ４３°４８′１８.７″ Ｎ　 ８７°３２′１９.５″ Ｅ ８８３.２０
ＨＭ￣０５ 哈密ꎬ陶家宫乡 ＨａｍｉꎬＴａｏｊｉａｇｏｎｇ Ｔｏｗｎｓｈｉｐ ４２°２０′１４″ Ｎ　 ９３°３１′１７″ Ｅ ７９２.８０
ＫＳ￣２０ 喀什市 Ｋａｓｈｉ ３９°３０′２４.６″ Ｎ　 ７６°００′１８.１″ Ｅ １２８９.４０
　 注: ＷＳ. 乌鲁木齐ꎻ ＫＳ. 喀什ꎻ ＴＬＦ. 吐鲁番ꎻ ＹＬ. 伊犁ꎻ ＨＭ. 密ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ＷＳ. Ｕｒｕｍｑｉꎻ ＫＳ. Ｋａｓｈｉꎻ ＴＬＦ. Ｔｕｒｐａｎꎻ ＹＬ. Ｙｉｌｉꎻ ＨＭ. Ｈａｍｉｌｔｏｎ.
１　 材料与方法
１.１ 材料
本研究对 ３ 个种进行了调查与采集ꎬ标本的采
集分为两个时期ꎬ每年五月份采集花期标本并标记
７０ 个植株ꎬ次年采集同株果期标本后进行鉴定ꎮ 大
果沙枣(Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ )、尖果沙枣(Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ)和
沙枣(Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ )的鉴定主要依据并对比了«中
国沙漠植物志»、«中国植物志»、«РАСТИТЕЛЬНОЕ
СЫРЬЕ СССР »、 « ФЛОРА СССР »、 « Флора
Таджикской ССР»中的描述ꎬ从鉴定的结果中每种
挑选出 ６ 个样ꎬ共计 １８ 个样ꎮ 采集地点包括新疆
乌鲁木齐市、哈密、吐鲁番、阿克苏、伊犁和喀什地
区ꎬ材料来源如表 １所示ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 电镜观察方法　 扫面电镜下观察花粉的形态
特征并测量花粉的大小ꎮ 将花粉均匀地撒在粘有双
面胶带的样品台上ꎬ置于 Ｈｉｔａｃｈｉ ＨＵＳ￣５ＧＢ 喷金仪
中ꎬ真空喷金离子溅射镀膜 １０ ｍｉｎꎬ取出样品台在
扫描电镜下观察ꎬ先观察在形态特征上是否存在差
异ꎬ再扩大相应倍数测量花粉极轴 ( Ｐ )、赤道轴
(Ｅ)ꎮ 每个样的花粉测量 ５ 粒ꎬ取平均值ꎮ 选取代
表性的群体、极面、赤道面和外壁纹饰进行拍照(李
晨ꎬ２００９)ꎬ统计每种花粉的极轴长、赤道轴长、极面
观、赤道面观、孔沟形态和外壁纹饰等特点ꎮ 参考标
准的花粉形态的描述术语(Ｅｒｄｔｍａｎ １９６９ꎻ王开发
等ꎬ１９８３ꎻ王伏雄等ꎬ１９９５)ꎮ
１.２.２ 数量分析方法　 共选取 ８ 个指标ꎬ即定量指标
４ 个(极轴长 Ｐ、赤道轴长 Ｅ、Ｐ / Ｅ、体积大小指数
Ｐ × Ｅ )ꎬ定性指标 ４ 个(极面观、赤道面观、孔沟
形态、外壁纹饰)ꎮ 采用等级数量编码的方法进行
性状编码(徐克学ꎬ１９９４)ꎬ二元性状编码为 ０ꎬ１ꎬ多
态性状按不同形态进行编码为 １ꎬ２ꎬ􀆺􀆺ꎬｎꎬ用花粉
５６６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王盼盼等: 新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义
表 ２　 花粉形态特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ
标本编号
Ｓｐｅｃｉｍｅｎ Ｎｏ.
赤道轴
Ｅｑｕａｔｏｒ ａｘｉｓ
(μｍ)
极轴
Ｐｏｌａｒ ａｘｉｓ
(μｍ)
极轴 /
赤道轴
Ｐｏｌａｒ ａｘｉｓ /
Ｅｑｕａｔｏｒ ａｘｉｓ
体积大小
指数
Ｐ × Ｅ
Ｖｏｌｕｍｅ ｉｎｄｅｘ
极面观
Ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ
赤道面观
Ｅｑｕａｔｏｒ ｖｉｅｗ
外壁纹饰
Ｓｅｘｉｎｅ
ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
孔沟形态
Ｃｏｌｐｏｒａｔｅ ｆｏｒｍ
大果沙枣
Ｅｌａｅａｇｎｕｓ
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ
ＷＳ￣２５ ３７.２１ ２８.２９ ０.７６ ３２.４４ ２ １ １ １
ＷＳ￣２６ ３６.７６ ３０.５２ ０.８３ ３３.５０ ３ ２ ２ ３
ＷＳ￣５０ ３８.７７ ３０.４５ ０.７９ ３４.３６ ２ ３ ２ １
ＫＳ￣３１ ３２.３７ ２７.７２ ０.８６ ２９.９５ ２ ３ １ ３
ＴＬＦ￣０７ ３８.３３ ２９.０６ ０.７６ ３３.３７ ２ ２ ２ １
ＹＬ￣１２ ３２.４７ ２６.３３ ０.８１ ２９.２４ １ １ ２ １
尖果沙枣
Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ
ＷＳ￣３０ ３５.５６ ２５.６１ ０.７２ ３０.１８ ２ ２ １ １
ＷＳ￣６６ ３６.１６ ２４.６７ ０.６８ ２９.８７ １ ３ ２ １
ＡＫＳ￣３４ ３５.３７ ２４.９６ ０.７１ ２９.７２ ２ １ １ ２
ＴＬＦ￣１７ ３８.８７ ２５.６４ ０.６６ ３１.５７ ３ ２ ２ １
ＹＬ￣０１ ３５.７２ ２６.０７ ０.７３ ３０.５２ ３ ２ ２ ２
ＹＬ￣０４ ３６.６８ ２５.５９ ０.７０ ３０.６４ ２ ２ １ ３
沙枣
Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
ＷＳ￣２４ ３９.２４ ２３.８０ ０.６１ ３０.５６ １ ３ ２ １
ＷＳ￣４６ ３９.４５ ２１.５２ ０.５５ ２９.１４ ２ １ １ １
ＷＳ￣５１ ３７.４７ ２５.８４ ０.６９ ３１.１１ １ ３ ２ １
ＷＳ￣５３ ３６.６６ ２４.４３ ０.６７ ２９.９３ ３ ２ １ １
ＨＭ￣０５ ３７.９３ ２１.６５ ０.５７ ２８.６５ ２ ２ ２ ２
ＫＳ￣２０ ３５.９２ ２３.８０ ０.６６ ２９.２４ ３ ３ １ １
　 注: 极面观形状:１. 三角形ꎻ ２. 钝三角形ꎻ ３. 三角圆形ꎮ 赤道面观形状:１. 半圆形ꎻ ２. 扁圆形ꎻ ３. 菱角形ꎮ 外壁纹饰类型:１. 皱波状ꎻ ２. 穴状ꎮ 孔沟形态:１. 孔
沟边缘平滑ꎻ ２. 孔沟边缘有突起ꎻ ３. 孔沟张开ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ｓｈａｐｅ: １. Ｔｒｉａｎｇｌｅꎬ ２. Ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ ｒｏｕｎｄ. ３. Ｎｅａｒｌｙ ｒｏｕｎｄꎻ Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ｓｈａｐｅ: １. Ｓｅｍｉｃｉｒｃｌｅꎬ ２. Ｏｂｌａｔｅｎｅｓｓꎬ ３. Ｗａｔｅｒ ｃａｌｔｒｏｐ ｓｈａｐｅ. Ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａ￣
ｔｉｏｎ ｔｙｐｅ: １. Ｃｒｉｓｐｅｄꎬ ２. Ｈｏｌｅ￣ｌｉｋｅ. Ｃｏｌｐｏｒａｔｅ ｆｏｒｍｓ: １. Ｈｏｌｅ ｄｉｔｃｈ ｓｍｏｏｔｈ ｅｄｇｅｓꎬ ２. Ｐｒｏｔｒｕｄｉｎｇ ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｌｅ ｄｉｔｃｈꎬ ３. Ｄｉｔｃｈ ｈｏｌｅｓ ｏｐｅｎｉｎｇ.
长轴与短轴的积(长轴 μｍ × 短轴 μｍ)来表示花粉
大小ꎬ用 Ｐ × Ｅ 表示体积大小指数ꎬ通过计算极轴
与赤道轴之比ꎬ确定花粉形状ꎬ每个样取最小值、最
大值和平均值表示变化幅度ꎮ
为得到可靠的聚类分析结果ꎬ先对差异显著的
测量指标进行分类ꎬ再通过主成分分析ꎬ分别计算主
成分得分ꎬ按照选择的指标进行 Ｑ 型聚类ꎬ分别得
出聚类结果 １、２、３ꎮ
２　 观察结果
２.１ 花粉形态观察结果及测量数据
根据扫描电镜观察、测量和照相ꎬ对 ４ 个定量
分析指标及 ４ 个定性分析指标的观察、测量结果见
表 ２ꎬ花粉照片见图版Ⅰꎮ
２.２ 花粉形态特征
２.２.１ 花粉大小　 表 ２显示ꎬ３ 个种的花粉粒均为中
等大小ꎮ 极轴 ( Ｐ )长度从 ２１. ５２ μｍ (ＷＳ￣４６)到
３０.５２ μｍ(ＷＳ￣２６)变化ꎬ平均 ２４. ５７ μｍ ꎻ赤道轴
(Ｅ)长度从 ３２.３７ μｍ(ＫＳ￣３１)到 ３９.４５ μｍ(ＷＳ￣４６)
变化ꎬ平均 ３４.４２ μｍꎻＷＳ￣５０ 花粉粒最大(Ｐ ＝ ３０.４５
μｍꎬＥ＝ ３８.７７ μｍ)ꎬＨＭ￣０５ 花粉粒最小(Ｐ ＝ ２１.６５
μｍꎬＥ＝ ３７.９３ μｍ)ꎮ
２.２.２ 花粉形状　 用极轴 /赤道轴(Ｐ / Ｅ)表示花粉的
形状ꎮ ３ 个种的花粉粒形状从扁球形到近球形变
化ꎮ 以扁球形的花粉居多ꎬ近球形次之ꎮ 研究材料
的花粉粒极面观形状变化很大ꎬ体现在从三角形、钝
三角形到圆三角形变化ꎬ钝三角形最多ꎬ其次是圆三
６６６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
角形(图版Ⅰ)ꎮ
２.２.３ 萌发孔特征　 所有供试品种花粉均具 ３ 个萌
发孔沟(孔的直径小于沟的宽度)ꎬ沿极轴方向走
向ꎬ并等间距环状分布ꎮ 在极面可观察到 ３ 个孔
沟ꎬ从赤道面可看到 １ ~ ２ 个孔沟ꎬ孔沟的形态从边
缘平滑到边缘有突起变化(图版Ⅰ)ꎮ
２.２.４ 外壁纹饰特征　 外壁纹饰有穴状和皱波状两
种类型ꎬ均有疣状突起ꎮ 从扫描电镜照片中可清楚
地看到 １８ 个样的花粉外壁纹饰ꎬ主要以穴状偏多ꎬ
ＷＳ￣２６ 是典型的穴状纹饰ꎬＷＳ￣３０ 是典型的皱波状
纹饰ꎮ 如图版Ⅰ所示ꎮ
２.３ 花粉形态的主成分分析
为了探讨供试品种花粉形态的主要差异ꎬ以及
尽可能从花粉形态上获取种间的特异性ꎬ取 ３ 个种
(１８ 个样)的花粉作为运算单位ꎬ共 ８ 个指标(定量
指标见表 ２ ꎬ定性指标见表 ２)ꎬ将各运算单位的原
始数据直接输入计算机中ꎬ利用 ＳＰＳＳ 软件进行主
成分分析ꎬ分析结果见表 ３、表 ４ꎮ
表 ３　 主成分的特征值、贡献率和累计贡献率
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｖａｌｕｅꎬ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ５ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
因子
Ｆａｃｔｏｒ
特征值
Ｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
(％)
累计贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ (％)
１ ２.５４１ ３１.７６４ ３１.７６４
２ ２.２１５ ２７.６８４ ５９.４４８
３ １.７２２ ２１.５２６ ８０.９７４
４ ０.７１９ ８.９８３ ８９.９５８
５ ０.５４６ ６.８２５ ９６.７８３
　 　 通过对主成分进行分析(表 ３)ꎬ前 ５ 个主成分
的贡献率分别为 ３１. ７６４％ꎬ ２７. ６８４％ꎬ ２１. ５２６％ꎬ
８.９８３％ꎬ６.８２５％ꎬ主成分累计贡献率为 ９６.７８３％ꎬ前
５ 个主成分可以代表原始因子的大部分信息(杨继ꎬ
１９９１)ꎮ 根据这 ５ 个主成分的得分系数可得出:第 １
个主成分受极轴长度的影响ꎻ第 ２ 个主成分受赤道
轴长度的影响ꎻ第 ３ 主成分受极面观的影响ꎻ第 ４
主成分受孔沟形态的影响ꎻ第 ５ 主成分受赤道面观
的影响ꎮ 总体看来ꎬ极轴长、赤道轴长、极面观形状、
赤道面观形状和孔沟形态是影响力较大的性状ꎮ
２.４ 聚类结果
根据不同指标的特征和意义分类ꎬ从 ８ 个指标
表 ４　 主成分分析特征向量
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｅｉｇｅｎｖｅｔｏｒｓ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
因子 １
Ｆａｃｔｏｒ １
因子 ２
Ｆａｃｔｏｒ ２
因子 ３
Ｆａｃｔｏｒ ３
因子 ４
Ｆａｃｔｏｒ ４
因子 ５
Ｆａｃｔｏｒ ５
极轴长度
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｏｌａｒ
ａｘｉｓ (μｍ)
０.９６８ ０.００８ －０.１９６ －０.１５２ ０.０１１
赤道轴长度
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ
ａｘｉｓ (μｍ)
－０.１５７ ０.９２ －０.１１５ －０.０７４ ０.３２８
极轴与赤道轴之比
Ｐｏｌａｒ ａｘｉｓ / Ｅｑｕａｔｏｒ
ａｘｉｓ
０.８３２ －０.５１７ －０.０９７ －０.０６８ －０.１４８
体积大小指数
Ｐ × Ｅ
Ｖｏｌｕｍｅ ｉｎｄｅｘ
０.７４４ ０.５６５ －０.２３４ －０.１８６ ０.１９４
极面观形状
Ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ｓｈａｐｅ
０.３ ０.２５８ ０.８２５ －０.１１９ －０.１８１
赤道面观形状
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ
ｓｈａｐｅ
０.１６６ ０.５６２ ０.６９８ ０.０９６ －０.３９８
外壁纹饰类型
Ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
０.２７１ ０.４８１ －０.４４６ ０.２６４ －０.２７４
孔沟形态
Ｃｏｌｐｏｒａｔｅ ｆｏｒｍ
０.３７７ －０.４１ ０.４９ ０.４６７ ０.３８１
中提取 ５ 个主成分指标(轴长、赤道轴长、极面观形
状、赤道面观形状和孔沟形态)ꎬ远小于植物样本
(１８ 个样)ꎬ因此ꎬ聚类分析结果具有意义ꎮ 本研究
根据不同的指标聚类ꎬ得到的聚类结果并不相同ꎮ
聚类 １ 是以选出来的 ５ 个主成分指标进行聚类ꎬ结
果显示是不能作为区分种的指标ꎬ进而分别选择极
面观形态和赤道面观形态这两个指标(代表花粉形
状)进行聚类 ２ 的分析ꎬ极轴长和赤道轴长(代表花
粉大小)进行聚类 ３ 的分析ꎮ 聚类结果见图 １ꎮ
聚类 １ 以花粉形状、花粉大小和孔沟形态为指
标ꎬ将 １８ 个样分为 ３ 个类群(图 １:ａ)ꎮ 类群Ⅰ大果
沙枣占 ３０.８％ꎬ尖果沙枣占 ３０.８％ꎬ沙枣占 ３８.４％ꎬ
包括 ＷＳ￣２５、ＷＳ￣５０、ＴＬＦ￣０７、ＹＬ￣１２、ＷＳ￣３０、ＷＳ￣６６、
ＡＫＳ￣３４、ＴＬＦ￣１７、ＷＳ￣２４、ＷＳ￣４６、ＷＳ￣５１、ＷＳ￣５３、ＫＳ￣
２０ꎻ类群Ⅱ大果沙枣占 ５０％ꎬ尖果沙枣占 ５０％ꎬ包括
ＫＳ￣３１、ＹＬ￣０４ꎬ此类群孔沟张开ꎻ类群Ⅲ的三个种均
占 ３３.３％ꎬ包括 ＷＳ￣２６、ＹＬ￣０１、ＨＭ￣０５ꎮ
聚类 ２ 以极面观形态和赤道面观形态为指标ꎬ
将 １８ 个样分为 ３ 个类群(图 １:ｂ)ꎮ 类群Ⅰ大果沙
枣占 ２０％ꎬ尖果沙枣占 ４０％ꎬ沙枣占 ４０％ꎬ包括 ＷＳ￣
２６、ＹＬ￣０１、ＴＬＦ￣１７、ＷＳ￣５３、ＫＳ￣２０ꎬ此类群极面观均
７６６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王盼盼等: 新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义
为三角圆形ꎻ类群Ⅱ大果沙枣占 ２５％ꎬ尖果沙枣占
５０％ꎬ沙枣占 ２０％ꎬ包括 ＴＬＦ￣０７、ＹＬ￣０４、ＷＳ￣３０、ＨＭ￣
０５ꎬ此类群极面观均为钝三角形ꎬ赤道面观均为扁圆
形ꎻ类群Ⅲ大果沙枣占 ４４.４％ꎬ尖果沙枣占 ２２.３％ꎬ
沙枣占 ３３.３％ꎬ包括余下的 ９个样本ꎬ此类群的赤道
面观为半圆形ꎮ
聚类 ３ 以极轴长和赤道轴长为指标ꎬ将 １８ 个
样分为 ３ 个类群 (图 １: ｃ)ꎮ 类群Ⅰ尖果沙枣占
５０％ꎬ沙枣占 ５０％ꎬ包括 ＷＳ￣３０、 ＷＳ￣６６、 ＡＫＳ￣３４、
ＴＬＦ￣１７、ＹＬ￣０１、 ＹＬ￣０４、 ＷＳ￣２４、 ＷＳ￣４６、 ＷＳ￣５１、 ＷＳ￣
５３、ＨＭ￣０５、ＫＳ￣２０ꎻ类群Ⅱ大果沙枣占 １００％ꎬ包括
ＷＳ￣２５、ＴＬＦ￣０７、ＷＳ￣５０、ＷＳ￣２６ꎬ类群Ⅲ大果沙枣占
１００％ꎬ包括 ＫＳ￣３１、ＹＬ￣１２ꎻ类群Ⅱ和类群Ⅲ均为大
果沙枣ꎬ大果沙枣的花粉粒较大ꎬ沙枣和尖果沙枣的
花粉粒较小ꎮ
３　 讨论
３.１ 新疆胡颓子属植物 ３个种的孢粉学特征分析
在资料记载中ꎬ胡颓子属孢粉学特征描述仅涉
及落叶组的沙枣(Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ)和牛奶子(Ｅ. ｕｍ￣
ｂｅｌｌａｔａ)２种ꎬ未见到对常绿组植物的描述ꎮ 不同资
料对沙枣孢粉学特征描述也存在明显差异:花粉粒
扁球－球形ꎬ极面观呈圆三角形和钝三角形 ２ 种形
态ꎬ赤道面观有扁圆形和棱角形之分ꎬ表面纹饰有 ３
种不同的描述ꎬ分别是具模糊的细网状雕纹、呈不规
则的细皱波状和高低不平具稀少的穴状纹饰ꎬ孔沟
形态也有 ２ 种描述ꎬ孔口外壁外层向外翘形成孔室
和孔沟部显著突出、边缘整齐、末端尖两种类型(张
金谈ꎬ１９９０ꎻ王开发等ꎬ１９９３ꎻ 叶世泰ꎬ１９８８ꎻ中国科
学院植物研究所形态室孢粉组ꎬ１９６０)ꎮ 本研究选
取 ６个沙枣样本ꎬ扫描电镜分析结果表明不同样本
之间存在差异ꎬ极面观呈三角形、钝三角形和圆三角
形ꎬ赤道面观为菱角形、半圆形和扁圆形ꎬ外壁纹饰
类型呈皱波状、穴状ꎬ孔沟形态有边缘平滑整齐和边
缘有突起ꎬ其中 ＫＳ￣２０、ＷＳ￣４６ 的极面观形状与叶世
泰等(１９８８)在扫描电镜下所观察到的沙枣两种不
同的形状相吻合ꎬ与资料记载稍有差异的是极面观
和赤道面观:ＷＳ￣５１ 极面观为三角形ꎬ是典型的穴状
纹饰类型ꎻＨＭ￣０５ 的赤道面观呈半圆形ꎮ 这些差异
表明沙枣出现丰富的种内多样性变化ꎬ有可能存在
种内遗传分化或产生杂交变种的趋势ꎮ
本研究对胡颓子属落叶组的大果沙枣和尖果沙
图 １　 聚类分析图　 Ａ. 聚类 １ꎻ Ｂ. 聚类 ２ꎻ Ｃ. 聚类 ３ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｄｉａｇｒａｍ　
Ａ. Ｃｌｕｓｔｅｒ １ꎻ Ｂ. Ｃｌｕｓｔｅｒ ２ꎻ Ｃ. Ｃｌｕｓｔｅｒ ３.
枣的孢粉学特征进行了分析ꎬ从花粉粒形状、萌发孔
和外壁纹饰来看ꎬ与沙枣的特征较为一致ꎬ结合现有
资料ꎬ归纳总结出新疆胡颓子属落叶组中 ３ 个种的
孢粉学特点:花粉粒扁球形－近球形ꎬ极面观为三角
形、钝三角形或圆三角形ꎬ赤道面观菱角形、 半圆形
８６６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图版 Ⅰ　 新疆胡颓子属植物花粉形态特征　 １ꎬ２ꎬ３. 大果￣２５ 群体、极面观和赤道面观ꎻ ４ꎬ５ꎬ６. 大果￣２６ 群体、赤道面观和外壁纹
饰ꎻ ７ꎬ８ꎬ９. 大果￣５０ 群体、极面观和赤道面观ꎻ １０ꎬ１１. 大果￣３１极面观、赤道面观ꎻ １２ꎬ１３. 大果￣０７赤道面观、极面观ꎻ １４ꎬ１５ꎬ１６ꎬ１７. 大果￣１２
群体、极面观、外壁纹饰和赤道面观ꎮ
ＰｌａｔｅⅠ　 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｏｒｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ　 １ꎬ２ꎬ３. Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ￣２５ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ
ｖｉｅｗꎻ ４ꎬ５ꎬ６. Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ￣２６ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ ７ꎬ８ꎬ９. Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ￣５０ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎻ １０ꎬ１１.
Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ￣３１ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎻ １２ꎬ１３. Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ￣０７ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎻ １４ꎬ１５ꎬ１６ꎬ１７. Ｅ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ￣１２ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ
ｖｉｅｗꎬ ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ.
９６６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王盼盼等: 新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义
图版 Ⅱ　 新疆胡颓子属植物花粉形态特征　 １８ꎬ１９ꎬ２０. 尖果￣３０ 群体、赤道面观和外壁纹饰ꎻ ２１ꎬ２２ꎬ２３. 尖果￣６６ 极面观、赤道面观
和外壁纹饰ꎻ ２４ꎬ２５. 尖果 ３４极面观和赤道面观ꎻ ２６ꎬ２７. 尖果￣１７ 群体和极面观ꎻ ２８ꎬ２９. 尖果￣０１ 极面观和外壁纹饰ꎻ ３０ꎬ３１ꎬ３２. 尖果￣０４ 群
体、极面观和赤道面观ꎻ ３３ꎬ３４ꎬ３５. 沙枣￣０５ 群体、赤道面观和极面观ꎮ
ＰｌａｔｅⅡ　 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｏｒｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ　 １８ꎬ１９ꎬ２０. Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ￣３０ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｒ￣
ｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ ２１ꎬ２２ꎬ２３. Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ￣６６ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎬ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ ２４ꎬ２５. Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ￣３４ꎬｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎻ ２６ꎬ
２７. Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ￣１７ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎻ ２８ꎬ２９. Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ￣０１ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ ３０ꎬ３１ꎬ３２. Ｅ. ｏｘｙｃａｒｐａ￣０４ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅ￣
ｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎻ ３３ꎬ３４ꎬ３５. Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ￣０５ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ.
０７６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图版 Ⅲ　 新疆胡颓子属植物花粉形态特征　 ３６ꎬ３７ꎬ３８ꎬ３９. 沙枣￣２０群体、极面观、赤道面观和外壁纹饰ꎻ ４０ꎬ４１ꎬ４２. 沙枣￣２４ 群体、
外壁纹饰和极面观ꎻ ４３ꎬ４４ꎬ４５. 沙枣￣４６群体、极面观和赤道面观ꎻ４６ꎬ４７ꎬ４８. 沙枣￣５１ 群体、极面观和赤道面观ꎻ ４９ꎬ５０ꎬ５１. 沙枣￣５３ 群体、赤
道面观和外壁纹饰ꎮ
Ｐｌａｔｅ Ⅲ　 Ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｏｒｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ　 ３６ꎬ３７ꎬ３８ꎬ３９. Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ￣２０ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎬ ｅｑｕａｔｏｒｉ￣
ａｌ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ ４０ꎬ４１ꎬ４２. Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ￣２４ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗꎻ ４３ꎬ４４ꎬ４５. Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ￣４６ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ
ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎻ ４６ꎬ４７ꎬ４８. Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ￣５１ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ ａｎｄ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗꎻ ４９ꎬ５０ꎬ５１. Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ.￣５３ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ
ａｎｄ ｗａｌｌ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ.
１７６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王盼盼等: 新疆胡颓子属三种植物的花粉形态及其分类学意义
或扁圆形ꎬ呈 ３孔沟ꎬ孔处于三角形角端ꎬ沟较短ꎬ外
壁纹饰皱波状或穴状ꎬ具疣状突起ꎬ孔口外壁外层向
外翘形成孔室或孔沟部显著突出、边缘整齐、末端
尖ꎬ这支持了传统分类的种间同质性ꎮ 资料记载牛
奶子少具 ４ 孔沟ꎬ这一现象进一步说明本文所研究
的 ３ 个种的花粉特征更为接近ꎬ与牛奶子的花粉特
征具有明显区别ꎮ 同时ꎬ胡颓子属植物在形态特征
方面已表现出明显的差异性ꎬ存在着比较明显的种
内异质性和属内多样性ꎬ主要表现在:①花粉粒大小
差异较大:大果沙枣花粉体积大小指数平均值
３２.１４ꎬ尖果沙枣花粉体积大小指数平均值 ３０.４２ꎬ沙
枣花粉体积大小指数平均值 ２９.７７ꎮ ②极面观均有
钝三角形、圆三角形的出现ꎬ以钝三角形的花粉居
多ꎬ圆三角形次之ꎮ ③萌发孔形态也各具特点ꎬ孔沟
的形态从边缘整齐平滑、末端尖到边缘有明显凸起ꎮ
④外壁纹饰有穴状和皱波状两种ꎬ以穴状纹饰偏多ꎬ
其中 ＷＳ￣２６ 是典型的穴状纹饰ꎬＷＳ￣３０ 是典型的皱
波状纹饰ꎮ 上述种内的差异ꎬ可以看出新疆胡颓子
属落叶组 ３ 个种的花粉在大小、形状、萌发孔、外壁
纹饰等特征上均表现出种内多样性ꎬ说明种内有较
丰富的遗传多样性ꎬ同时也使该属的分类更为复杂
化ꎬ使得种间孢粉学特征的界限模糊ꎮ
３.２ 大果沙枣孢粉学特征的分类意义
本研究中ꎬ根据不同的主成分指标聚类ꎬ得到的
聚类结果并不相同:聚类 １ 是以所有主成分指标进
行聚类ꎬ结果显示无法区分三个种ꎬ从花粉的形状来
比较ꎬ大果沙枣和沙枣有相似之处ꎬ基本呈现三角形
或圆三角形ꎬ花粉是比较保守的性状ꎬ这一现象从侧
面反映出已经在遗传上出现分化ꎬ并存在着过渡类
型ꎻ而以极面观形态和赤道面观形态两个代表花粉
形态的指标进行聚类也无法区分三个种ꎬ同一极面
观形态在三个种中都有出现ꎬ如 ＷＳ￣２５、ＹＬ￣０４、ＫＳ￣
２０ 的花粉极面观形态均为钝三角形ꎬ可见三个种之
间花粉形态已经存在了交叉现象ꎮ 但以极轴长和赤
道轴长两个代表花粉大小的指标进行聚类可以很明
显将大果沙枣和其它两个种分开ꎬ同时从大果沙枣
的其它形态学指标也可以看出这个种与其它种的区
别ꎬ如大果沙枣的果实纵径、果核纵径、叶长度的平
均值均大于其他两个种(于玮玮等ꎬ２０１２ꎻ刘媖心ꎬ
１９８７)ꎮ 因此ꎬ花粉的大小与形态学特征的表现极
为一致ꎬ可以作为大果沙枣区别于其它种类的又一
分类依据ꎬ同时也支持了«中国沙漠植物志»从外部
形态特征上对大果沙枣的分类ꎮ
３.３ 孢粉学特征在新疆胡颓子属植物分类中的意义
从本文花粉形态聚类结果的分析中可以看出ꎬ３
个种的花粉形态除大果沙枣与其外部形态(果实大
小)相符之外ꎬ其他 ２ 个种的花粉性状与外部形态
分类依据(如植株的枝、叶、花、果实、花期等)并无
直接的对应关系ꎬ一些学者对桂花(赵小兰和姚崇
怀ꎬ１９９９ꎻ臧德奎ꎬ２００４)、梅花(康素红和包满珠ꎬ
１９９７)、平阴玫瑰(王文莉ꎬ２００４)等花卉的孢粉学分
类研究中ꎬ也得到类似的结果ꎮ 关于花粉形态学分
类结果以及花粉形态与传统外部形态的相关性如何
更好地应用到种的分类中有待进一步研究ꎮ 综上所
述ꎬ除大果沙枣花粉粒的大小可以作为其分类依据
外ꎬ其他孢粉学特征均无法直接应用于种的划分ꎮ
花粉的形态特征在 ３ 个种之间的分类价值不大ꎬ但
可以结合果实特征、叶部特征及分子生物学等划分
变种或种下等级ꎮ
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