全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):４９３－４９９　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１５０２０２６
杨慧,李青芳,涂春艳,等．桂林毛村岩溶区典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征[J]．广西植物,２０１５,３５(４):４９３－４９９
YangH,LiQF,TuCY,etal．Carbon,nitrogenandphosphorusstoichiometryoftypicalplantsinkarstareaofMaocun,Guilin[J]．Guihaia,２０１５,
３５(４):４９３－４９９
桂林毛村岩溶区典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征
杨　慧１,２,李青芳１,２,３,涂春艳１,２,３,曹建华１,２∗
(１．中国地质科学院岩溶地质研究所国土资源部/广西岩溶动力学重点实验室,广西 桂林５４１００４;２．联合国教科文组织
国际岩溶研究中心,广西 桂林５４１００４;３．广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林５４１００４)
摘　要:植物的碳、氮、磷化学计量特征能反映植物对土壤营养元素的利用效率,岩溶区植物经过长期的进化
形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特征,通过岩溶区植物叶片碳、氮、磷化学计量可以揭示岩溶生态
系统各组分之间的养分循环规律.该研究在桂林毛村岩溶区次生林中选择３个２０m×２０m的样方,采用多
元统计方法分析了岩溶区森林１２种典型植物叶片共１８６个样品的碳、氮、磷的生态化学计量特征,研究它们
之间的相互关系,探讨碳、氮、磷化学计量学在岩溶生态系统中的生态指示作用.结果表明:(１)虽然岩溶区石
灰土氮和磷的含量较高,但由于其有效性低,植物对养分的吸收和利用缓慢,岩溶区石灰土植物的生长仍然受
到N和P的共同限制;(２)由于岩溶区植物叶片中N和P的含量显著偏低导致较高的C∶N和C∶P值(C∶
N的平均值为８０．８６;C∶P的平均值为６３９．６５);(３)利用N∶P＜１４表明氮受限制,N∶P＞１６表明磷受限制,
１４＜N∶P＜１６表明N和P共同限制的标准判断植物叶片受N或P的限制在岩溶区不完全适合;(４)元素间
相关性分析表明,叶片的C和N呈极显著负相关关系(P＜０．０１),C和P呈显著负相关关系(P＜０．０５),N和P
之间呈现极显著正相关关系(P＜０．０１).这体现了植物体内两营养元素含量需求变化的相对一致性.研究结
果有助于了解岩溶区森林植物的适生机制及其生态地球化学过程,可为岩溶区生态治理提供理论依据.
关键词:岩溶生态系统;自然植被;植物叶片养分;生态化学计量;养分限制
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０４９３Ｇ０７
Carbon,nitrogenandphosphorusstoichiometryof
typicalplantsinkarstareaofMaocun,Guilin
YANGHui１,２,LIQingＧFang１,２,３,TUChunＧYan１,２,３,CAOJianＧHua１,２∗
(１．KarstDynamicsLaboratory,MLR&Guangxi,InstituteofKarstGeology,ChineseAcademyofGeologicalSciences,
Guilin５４１００４,China;２．InternationalResearchCenteronKarst(IRCK)undertheAuspicesofUNESCO,
Guilin５４１００４,China;３．CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,China)
Abstract:Thebalancebetweenvariouselementsoftheecosystemhasbeenthefocusofresearchrelatedtotheecology
ofglobalchangeandbiogeochemicalcycles．EcologicalstoichiometryisthestudyofthebalanceofenergyandeleＧ
mentsinbiologicalsystemsandbasedonthegenerallawsofphysics,chemistryandbiology．Ecologicalstoichiometry
providesanintegratedapproachtoinvestigatingthestoichiometricrelationshipsandrulesinbiogeochemicalcycling
andecologicalprocesses．Theprimarynutrientelements,carbon(C),nitrogen(N)andphosphorus(P),playan
importantroleinplantgrowthandregulatingvariousbotanicphysiologicalfunctions．ThecyclingofNandPare
收稿日期:２０１５Ｇ０２Ｇ１７　　修回日期:２０１５Ｇ０４Ｇ２０
基金项目:国 家 自 然 科 学 基 金 青 年 基 金 (４１４０２３２６);广 西 自 然 科 学 基 金 青 年 基 金 (２０１３GXNSFBA０１９２１７);中 国 地 质 调 查 项 目
(１２１２０１１３００５３００);国土资源部公益性行业科研专项(２０１２１１０８６Ｇ０５);广西科学研究与技术开发计划项目(桂科合１４１２５００８Ｇ２Ｇ１).
作者简介:杨慧(１９８１Ｇ),女,山东单县人,博士,助理研究员,主要研究方向为岩溶生态学,(EＧmail)yanghuiＧkdl＠karst．ac．cn.
∗通讯作者:曹建华,博士,研究员,主要研究方向为岩溶生物地球循环,(EＧmail)jhcaogl＠karst．ac．cn.
tightlycoupledtoCcyclinginecosystems,primarilythroughaspectsrelatedtoecosystem carbonprimary
production．LeafC,NandPstoichiometryvariesthroughoutmanyaspectsofplantbiology．TheratiosofC∶N,C∶
PandN∶PmayreflectthebalancebetweentheplantdemandinrelationtoNandPavailabilityandmayconstrain
variousprocesses．Carbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryofplantsreflecttheutilizationeficiencyofplants
withregardtosoilnutrientelements．Afteralongperiodofevolution,plantshadformandtheirownuniqueecophysＧ
iologyandecologicalstoichiometryinkarstlandscapes．Carbon,nitrogen,phosphorusstoichiometryofplantleaves
canrevealtheregularityofnutrientcyclingwithinkarstecosystems．Threequadrats,sized２０m×２０m,inasecondＧ
aryforestinthekarstareaofMaocun,Guilinwereselected．Atotalof１８６samplesof１２planttypeswere
colected．Theecologicalstoichiometryofcarbon,nitrogen,andphosphoruswereanalyzedusingmultivariatestatistiＧ
calanalysistostudytherelationshipbetweenthemandexploredecologicalindicatingfunctionsofcarbon,nitrogen,
andphosphorusstoichiometryinkarstecosystems．Theresultswereasfolows:Firstly,C,N,andPvaluesinthe
samples’plantleaveswere(４５６．１９±２．１６)mg􀅰gＧ１,(７．７１±０．２６)mg􀅰gＧ１,and(０．８９±０．０２)mg􀅰gＧ１,respectiveＧ
ly．Carbon,nitrogen,andphosphorusvalueswereallowerthanChina’sandglobalaverages．Althoughthehigher
contentsofNandPinthekarstlimestonesoilbecauseoftheirlowavailabilityandtheirslowuptakeandutilization
efficiencies,nitrogenandphosphorusstil presentedascommonlimitationstoplantgrowthwithinthekarst
area．Secondly,inthisstudy,C∶N,C∶P,andN∶Pintheplantleavesofthesampleswere８０．８６±６．７４,６３９．６５
±５３．７９,and１０．４２±０．８９,respectively．BecausethecontentsofNandPinplantleavesinthekarstareaweresignifＧ
icantlylower,itresultedinhigherC∶NandC∶Pvalues．Thirdly,therulesofN∶Pwaslessthan１４,indicating
nitrogenlimits;N∶Pwasmorethan１６,indicatingnitrogenlimits;andN∶Pbetween１４and１６showedthatnitroＧ
genandphosphoruslimitswerenotentirelysuitablefordeterminingthelimitingnutrientelementswithinthekarst
area．Lastly,correlationanalysisbetweenelementsshowedthattherewasasignificantnegativecorrelationbetween
leafCandN(P＜０．０１),andasignificantlynegativecorrelationbetweenCandP(P＜０．０５),whiletherewasasigＧ
nificantpositivecorrelationbetweenNandP(P＜０．０１)．ThiscorrelationreflectedthechangeoftherelativeconsisＧ
tencyofnutrientelementsofplants．Theresultscontributedtotheunderstandingofplantadaptivemechanismsand
ecologicalgeochemicalprocess,providingthetheorybasisforecologicalcontrolofthekarstarea．
Keywords:karstecosystem;naturalvegetation;plantleafnutrient;ecologicalstoichiometry;nutritionalconstraint
　　生态系统的元素平衡是当前全球变化生态学和
生物地球化学循环研究的焦点和热点(Davidetal．,
２０１４).碳是构成植物体内干物质的主要元素(项文
化等,２００６),而氮和磷是各种蛋白质和遗传物质的
重要组成元素(刘万德等,２０１０).碳、氮和磷在土壤
－植被的生态系统中都非常重要(郭子武等,２０１３).
氮和磷的循环通过对生态系统碳的初级生产的影响
与碳循环紧密耦合(Gaoetal．,２０１４).碳氮比和
碳磷比反映植物对土壤营养元素的利用效率(赵美
霞等,２０１２),氮磷比则用于判断对群落生产力起限
制作用的营养元素(曾德慧等,２００５).
岩溶区森林因其生境的特殊性,结构的复杂性
和系统的脆弱性,在一系列特征上与相同气候条件
下常态地貌上的常绿阔叶林有明显的不同(罗绪强
等,２０１４).经过长期的进化适应形成了自身独特的
生理生态和生态化学计量特征.杜有新等(２０１０)对
贵州中部岩溶山区三种优势灌木养分分布特征研究
后发现,灌草丛灌木树种叶片的N∶P比值和灌木
林均显著高于磷素限制阈值(朴河春等,２００５),说明
这些灌木生长普遍受到磷素限制;罗绪强等(２０１４)
对茂兰岩溶区森林常见钙生植物叶片元素含量及其
化学计量学特征研究后发现岩溶区钙生植物具有低
P、K和高Ca、Mg的特点,绝大部分植物属于P制
约性植物.尽管学者们对岩溶区植物的生态化学计
量特征进行了关注,但关于岩溶区森林系统植物叶
片生态化学计量特征研究仍显不足(Liuetal．,
２０１４).因此,开展岩溶区典型植物叶片的元素含量
特征及其化学计量学研究,有助于了解岩溶区森林
植物的适生机制及其生态地球化学过程,为岩溶区
生态治理提供理论依据(杜有新等,２０１０).
本文在桂林市东南毛村岩溶生态研究基地选取
一个次生林为主的典型岩溶样地,对岩溶区自然林
地不同地貌部位植物叶片中的C、N、P生态化学计
量进行研究,分析它们之间的相互关系,探讨碳、氮、
４９４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
磷化学计量学在岩溶生态系统中的生态指示作用,
对于揭示岩溶生态系统各组分之间的养分循环规
律,阐明系统的稳定性具有重要意义.
１　材料与方法
１．１研究区概况
研究区位于桂林市东南约３０km的潮田乡毛
村背地坪,研究区属中亚热带湿润季风气候,气候四
季分明,降雨量的年内分配主要受季风活动影响,分
布不均.夏季湿热多雨,秋季干旱少雨.年均降雨
量为１９１５mm,年均气温为１８．８℃.研究区地层
岩性为泥盆系融县组(D３r)灰岩.
１．２样地选择及样品采集
各点均采取林相整齐、林木分布较均匀,坡位一
致的次生林(平均树龄２０a).每个样方大小为２０
m×２０m,在大样方内分割成１６个５m×５m的小
样方.在每个样方内确定优势植物、选取长势良好
的灌木和乔木,受试植物叶片均采集成熟的营养叶
片.采集乔木叶片时,攀爬至树冠部位或直接用高
枝剪,剪切冠层东西南北四个方位和上中下不同部
位的枝条,采摘叶片混合后,用四分法取样;灌木不
需要攀爬,按同样方法取样后,装入自封袋带回实验
室处理(高三平等,２００７).本研究中,共采集到１２
种典型植物,其中灌木１０种、乔木６种(某些物种同
时有灌木和乔木).
１．３样品室内处理及C、N、P含量测定
将采集回来的样品先用自来水冲洗干净,去掉
灰尘等,然后用去离子水冲洗.于１０５℃下杀青１０
min,８０℃烘干至恒重,粉碎后过１００目筛制成供试
样品;碳的测定采用外加热重铬酸钾容量法,N、P
的测定采用H２SO４ＧH２O２消煮,凯氏定氮法测定N,
钒钼黄比色法测定P.
１．４数据分析
采用 Excel２０１０软件进行数据处理及作图,
SPSS１６．０进行数据统计分析.植物叶片中的C、N
和P含量均采用质量含量,以 mg􀅰gＧ１为单位,相应
的C∶N、C∶P和N∶P均采用质量比.正态分布
性 检 验 采 用 OneＧSample KolmogorovＧSmirnov
Test,简称KＧS检验;不同植物叶片化学计量之间
的差异性检验采用单因素方差分析(OneＧWay
ANOVA),用LSD法进行多重比较;数据相关分析
采用Pearson相关系数,采用双尾检验(２Ｇtailed).
２　结果与分析
２．１岩溶区植物组成及叶片的C、N、P含量
共采集到１８６个植物样品,包括１２种不同的植
物(表１),分别属于９科１１属,按照生活型划分为
灌木和乔木,其中壳斗科的青冈(Cyclobalanopsis
glauca)和金缕梅科的檵木(Loropetalumchinense)
为优势物种.岩溶区植物叶片C含量在３７１．１４~
５２８．００mg􀅰gＧ１之间,平均为(４５６．１９±２．１６)mg􀅰
gＧ１,变异系数为０．０６,碳的变幅相对较小,分布较为
集中(图１).N含量在(０．４８~１８．９０)mg􀅰gＧ１之
间,平均为(７．７１±０．２６)mg􀅰gＧ１;P含量在０．０６~
２．０１mg􀅰gＧ１之间,平均为(０．８９±０．０２)mg􀅰gＧ１,与
全球水平叶片P含量１．９９mg􀅰gＧ１(Elseretal．,
２０００)或１．８０mg􀅰gＧ１(Reichetal．,２００４)相比,研
究区植物叶片中P含量明显偏低.N和P的变异
系数分别为０．４５和０．３３,相比C,N和P的变异性
均较大.植物叶片C、N和P的偏度值均小于１,经
KＧS检验,服从正态分布(P＞０．０５).
２．２岩溶区植物叶片C、N、P化学计量特征
植物叶片的C∶N和C∶P反映植物吸收营养
所能同化C的能力,在一定程度上反映了植物的营
养利用效率.本研究中,岩溶区植物叶片C∶N在
２０．３３~９６１．８１之间,平均为８０．８６±６．７４;C∶P在
１９９．５６~７６３９．６８之间,平均为６３９．６５±５３．７９;
N∶P在０．４２~１２３．３９之间,平均为１０．４２±０．８９.
C∶N、C∶P和N∶P变异系数分别为１．１４、１．１５和
１．１６.从变异系数看出,桂林毛村岩溶区次生林地
中C∶N、C∶P和 N∶P变异程度均较高,而C∶
N、C∶P和N∶P的偏度值均大于１,经KＧS检验,
均不符合正态分布(P＜０．０５)(图１).这说明在小
的区域尺度上C∶N、C∶P和N∶P变异性较大,与
黄建军等(２００３)和张珂等(２０１４)的研究结果一致.
２．３岩溶区乔木与灌木叶片C、N、P含量比较
所采岩溶区植物样品中,乔木占４０．８６％,灌木
占５９．１４％(表２),乔木和灌木之间C、P含量与总体
之间均无显著性差异;而乔木的 N 含量平均为
(８．４７±０．３９)mg􀅰gＧ１显著高于灌木N含量平均为
(７．２０±０．３３)mg􀅰gＧ１(P＜０．０５);C∶N表现为
乔木的(６３．１４±２．９０)低于灌木,并且差异显著(P＜
５９４４期　　　　　　　　杨慧等:桂林毛村岩溶区典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征
表１　桂林毛村岩溶区次生林地典型植物名录
Table１　TypicalspecieslistofsecondaryforestinkarstareainMaocun,Guilin
植物名称Plantname 生活型Lifeform 科Family 属Genus
檵木Loropetalumchinense 乔木、灌木Tree,Shrub 金缕梅科Hamamelidaceae 檵木属Loropetalum
青冈Cyclobalanopsisglauca 乔木、灌木Tree,Shrub 壳斗科Fagaceae 青冈属Cyclobalanopsis
巴豆Crotontiglium 乔木、灌木Tree,Shrub 大戟科Euphorbiaceae 巴豆属Croton
红背山麻杆Alchorneatrewioides 灌木Shrub 大戟科Euphorbiaceae 山麻杆属Alchornea
山麻杆A．davidii 灌木Shrub 大戟科Euphorbiaceae 山麻杆属Alchornea
海桐Pittosporumtobira 乔木、灌木Tree,Shrub 海桐科Pittosporaceae 海桐花属Pittosporum
榆树Ulmuspumila 乔木Tree 榆科Ulmaceae 榆属Ulmus
南酸枣Choerospondiasaxillaris 乔木Tree 漆树科Anacardiaceae 南酸枣属Choerospondias
黄荆Vitexnegundo 灌木Shrub 马鞭草科Verbenaceae 牡荆属\黄荆属Vitex
千里香Murrayapaniculata 灌木Shrub 芸香科Rutaceae 九里香属Murraya
女贞Ligustrumlucidum 灌木Shrub 木犀科Oleaceae 女贞属Ligustrum
桂树Osmanthusfragrans 灌木Shrub 木犀科Oleaceae 木犀属Osmanthus
图１　毛村岩溶区植物叶片养分组成的频率分布
Fig．１　Frequencydistributionofplantleafnutrientcompositioninkarstarea
０．０５);C∶P和N∶P均表现为乔木高于灌木,但差
异不显著(P＞０．０５).不同生活型的相同植物,其
植物叶片中 C、N、P含量差异性均不显著(P＞
０．０５);不同植物之间,除C差异性较为显著外,N和
P的差异均不显著;不同植物的C∶N、C∶P和N∶
P差异性均不显著,这一研究结果与张珂等(２０１５)
研究结果不同,这可能是因为在岩溶区富钙偏碱的
地球化学背景下,植物对养分的适应策略趋同,即为
了适应环境的变化,植物具有可伸缩性地调整营养
元素含量的能力,也就是营养元素化学计量比值变
化的能力(朴河春等,２００５).
２．４植物叶片C、N、P之间的关系
图２为６种乔木和１０种灌木植物叶片平均值
中C和N、C和P以及N和P之间的关系.从图２
中可以看出,桂林毛村岩溶区次生林地植物样品的
C含量与 N 含量之间呈显著负相关关系(P＜
０．０５),C含量与 P含量之间呈极显著负相关关
系(P＜０．０１),N含量与P含量之间呈显著的正相关
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表２　不同生活型植物的叶片养分组成比较
Table２　Plantleafnutrientcompositioncomparisonofdifferentlifeforms
功能型
Functional
type
植物名称
Plantname
重复数
Number
C
(mg􀅰gＧ１)
N
(mg􀅰gＧ１)
P
(mg􀅰gＧ１) C∶N C∶P N∶P
乔木
Tree
檵木
Loropetalumchinense
１５ ４４９．３４±２．４２ab ５．９１±０．３７a ０．７８±０．０３ab ８０．００±４．６４ab５８７．６６±２４．８７a ７．６３±０．４６a
青冈
Cyclobalanopsisglauca
１１ ４７０．５５±３．２８bde ６．１２±０．４２a ０．７１±０．０７a ７８．７６±４．７９ab７１０．６７±８５．９０a ９．１０±０．９５a
巴豆
Crotontiglium
１４ ３７８．６２±５．３３c １２．６６±１．１８b １．２５±０．１０c ３１．４９±４．３１a ３０８．５１±１８．６３a １０．５７±１．４３a
海桐
Pitosporumtobira
１３ ４６０．３１±１４．９１abd７．５２±０．８９a ０．８７±０．０８ab ６３．４７±９．５２ab５３７．１２±４８．４８a ８．６７±０．９０a
榆树
Ulmuspumila
９ ４７３．４７±３．２５de ７．４６±０．８９a ０．６９±０．０３a ６８．６６±７．４８ab６９２．７２±２５．８４a １０．９３±１．３６a
南酸枣
Choerospondiasaxilaris
１４ ４７５．４２±８．１８de １１．２８±０．２０b １．００±０．０３bcd ４２．２０±１．０１a ４７６．７７±１５．４２a １１．３１±０．４４a
合计Total ７６ ４５６．３６±３．５９a ８．４７±０．３９a ０．９１±０．０４a ６３．１４±２．９０a ６４３．５５±９５．６７a １１．２２±１．５８a
灌木
Shrub
檵木
Loropetalumchinense
２５ ４４３．８６±３．００a ５．３９±０．４２a ０．７６±０．０５ab１１８．１８±２８．５０ab７３０．６６±１１９．３４a ９．３６±２．０２a
青冈
Cyclobalanopsisglauca
５ ４６５．０８±０．４４abde６．２３±０．５１a ０．８４±０．０５ab ７５．２０±６．０３ab５５８．９１±３５．２６a ７．４４±０．１３a
巴豆
Crotontiglium
９ ４１２．９４±２９．１５f １２．３３±４．５９b １．１７±０．０１cd ６０．４３±３７．２０ab３５２．８７±２４．２７a １０．５２±３．８８a
海桐
Pitosporumtobira
１１ ４７６．２６±５．３８de ７．００±０．６２a ０．７７±０．０４ab ７６．４２±１０．３４ab６４１．６８±４２．７０a ９．１９±０．７０a
黄荆
Vitexnegundo
１５ ４７６．７４±５．１７de ６．８２±２．０７a １．１８±０．１０cd２４４．２０±１７９．６６b４１８．４５±４０．５２a ６．３７±２．５１a
千里香
Murrayapaniculata
１３ ４４３．２３±４．８９a ７．４５±１．０９a ０．９７±０．０６abd ６１．８２±８．０４ab４６０．９２±２７．７８a ７．８２±１．４１a
女贞
Ligustrumlucidum
８ ４８５．７６±７．０４e ７．３５±１．６５a ０．８５±０．０２ab ７４．４８±１８．９４ab５７２．２５±１９．４７a ８．６４±３．２６a
山麻杆
Alchorneadavidi
６ ４１１．６２±２０．５８f １０．５±０．９３b １．３０±０．０２c ３９．２０±０．９７a ３１６．６３±１５．６６a ８．０８±０．８６a
红背山麻杆
Alchorneatrewioides
１０ ４３７．５８±１２．８８a １５．００±１．３４c ０．８６±０．０４ab ２９．１７±３．０７a ５０７．０５±４５．０６a １７．３８±１．４２a
桂树
Osmanthusfragrans
８ ４９５．５３±４．８６e ７．０８±０．５７a ０．６１±０．０３a ６９．９９±８．１１ab８１２．３４±５２．７９a １１．６１±０．６５a
合计Total １１０ ４５６．０７±２．６９a ７．２０±０．３３b ０．８８±０．０３a ９３．１０±１１．０９b６３６．９５±６２．８７a ９．８６±１．０３a
总计Total １８６ ４５６．１９±２．１６a ７．７２±０．２６ab ０．８９±０．０２a ８０．８６±６．７４ab６３９．６５±５３．７９a １０．４２±０．８９a
　注:同一列不同字母表示差异性显著(P＜０．０５).
　Note:Diferentlettersinthesamecolumnindicatesignificantdiferences(P＜０．０５)．
图２　岩溶区植物叶片C、N、P之间的相关性分析 (n＝１８６)
Fig．２　RelationshipbetweenleafC,NandPofplantinkarstarea
７９４４期　　　　　　　　杨慧等:桂林毛村岩溶区典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征
关系(P＜０．０１),体现了植物体内两营养元素含量
需求变化的相对一致性(李征等,２０１２).
３　讨论
３．１植物叶片C、N、P含量特征
岩溶区植物叶片C的含量略低于全球植物叶
片C平均含量(４６４mg􀅰gＧ１)(Elseretal．,２０００;刘
万德等,２０１０)比珠江三角洲典型植物叶片C含量
(５０２．３mg􀅰gＧ１)(吴统贵等,２０１０)低,但比阿拉善
沙漠植物叶片中的C含量值(３７９．０１mg􀅰gＧ１)(张
珂等,２０１４)和滇池流域植被叶片 C含量(４４１．４２
mg􀅰gＧ１)(阎凯等,２０１１)要高;N的含量显著低于全
球水平２０．１mg􀅰gＧ１(Reichetal．,２００４)、中国７５３
种陆地植被叶片N平均含量为２０．２０mg􀅰gＧ１(Han
etal．,２００５)以及浙江天童３２种常绿阔叶树叶片中
N含量(１６．０６mg􀅰gＧ１)(黄建军等,２００３);与全球
水平叶片P含量１．９９mg􀅰gＧ１(Elseretal．,２０００)
或１．８０mg􀅰gＧ１(Reichetal．,２００４)相比,研究区植
物叶片中P含量明显偏低.从植物叶片C、N、P含
量与世界上主要植被类型叶片含量的比较可以看
出,在富钙偏碱的岩溶区石灰土上,植物的生长比较
明显地受到N和P的共同限制,这与多数陆地生态
系统中的研究结果一致(张珂等,２０１４).虽然已有
的研究(杨慧等,２０１０)和本研究结果均显示,岩溶区
石灰土有较高的全氮和全磷含量,但岩溶区石灰土
是石灰岩母质发育的土壤,土壤中营养元素的生物
有效性在很大程度上受到富钙、镁的岩溶地球化学
背景制约,营养元素供给速率较慢,有效性偏低(曹
建华等,２００３),导致植物对养分的吸收和利用减少,
造成植物体内养分含量较少.
３．２植物叶片C∶N、C∶P和N∶P化学计量特征
本研究中C∶N分别是中国森林生态系统植物
C∶N值(２８．５)(王晶苑等,２０１１)的２．８倍和全球森
林生态系统植物C∶N(３７．１)(McGroddyetal．,
２００４)值的２．２倍;与中国其它地区的研究结果相
比,岩溶区１２种典型植物叶片中C∶N比阿拉善荒
漠５４种植物(张珂等,２０１４)、浙江天童３２种植物
(黄建军等,２００３)和滨海盐地碱蓬(李征等,２０１２)等
都要 高;C∶ P 比 全 球 森 林 生 态 系 统 植 物
(McGroddyetal．,２００４)和中国森林生态系统植物
(王晶苑等,２０１１)的C∶P的值均要高.正如前文
所述,本研究所采集的植物叶片N和P的含量显著
偏低,导致了C∶N和C∶P的结果普遍偏高.另
外,本研究中N∶P比全球森林生态系统植物(McＧ
Groddyetal．,２００４)和中国森林生态系统植物N∶
P值要低(王晶苑等,２０１１).按照植物的N∶P＜１４
表明氮受限制,N∶P＞１６表明磷受限制,１４＜N∶
P＜１６表明 N 和 P共同限制(Güseweletal．,
２００２;Koerselmanetal．,１９９６)的标准来看,大部分
植物属于P制约性植物;本研究的N∶P＜１４,如果
按此标准来判断,表明研究区植物在受N、P共同作
用的同时更易受 N限制.但事实上,与 N含量相
比,在研究区植物叶片中P的含量相对偏低,而且
土壤中有效态磷的含量也较低.从这一分析出发,
研究区植物首先应该受到P的限制而非N的限制.
这说明利用上述标准判断植物叶片是否受 N或P
的限制在岩溶区并不完全适合.
３．３植物叶片C、N、P相关性
叶片C与N以及C与P之间的负相关关系以
及N与P之间的正相关关系,是高等陆生植物C、
N、P元素计量的普遍特征之一,其大小与物种的生
态策略和适应性有关,具有重要的生态学和进化学
意义,也体现了叶片属性间的经济策略(张珂等,
２０１４).本研究验证了这一规律,并且与阎凯等
(２０１１)对滇池流域植物叶片养分的研究结果和李征
等(２０１２)对滨海盐地碱蓬叶片C、N、P化学计量学
特征的研究结果一致.
４　结论
岩溶区植物叶片C平均含量为(４５６．１９±２．１６)
mg􀅰gＧ１,N平均含量为(７．７１±０．２６)mg􀅰gＧ１;P平
均含量为(０．８９±０．０２)mg􀅰gＧ１.受岩溶区特殊的
富钙偏碱的土壤地球化学背景及相关环境因素的影
响,岩溶区植物叶片N、P含量特别是磷和有效态磷
含量明显低于其它母质发育的土壤上的植物及全球
平均水平.说明岩溶区植物生长主要受到 N、P的
限制特别是P的限制.利用N∶P＜１４表明氮受限
制,N∶P＞１６表明磷受限制,１４＜N∶P＜１６表明
N和P共同限制的标准来判断植物叶片是否受 N
或P的限制在岩溶区并不完全适合.通过对C∶N
和C∶P比值分析及C、N、P相关性分析,发现由于
岩溶区植物叶片中N和P的含量偏低导致了该地
区植物叶片中较高的C∶N和C∶P.叶片的C和
N呈极显著负相关关系,C和P呈显著负相关关系,
８９４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
N和P呈极显著正相关关系.研究结果对于深入
理解岩溶区土壤－植物间养分转化关系,认识岩溶
区植物适应机制及进行石漠化治理具有重要意义.
致谢　广西植物研究所盘波老师在野外植物考
察中给予了指导! 卜巧珍、马俊飞、唐红萍、刘芝灵、
黄中经等同学在野外采样和室内实验中给予了帮
助! 审稿专家与本刊编辑老师提出了宝贵意见!
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９９４４期　　　　　　　　杨慧等:桂林毛村岩溶区典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征