全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jul． 2013，33(4) :475－481 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000-3142． 2013． 04． 009
马兰涛，陈双林． Guadua amplexifolia光合季节动态［J］． 广西植物，2013，33(4) :475－481
Ma LT，Chen SL． Seasonal variation in photosynthesis of an introduced bamboo species Guadua amplexifolia［J］． Guihaia，2013，33(4) :475－481
Guadua amplexifolia光合季节动态
马兰涛1，陈双林2*
(1． 福建省漳州市林业局，福建 漳州 363000;2． 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400 )
摘 要:为了解国外引进的优良材用竹种 Guadua amplexifolia在引种地福建省华安县的光合适应性，在自然条
件下测定该竹种不同季节的光合及相关特征参数，并对不同季节的光合生理参数及其主要环境影响因子进行相
关分析和通径分析。结果表明:其光响应特征参数具有明显的季节性差异，光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、光
下暗呼吸速率(Ｒd)、最大净光合速率(Pnmax)均是 7月最高，4月和 10月次之，1月最低;四个季节的净光合速率
(Pn)日变化均呈双峰型，其中 4 月“午休”不明显;日均净光合速率 4 月＞7 月＞10 月＞1 月;除空气相对湿度
(ＲH)外，蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、饱和水汽压差(VPD)、光合有效辐射(PAＲ)、叶片温
度(Tleaf)等生理因子和环境因子均与净光合速率(Pn)显著相关;不同季节 Pn 的主要环境影响因子有所差
异，1月 Tleaf为 Pn最大的环境影响因子，而 10月 ＲH的影响则明显增大。综合分析整个生长季节，各测定环境
因子对 Pn的影响大小顺序为 VPD＞PAＲ＞ＲH＞Tleaf。
关键词:Guadua amplexifolia;光合日进程;光响应;相关分析;通径分析
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2013)04-0475-07
Seasonal variation in photosynthesis of an introduced
bamboo species Guadua amplexifolia
MA Lan-Tao1，CHEN Shuang-Lin2*
(1． Zhangzhou Forestry Bureau，Zhangzhou 363000，China;2． Ｒesearch Institute of Subtropical Forestry，
Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，China )
Abstract:Photosynthetic characteristics and main impact factors were measured in different seasons，and the data were
analyzed by correlation and path coefficients，and different irradiances were measured in Hua’an County，Fujian Prov-
ince，in order to study Guadua amplexifolia’s photosynthesis characteristic，CO2 assimilation rate on different times in
one day． The results indicated that light saturation point (LSP) ，light compensation point (LCP) ，dark respiration rates
(Ｒd) ，and net photosynthesis at saturation light (Pnmax)all reached highest in July，lower in April and October，the low-
est in January． In all seasons but April，daily course of net photosynthesis rate(Pn)had midday-depression pattern． The
daily mean value of Pn was in the sequence April＞July＞October＞January． All environmental and physiological factors
except for relative humidity (ＲH)had significant correlation with Pn，such as Tr，Ci，Gs，VPD，PAＲ，Tleaf and so on．
The main environmental factors differed in every season． In January，leaf temperature (Tleaf)was the most important
factor to Pn． But the effect of ＲH increased obviously in October． The effect of tested environmental factor to Pn was in
the sequence VPD＞PAＲ＞ＲH＞Tleaf in the whole growth period．
收稿日期:2012-12-08 修回日期:2013-03-29
基金项目:国家林业局“948”项目(2000-04-16)
作者简介:马兰涛(1982-) ，女，河北唐县人，硕士，工程师，主要研究方向为森林生理生态，(E-mail)malantao1198@ 163． com。
* 通讯作者:陈双林，博士，研究员，主要研究方向为竹林生态与培育，(E-mail)cslbamboo@ 126． com 。
Key words:Guadua amplexifolia;diurnal change in net photosynthesis;light response;correlation analysis;path coef-
ficients analysis
Guadua amplexifolia 隶属禾本科竹亚科瓜多竹
属(Guadua) ，为大型丛生竹种，秆高可达 18 m，胸径
10 ～ 15 cm，广泛分布于厄瓜多尔、哥伦比亚、巴西、
阿根廷等国，是南美洲主要栽培竹种之一(江泽慧
等，2002)。多数分布于海拔 1 500 m 以下，年降水
量 1 300 ～ 4 000 mm，相对湿度 80%左右，气温 20 ～
26 ℃的沿海和内陆地区，与该地区另一重要竹种狭
叶瓜多竹(Guadua angustifolia)交错分布(Londoo
et al．，1998b)。G． amplexifolia秆壁甚厚，基部近实
心(邹跃国，2005) ，生物量大，比我国主要经济竹种
毛竹高 40%以上。竹丛形态独特，成林后呈散生
状，营养空间利用率高，在材用、防护林和观赏上具
有很好的推广应用价值。
光合作用是绿色植物干物质积累和产量形成的基
础，也是植物生理基础性研究的重要内容之一，一直以
来受到人们关注。植物的光合生理特性不仅取决于自
身的遗传特性，还与环境因子密切相关(夏尚光等，
2007)。研究国外引进竹种 G． amplexifolia在福建华安
不同季节的光合生理动态，不仅可以丰富该竹种光合
生理的研究内容，还可了解其在引种地的生长状况和
主要生态限制因子，为进一步推广应用提供参考。
1 试验地概况
试验地位于福建省华安县竹类植物园，属中亚
热带与南亚热带气候过渡区，位于 117°32 E 和 25°
00 N，海拔 150 m，年均气温 21． 3 ℃，极端最高气温
39． 0 ℃，极端最低气温-3． 8 ℃，无霜期达 320 d。年
降水量 1 447． 9 ～ 2 023． 0 mm，属低山缓坡地，土壤
类型为赤红壤，pH 值 4． 31，土壤疏松，土层厚度大
于 1 m，有机质含量 31． 78 g·kg-1，全氮、全磷、全钾
含量分别为 1． 10、0． 278 和 0． 692 g·kg-1，速效氮、
磷、钾分别为 175． 86、和 26． 95 mg·kg-1。
2 材料与方法
2． 1 试验材料
试验林位于华安竹类植物园西向缓坡地，2004 年
扦插苗移栽造林，试验期间林分的密度为 2 664 丛
(13 086株)· hm-2，主要为 1 ～ 3 a 立竹，平均地
径 36． 5 mm，最 大 地 径 和 竹 高 分 别 为 58． 0
mm和 11． 2 m。
2． 2 指标测定
2． 2． 1 不同季节光合日变化 分别于 2007 年 4、7、
10 月和 2008 年 1 月中旬选择晴朗的天气进行。选
取 2 a立竹向阳面中部枝条上健康成熟叶 9 片进行
标记测定，每个叶片测定 3 次，利用 Li-6400 红外
CO2 气体分析仪(Li-Cor，USA)于 7:00 到 17:00 每 1
h测定一次所选叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等光合生
理因子和光合有效辐射(PAＲ)、空气相对湿度
(ＲH)、叶片温度(Tleaf)、饱和水汽压差(VPD)等环
境因子，以分析光合日变化规律及其影响因子。
2． 2． 2 光响应的测定 10:00 左右叶片充分活化后
进行，利用 Li-6400 红外 CO2 气体分析仪自带的红
蓝光源，光量子通亮密度设置为 2 000、1 800、1 500、
1 200、1 000、800、500、200、100、80、50、20、0 μmol·
m-2·s-1，CO2 浓度和相对湿度均为自然状态，温度
根据测定起始时的气温进行系统控制，以减小测定
时间内温度的影响。
2． 3 数据处理
用以下模型(叶子飘，2007)对光响应曲线模型
进行曲线拟合:
Pn(I)= α 1 － βI1 + γI
(I － Ic)
式中，α、β、γ为 3 个与光合有效辐射无关的参
数，I:光合有效辐射(即 PAＲ) ，Pn:净光合速率，Ic:
光补偿点(即 LCP)。
光下暗呼吸速率 Ｒd、光饱和点 Im 和最大净光
合速率分别按下式计算:
Ｒd = － αIc
Im =
(β + γ) (1 + γIc)/槡 β － 1
γ
Pn(Im)= α
1 － βIm
1 + γIm
(Im － Ic)
在低光强下，净光合速率随光照强度的增大呈
线性变化，当 PAＲ＜100 μmol·m-2·s-1 时，对 PAＲ-
Pn 进行直线回归，可计算出表观量子效率(AQY)和
光补偿点(LCP)。
叶片水分利用率(WUE)用 Pn / Tr求得。
数据分析使用 Microsoft Office Excel 2003 和
674 广 西 植 物 33 卷
DPS 分析软件(唐启义等，2000) ，分别进行回归分
析、简单相关分析和通径分析等。
3 结果与分析
3． 1 G． amplexifolia不同季节光响应特征
3． 1． 1 光补偿点( LCP) 由表 1 可知，LCP 7 月最
大，4 月次之，而 1 月和 10 月均很小。光下暗呼吸
速率(Ｒd)也呈现出与 LCP相同的季节性变化规律。
7 月气温最高，呼吸作用强，LCP 也高;反之，1 月气
温最低，Ｒd 和 LCP 也相应较低，这与苏文华等
(2002)的研究结论一致。10 月较 4 月温度高而 Ｒd
和 LCP低，可能与 10 月气候干燥，ＲH 明显低于 4
月，从而导致的气孔关闭、Gs下降有关。
3． 1． 2 光饱和点( LSP) LSP 为 7 月＞4 月＞10 月＞1
月。春夏秋三季均为 G． amplexifolia 的生长和出笋
期，夏季试验地高温高湿的气候条件，对原产热带的
G． amplexifolia的出笋成竹有重要的影响，此时成熟
叶片也具有最高的 LSP，能更好地利用光能和有利的
水热条件;测定年份秋季试验地的 ＲH 明显低于春
季，因此叶片因气孔限制导致 LSP 低于春季;冬季最
低的 LSP则可能与温度低有着密切的关系，冬季夜间
低温可能对该竹种的生理活性影响更大。
3． 1． 3 最大净光合速率( Pnmax ) Pnmax 为 7 月＞4 月
＞10 月＞1 月(表 1)。夏季正值该竹种生长旺季，成
熟的叶片具有较强的光合能力;而春季 Pnmax 稍低，
但明显高于秋季和冬季;秋季由于 ＲH 的明显下降，
致使 Pnmax 明显降低;冬季除低温导致的叶片光合
能力下降外，可能还与光响应测定时的高光强在低
温条件下产生的光抑制有关，因此 Pnmax 较日变化
中测得的峰值明显降低。
表 1 不同季节光响应曲线特征参数
Table 1 Characteristic parameters of light response curves in different seasons
测定时间
Time
最大净光合速率 Pnmax
(μmol·m-2·s-1)
光补偿点 LCP
(μmol·m-2·s-1)
光饱和点 LSP
(μmol·m-2·s-1)
表观量子效率 AQY
(mol·mol-1)
光下暗呼吸速率 Ｒd
(μmol·m-2·s-1)
1 月 Jan． 2． 94 8． 20 1160． 88 0． 0132 0． 209
4 月 Apr． 20． 3 25． 2 1316． 18 0． 0353 1． 46
7 月 Jul． 23． 1 31． 6 2766． 65 0． 0494 1． 95
10 月 Oct． 14． 4 8． 31 1221． 24 0． 0483 0． 623
3． 1． 4 表观量子效率( AQY) 表观量子效率(AQY)
反应植物对弱光的利用能力(蹇洪英等，2003) ，植
物最大 AQY理论上在 0． 08 ～ 0． 125 之间，但自然条
件下 AQY远小于理论上限，生长良好的植物一般在
0． 04 ～ 0． 07 之间(Long et al．，1994) ，试验值一般在
0． 03 ～ 0． 05(许大全，2001) ，遮荫处理能不同程度
地提高 AQY(郑国生等，2006)。本试验中，4、7、10
月的 AQY 均在 0． 03 ～ 0． 05 范围内，与许大全
(2001)报道的 C3 植物取值范围(约 0． 055)基本接
近;1 月 AQY 仅为 0． 0132，说明冬季 G． amplexifolia
利用光能的效率明显降低，而冬季 LCP 也低，而冬
季的 PAＲ值较其它季节并无明显下降，表明冬季在
实验地限制该竹种光合的主要因子不是光合有效辐
射而可能是低温胁迫。
3． 2 G． amplexifolia不同季节光合生理日进程规律
3． 2． 1 Pn日进程规律 如图 2:a 所示，4 月 8:00 开
始 Pn 大幅增长，10:00 处于较高水平，由于该时间
段温度(Tleaf)适宜，同时空气相对湿度(ＲH)较大，
气孔导度(Gs)较高，从而使 Pn 值随光合有效辐射
(PAＲ)的增大而升高，至 12:00 达第一个峰值(12． 8
μmol·m-2·s-1)。而后只有小幅下降，至 14:00 出
现第二个峰值，数值为第一个峰值的 95． 25%，该日
变化规律被 Brodribb et al．(2007)描述为“轻度午间
抑制(mild midday depression)”。
7 月由于 Tleaf 较高，9:00 Pn 即出现第一个峰
值(15． 06 μmol·m-2·s-1) ，也是四个季节测定时间
内的最高值，随后由于 Tleaf 上升和 ＲH 下降，Pn 下
降，至 12:00 降至午间最低值。13:00 后则随着
Tleaf下降和 ＲH 回升，Pn 也有所回升，至 14:00 出
现第二个峰值(10． 52 μmol·m-2·s-1)。
10 月 Pn 第一个峰值出现在 10:00，数值
为 11． 41 μmol·m-2·s-1，而后逐渐下降，第二个峰值
不明显，Pn 仅为第一个峰值的 59． 10%，出现
在 16:00。10:00 开始 ＲH 明显下降至较低水平，而
饱和水气压差(VPD)明显高于其它月份，过高的
VPD造成了局部叶片水分胁迫，导致植物气孔关闭
和 Gs 下降，从而限制 CO2 进入叶肉细胞(Flexas et
al．，2006) ，图 2:d显示该时期胞间 CO2 浓度(Ci)也
7744 期 马兰涛等:Guadua amplexifolia光合季节动态
是四个季节中最低的。根据 Farquhar et al． (1982)
的理论，说明秋季由于低 ＲH 而产生的气孔限制是
导致 G． amplexifolia光合“午休”的主导因子。
1月由于 Tleaf低，叶片生理活性相对较弱，光合
能力也较差，Pn 值相对其它季节较低。11:00 Pn 达
到最大值，仅为 8． 6 μmol·m-2·s-1，而后至 16:00 均
保持小幅下降趋势，16:00 后 Pn 随着 PAＲ 降低和
Tleaf下降而大幅下降。Gs较其它季节低，但Ci值
图 1 不同季节主要环境因子的日变化
Fig． 1 Diurnal changes of environmental factors in different seasons
则与其它季节相近，且 15:00 后随着 Gs 的下降 Ci
却明显上升，由此可以认为冬季低温导致光合有关
酶活性降低和羧化速率下降等非气孔因素是 G．
amplexifolia 叶片 Pn下降的主要原因。
3． 2． 2 Tr日进程规律 四个季节的 Tr 日变化规律
总体呈单峰型，且峰值均出现在 11:00，没有明显的
第二峰(图 2:b)。7 月 Tr 最高，4 月次之，10 月和 1
月较低，尤其是 10 月 10:00 前 Tr 值与 4 月相近，而
后一直保持接近 1 月的较低水平，主要是由于持续
较低的 ＲH(图 1:b)导致 VPD 升高所致。VPD 虽然
是植物蒸腾的直接动力，但过高则会导致植物气孔
关闭，而气孔是植物体与外界气体交换的“大门”，
也是蒸腾作用水分散失的通道(吴炫柯等，2006)。
因此，秋季干旱造成 VPD过高，从而导致 G． amplex-
ifolia叶片气孔关闭是 Tr 保持低水平的主要因素。
而 1 月较低的 Tr 值主要是由于温度和湿度较低共
同影响所致。
3． 2． 3 WUE日进程规律 四个季节的 WUE日变化规
律基本一致，均呈双峰型。Pn 为负值时，WUE 也为
负值，随着 Pn 的上升 WUE 也开始上升(图 2:
e) ，8:00 ～9:00达最大，而后下降，15:00 ～16:00有小
幅上升。总体来看，四个季节上午的叶片水分利用率
明显高于下午。四个季节相比，10 月和 1 月 WUE 的
日变化幅度(标准差分别是 2． 52 和 3． 67)明显高于 4
月和 7月(标准差分别是 1． 01和 0． 83) ，WUE峰值也
明显高于 4月和 7 月，可能与 10 月和 1 月试验地相
对较干旱，ＲH只有在早上较高，随后均维持在较低水
平，而 4月和 7月试验地水分相对充足，一天中的 ＲH
均可维持在较高水平有关，这也验证了适度的水分亏
缺能提高植物的水分利用率这一结论(Turner，1990;
张淑勇等，2008;Fitter，2001)。
3． 3 各指标之间的相关性分析和环境因子对 Pn 的
通径分析
表 2 简单相关性分析表明，除 ＲH 之外，Pn 和
Tr与各因子之间的相关性均达显著水平，且因子间
相关性复杂。PAＲ 不仅是光合作用直接利用的能
量，还可以调节大气温度和湿度，影响气孔的开闭。
Gs与 Pn和 Tr 都呈显著正相关关系。Ci 是光合作
874 广 西 植 物 33 卷
图 2 不同季节光合生理指标的日变化
Fig． 2 Diurnal changes of photosynthetic indexes in different seasons
用直接利用的原料，外界 CO2 首先通过气体交换进
入叶肉细胞，才能被植物利用，与 Pn 极显著负相
关。ＲH是 VPD产生的直接原因，VPD又是蒸腾的
直接动力，而温度又是影响 VPD 的一个重要因子。
VPD与 ＲH 负相关，与 Tr 正相关，与 Tleaf 正相关，
均达极显著水平。
表 2 光合生理因子和环境因子之间的相关系数表
Table 2 Correlation coefficients among photosynthetic and environmental factors
因子
Factor
净光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
胞间 CO2 浓度
Ci
气孔导度
Gs
饱和水气压差
VPD
光合有效辐射
PAＲ
空气相对湿度
ＲH
Tr 0． 769＊＊
Ci -0． 653＊＊ -0． 433＊＊
Gs 0． 586＊＊ 0． 641＊＊ 0． 0669
VPD 0． 335* 0． 471＊＊ -0． 790＊＊ -0． 214
PAＲ 0． 643＊＊ 0． 544＊＊ -0． 681＊＊ 0． 0584 0． 682＊＊
ＲH -0． 049 -0． 0437 0． 619＊＊ 0． 512＊＊ -0． 789＊＊ -0． 529＊＊
Tleaf 0． 494＊＊ 0． 715＊＊ -0． 667＊＊ 0． 167 0． 759＊＊ 0． 452＊＊ -0． 286
注:* 表示 0． 05 显著水平;＊＊表示 0． 01 显著水平。
Note:* represents significant level (0． 05) ;＊＊ represents signficant level (0． 01)．
表 3 的通径分析表明，各季节对 Pn直接影响较
大的主要因子有所不同，1、4、7 月为 Tleaf、VPD 和
PAＲ，10 月为 Tleaf、VPD、PAＲ 和 ＲH。1 月 Tleaf 为
Pn影响最大环境因子，4 月 Tleaf的影响次之，而 10
月 ＲH的影响则明显增大，7 月由于温度、湿度适宜，
Tleaf和 ＲH 的影响明显下降，与光合日进程中分析
的结论一致。综合分析整个生长季节，各测定环境
因子对 Pn的影响大小顺序为 VPD＞PAＲ＞ＲH＞Tleaf。
3． 4 G． amplexifolia不同季节日均 Pn值比较
由表 4 可知，可知各季节日均 Pn值的大小顺序
为 4 月＞7 月＞10 月＞1 月，标准差 7 月最大，4 月
最小。
春季叶片的生理活性较强，PAＲ 也较其它季节
高，午后 ＲH处于较高水平，8:00 ～ 15:00 Pn 均维持
在较高水平，且 Pn 只出现午间轻度下降，因此出现
了春季该竹种最高日均 Pn 值和最小的标准差;夏
季试验地典型的气候特点是高温、高湿，虽然相对其
9744 期 马兰涛等:Guadua amplexifolia光合季节动态
它季节较低的 PAＲ对 Pn有一定影响，但 Pn仍可以
保持在四个季节中的较高值;秋季日均 Pn 值明显
降低，但 Pnmax 值仍可达到较高水平(表 1) ，植物
叶片仍具有较高的光合能力，只是受环境因素的
限制 Pn较小，各环境因子中，ＲH 明显低于其它季
节，相对应的 Tr和 Gs也较低，且 10:00 以前 ＲH较
大时 Pn较高，表明秋旱是影响该竹种 Pn的一个
重要因素;冬季日均Pn值在四个季节中最低，除
表 3 各环境因子对 Pn的通径系数
Table 3 Path coefficients of environmental factors to Pn
时间
Time
环境因子
Environmental factor
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数
Indirect path
coefficient
→VPD
Through VPD
→PAＲ
Through PAＲ
→ＲH
Through ＲH
→Tleaf
Through leaf
P
1 月
Jan．
VPD -1． 42 2． 03 0． 489 -0． 202 1． 74
PAＲ 0． 656 0． 212 -1． 06 -0． 117 1． 39
ＲH 0． 225 -0． 650 1． 28 -0． 343 -1． 59
Tleaf 1． 78 -1． 08 -1． 39 0． 513 -0． 201
0． 029
4 月
Apr．
VPD -3． 19 3． 85 0． 977 0． 606 2． 27
PAＲ 1． 21 -0． 309 -2． 57 0． 373 1． 89
ＲH -0． 653 0． 159 2． 96 -0． 692 -2． 11
Tleaf 2． 28 -1． 56 -3． 17 1． 00 0． 604
＜0． 001
7 月
July
VPD -1． 18 1． 44 0． 874 — 0． 564
PAＲ 1． 18 -0． 465 -0． 876 — 0． 412
Tleaf 0． 592 0． 306 1． 12 0． 817 —
0． 029
10 月
Oct．
VPD -1． 79 2． 11 2． 63 2． 26 -2． 78
PAＲ 2． 99 -2． 40 -1． 57 1． 71 -2． 53
ＲH -2． 39 2． 15 1． 68 -2． 13 2． 60
Tleaf -2． 79 3． 16 -1． 78 2． 71 2． 23
0． 049
表 4 G． amplexifpilia不同季节日平均净光合速率和标准差
Table 4 Dailyaverages and standard deviations (Stdev)
of Pn in different seasons
测定时间
Time
1 月
Jan．
4 月
Apr．
7 月
Jul．
10 月
Oct．
净光合速率日均值
Daily average of
Pn(μmol·m-2·s-1)
4． 95 9． 05 8． 59 6． 25
标准差 Stdev 3． 89 3． 77 4． 08 3． 91
早、晚外，其它时刻 Pn 变化幅度较小，峰值也最低，
图 2:a和图 1:b 显示早、晚 Pn 值和 Tleaf 均明显降
低，因此低温引起的叶片相关酶活性下降和 Tr 强度
的降低可能是导致该季节 Pn低的重要原因。
4 结论与讨论
光响应曲线特征参数不仅可以反映植物利用光
合有效辐射的能力和特点，而且和不同季节的气候
条件以及植物的生长阶段和适应对策密切相关。温
度过高或过低都会降低植物的光合速率，只有在最
适温度条件下净光合速率才能达到最大值。随着温
度升高，暗呼吸作用增强，LCP相应地升高。温度对
LSP的影响则不同，在最佳温度条件下 LSP最高，高
于或低于最适温度，LSP都下降。在 30% ～ 80% 的
ＲH试验范围内，Pn 随相对湿度的增加而升高，LSP
也增高，饱和光照条件下的光合速率也明显提高
(苏文华等，2002)。植物光合生理的时序变化综合
反映了其在自然条件的生长状况及其与环境因子的
相互作用，由于受一天内环境因子时序变化影响，很
多植物会产生光合“午休”现象，“午休”产生的原因
主要有强光抑制、高温和低湿等(姜小文等，2003;
金爱武等，2000) ，光合“午休”限制机理主要有气孔
限制和非气孔限制，一般情况下，植物 Gs 的变化规
律与 Pn一致，气孔限制所占比重较大，但环境胁迫
可以增大非气孔限制的比重(王焘等，1997)。G．
amplexifolia 春夏秋三季在引种地福建省华安县均
呈现出 Gs 与 Pn 基本一致的变化趋势，表明光合
“午休”的产生主要是气孔限制，冬季光合作用下降
则主要是非气孔因素的影响。
相关分析和通径分析表明:测定的各生理因子
和环境因子对 Pn 都有显著影响，不同季节的主要
影响因子有所差异，综合分析整个生长季节 VPD 对
Pn的直接通径系数均较大，是影响 Pn 的重要环境
因子，这与吴统贵等(2008)研究认为日变化和整个
生长季节 VPD和 Pn均呈显著的负相关关系和 Car-
rara et al．(2004)认为温带混交林整个生长季节白
天 CO2 净同化量主要受 VPD 限制的结论一致。
084 广 西 植 物 33 卷
Silva et al． (2004)认为整个生长季叶片 Pn 主要受
温度和 VPD 影响，本研究结果有所差异，可能由于
本研究中 7 月温度适宜，日变化幅度相对较小，VPD
和 PAＲ等变化幅度较大的因子对 Pn 产生了较大的
影响，其它月份 Tleaf对 Pn的直接通径系数均较大。
综合试验结果，G． amplexifolia 春季、夏季都具
有较高的 LSP、Pnmax 和日均 Pn值，表明春夏季节试
验地的温度和水分条件适宜，该竹种具有较高的光
合能力和生长速率;秋季由于较低的 ＲH(午后低于
40%) ，G． amplexifolia为减少水分蒸发叶片气孔部
分关闭，从而导致 Gs下降，限制 CO2 进入叶肉细胞，
Ci明显降低，气孔限制成为该季节光合生理的重要
影响因素，若在秋季改善环境的水分条件，可以提高
光合速率和光能利用率(黄成林等，2005) ;马兰涛
等(2008)研究认为，日最低气温 9 ℃已造成原产热
带地区的 G． amplexifolia 代谢活性明显下降，本试
验冬季该竹种日均 Pn、Pnmax、LSP 和 AQY 等都明显
下降，表明引种地冬季低温已经造成该竹种光合能
力下降，但尚能保持一定的 Pn 日均值，这对其在试
验地的生存至关重要。
致谢 在进行野外试验期间，受到福建省华安
县林业局和竹类植物园的大力支持，特别感谢邹跃
国主任给予的帮助和支持。
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