全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１４，２８（１）：０１２３ ～ ０１３０
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０３⁃０４　 接受日期：２０１３⁃１１⁃０１
基金项目：国家自然科学基金项目 （ ３１０７１８６８ ），教育部高校留学回国人员科研项目，资源植物生物学安徽省重点实验室开放课题
（ＫＬＰＲＢ２００９０１）。
作者简介：徐飞，男，主要从事植物生态学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｕｆｅｉ１９８７０４１６＠ １２６． ｃｏｍ
通讯作者：束良佐，男，教授，主要从事植物营养学与环境植物学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｕｌｚ６９＠ １６３． ｃｏｍ
王荣富，男，教授，主要从事植物生理生态学和光生物学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒｆｗａｎｇ＠ ａｈａｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０１⁃０１２３⁃０８
分根交替灌溉下氮形态对番茄苗期光合日进程的影响
徐　 飞１，２ 　 祝鹏飞１ 　 束良佐１ 　 王荣富２ 　 任　 伟１ 　 葛吉源１ 　 曹利锋１
（ １淮北师范大学生命科学学院 ／资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北　 ２３５０００；
２安徽农业大学生命科学学院，安徽 合肥　 ２３００３６）
摘　 要：本试验以番茄为材料，研究分根区交替灌溉下氮形态对番茄苗期叶片光合日变化规律的影响。
试验设置灌溉方式（正常灌溉、交替根区灌溉）以及氮素形态（铵态氮、硝态氮），且交替根区灌溉设置两
种灌溉下限（６０％或 ４０％田间持水量，θｆ）。 水分处理 ３０ｄ 后测定番茄苗叶片光合日进程与叶绿素含
量、生物量等的变化。 结果表明：（１）与硝态氮处理相比，铵态氮处理有利于苗期番茄生长发育；（２）与
正常灌溉相比，交替灌溉处理下植株叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量及生物量随灌溉下
限不同而有差异，只要交替灌溉水分下限控制适当（６０％ θｆ），在节约水分的同时对番茄光合作用与生长
的影响不大，但过分的水分胁迫对番茄的生长发育产生不利的影响并最终导致生物量降低。
关键词：氮形态；番茄；交替灌溉；光合日进程
ＤＯＩ：１０：１１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１． ２０１４． ０１． ０１２３
　 　 近年来，随着我国社会经济的不断发展，农业水资
源的供需矛盾问题表现的越来越突出。 为了解决水资
源短缺、提高水分利用效率，相继提出来很多节水灌溉
技术与方法，其中包括基于根系生理调控的控制性分
根交替灌溉技术［１］。 目前，控制性分根交替灌溉技术
在我国干旱和半干旱地区农业生产实践中做了很多研
究和应用，涉及的作物包括玉米、小麦、棉花、葡萄、桃
树等［２ － ５］。 分根区交替灌溉可以刺激根系的吸水补偿
效应， 减少蒸腾而使光合作用维持在较高水平， 减少
作物的生长冗余，在获得同等生物量或经济产量的情
况下， 控制性分根交替灌溉比常规灌溉节水 ３３％以
上［６ － ７］，且氮利用效率提高 ２１％ ［８］。 然而，作物水分
利用效率的高低除了受灌水量和灌水方式等因素影响
外，还与施肥有关［９ － １１］。 氮肥作为农业生产中最重要
的肥料之一，不同的氮形态与植物的生长发育和抗旱
性有着密切的关系［１２ － １５］。 植物吸收的氮有硝态氮、铵
态氮和少量低分子量的有机态氮。 由于植物对 ＮＯ －３
和 ＮＨ ＋４ 吸收和同化的机理不同，导致不同形态氮素对
植物的生长发育和生理代谢活动产生的影响不
同［１６ － １９］。 周毅等［１４］研究水稻分根区交替水分胁迫，
发现铵态氮处理的生物量最大，水分利用效率也最高。
周冀衡等［１５］发现烟株在干旱胁迫时，硝态氮处理的抗
旱性明显优于尿素和铵态氮处理。 王海红等［２０］发现
在局部根区水分胁迫下，铵态氮在胁迫初期具有促进
玉米幼苗生长的效应，而在胁迫后第 ７ 天，硝态氮以及
混合氮处理的植株生长相对加快。 可见，氮形态对植
物生长的影响可能会因为植物以及水分状况不同而存
在差异。 然而，上述的研究多是在水培条件下进行的，
缺乏盆栽试验与田间试验研究，且对于水肥需求量较
大的蔬菜，在局部根区灌溉下氮形态的调控作用缺乏
报道。 本项目以番茄为对象，在不同的水分控制下限
下，研究交替根区灌溉下不同氮形态对番茄光合日进
程的影响，以期为蔬菜水肥高效利用提供理论依据。
１　 试验的材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
试验于 ２０１１ 年 １２ 月至 ２０１２ 年 ４ 月在淮北市杜
３２１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
　 　 表 １　 环境因子的变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
时间
Ｔｉｍｅ ／ ｈ
光照强度 ＰＡＲ
／ （μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １）
空气相对湿度（ＲＨ）
／ ％
空气温度
／ ℃
空气 ＣＯ２ 浓度
／ （μｍｏｌ·ｍｍｏｌ － １）
０７：００
０９：００
１１：００
１３：００
１５：００
１７：００
１１７􀆰 ６０
５９４􀆰 ６１
８５８􀆰 ６４
８９３􀆰 ８９
６８７􀆰 ５０
１２３􀆰 ００
４２􀆰 ８４
３１􀆰 ４１
３１􀆰 ４９
３０􀆰 ５４
２４􀆰 ９５
２２􀆰 ５５
２３􀆰 ０３
２９􀆰 １４
３１􀆰 ３６
３４􀆰 ２３
３２􀆰 ９５
２８􀆰 ４６
３７７􀆰 ２２
３６２􀆰 ７４
３７３􀆰 ４４
３６２􀆰 ７０
３６１􀆰 ８１
３５９􀆰 １２
集区滂汪无公害蔬菜基地设施大棚内进行。 供试材料
为番茄（中研 ９８８，北京中研益农种苗科技有限公司生
产）。 供试土壤 ｐＨ 值为 ７􀆰 ３５，氨态氮 ６􀆰 ８０ｍｇ·ｋｇ － １，
硝态氮 １８􀆰 ３７ｍｇ·ｋｇ － １，全氮 ４１７􀆰 ８９ｍｇ·ｋｇ － １，全磷
５２１􀆰 ３６ｍｇ·ｋｇ － １，全钾 ３７６􀆰 ２１ｍｇ·ｋｇ － １，有机质 １４􀆰 １４ｇ·
ｋｇ － １，田间持水量（θｆ）为 ２１􀆰 ９％ 。 试验采用盆栽的方
式，并用塑料薄膜在花盆正中间隔开形成大小一致的
２ 个区室，每个区室装入 ４􀆰 ８９ｋｇ 的风干土壤，即每盆
装干土 ９􀆰 ７８ｋｇ。 每盆中间定植 １ 株番茄，并使根系均
匀分布于两侧。
１􀆰 ２　 试验方法
试验设置氮形态与灌溉方式两种因素。 向供试土
壤中加入 Ｃａ（ＮＯ３） ２·４Ｈ２Ｏ或者（ＮＨ４） ２ＳＯ４，形成 ２ 个
氮形态处理。 施氮量以 ３００ｍｇＮ·ｋｇ － １计算，并以含氮
量的 １０％加入双氰胺以抑制土壤中铵态氮的硝化。
同时也向土壤中添加其它常规养分，以确保植株正常
生长。 在番茄定植缓苗后即进行不同灌溉处理，灌溉
方式设置两侧根系正常灌溉和两种土壤水分控制下限
下的交替灌溉。 正常灌溉的灌水下限为 ６０％ θｆ，两种
交替灌溉的土壤水分控制下限分别是 ６０％ θｆ（Ａ１）和
４０％ θｆ（Ａ２）。 试验共形成 ６ 个处理，即硝态氮供应下
的正常灌溉（ＸＣＫ）、交替灌溉一（ＸＡ１）、交替灌溉二
（ＸＡ２）；铵态氮供应下的正常灌溉（ＡＣＫ）、交替灌溉
一（ＡＡ１）、交替灌溉二（ＡＡ２）。 每个处理 ６ 个重复。
土壤含水量用水势仪（ ＳＷＰ⁃１００ 型，中科院南京土壤
研究所技术服务中心）监测，当土壤水分达到控制下
限时即进行灌溉，灌水上限均为 ９０％ θｆ。 在水分处理
３０ｄ 后选择一个晴朗的天气，用 Ｌｉ⁃６４００ 光合仪（ Ｌｉ⁃
Ｃｏｒ，美国）每隔 ２ 个小时测定 １ 次番茄植株叶片各光
合参数指标，同时测定当天大棚内的环境因子变化情
况（表 １）。 植株叶片的水分利用效率用光合速率 ／蒸
腾速率的比值来表示。 叶绿素含量用便携式叶绿素测
定仪（ＳＰＡＤ，日本）测定。 植株收苗后于 １０５℃烘箱中
杀青 ３０ｍｉｎ，再降温至 ７０℃烘干称干重。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 控制性分根交替灌溉下氮形态对番茄光合日进
程的影响
２􀆰 １􀆰 １　 净光合速率日进程　 各处理植株叶片的光合
速率日变化趋势基本一致，呈双峰型曲线（图 １）。 峰
值分别出现在 ９∶ ００、１５∶ ００，中午呈现出光合“午休”现
象。 但不同处理间光合速率日进程也存在一定的差
异。 同一氮形态下，在 ９ ∶ ００、１１ ∶ ００、１３ ∶ ００，正常灌溉
处理的植株叶片光合速率与交替灌溉一处理没有显著
差异，而与交替灌溉二差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５，下同）；在
１５∶ ００ 时，交替灌溉一处理光合速率显著低于正常灌
溉处理（图 １）。 在同一灌溉方式与水平下，铵态氮处
理的植株光合速率高于硝态氮处理（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 ＡＣＫ
处理在高峰阶段（９∶ ００ 和 １５∶ ００）分别是 ＸＣＫ 处理的
１􀆰 １４ 倍和 １􀆰 １２ 倍。 而 ＡＡ１ 处理的光合速率总体上甚
至超出 ＸＣＫ 处理，两者光合速率日平均值分别是
１１􀆰 ６５、１０􀆰 ６４ μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １。 说明铵态氮供应有利于
苗期番茄的光合作用；在适当控制土壤水分条件下，在
多数时间内，交替根区灌溉并没有降低光合速率，从而
有利于生长。
２􀆰 １􀆰 ２　 气孔导度日进程　 番茄的气孔导度日进程变
化也呈双峰型曲线，上午 ９∶ ００ 出现高峰，然后气孔导
度持续下降并在中午出现一个低谷，其中在 １１∶ ００ 至
１３∶ ００ 气孔导度略有平缓回升，在 １３：００ 后升幅增加，
并在 １５：００ 出现峰值后又逐渐下降（图 ２）。
同一氮形态供应下，正常灌溉与交替灌溉一处理
的植株气孔导度在 ７∶ ００ 与 ９∶ ００ 时没有显著差异，其
它时间差异显著；而交替灌溉二处理的植株叶片气孔
导度多数情况下显著低于交替灌溉一处理，表明水分
下限对气孔导度影响较大，气孔导度随水分下限降低
４２１
　 １ 期 分根交替灌溉下氮形态对番茄苗期光合日进程的影响
图 １　 交替根区灌溉下氮形态对番茄光合速率日进程的影响
Ｆｉｇ． １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
图 ２　 交替根区灌溉下氮形态对番茄气孔导度日进程的影响
Ｆｉｇ． ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
而降低。 气孔导度在 ９ ∶ ００ 之后差异增大，尤其在
１１∶ ００，ＡＡ１ 比 ＡＣＫ 降低了 ３４􀆰 ２８％ ，而 ＸＡ１ 比 ＸＣＫ
降低了 ２９􀆰 ２５％ ；到 １５ ∶ ００ 时交替灌溉一处理比正常
灌溉的气孔导度仍然还低 １３􀆰 ６％ ～ １４􀆰 ９％ 。 中午光
照较强，气孔导度的大幅度降低，有利于交替灌溉处理
的植株降低蒸腾耗水。 相对于铵态氮，硝态氮处理的
植株气孔导度在上午 ９∶ ００ 以后明显降低。
２􀆰 １􀆰 ３　 蒸腾速率日进程　 植株叶片蒸腾速率日变化
与气孔导度的日变化趋势基本相同，也呈双峰型曲线，
并且也在光合午休的 １３ ∶ ００ 较 １１ ∶ ００ 略有回升（图
３）。 与交替灌溉相比，正常灌溉处理的植株在 １ｄ 内
维持着较高的蒸腾速率。 随着光照加强，特别是在
１１∶ ００左右，ＡＡ１ 处理比 ＡＣＫ 处理的蒸腾速率降低
３６􀆰 ８６％ ，而 ＸＡ１ 处理比 ＸＣＫ 的降低 ２６􀆰 １１％ 。 在
５２１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ３　 交替根区灌溉下氮形态对番茄幼苗叶片蒸腾速率日变化的影响
Ｆｉｇ． ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
图 ４　 交替根区灌溉下氮形态对番茄幼苗叶片细胞间隙二氧化碳浓度的影响
Ｆｉｇ． ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
９∶ ００及其以后大部分情况下，交替灌溉二处理比交替
灌溉一处理的蒸腾速率显著下降。 除７∶ ００之外，ＡＣＫ
处理蒸腾速率一直显著高于 ＸＣＫ；在交替灌溉下，
１３∶ ００及以后铵态氮处理的植株蒸腾速率一直高于对
应水分处理下的硝态氮处理。 说明铵态氮供应的植株
蒸腾作用较强；交替灌溉能够大幅度降低蒸腾作用。
２􀆰 １􀆰 ４　 胞间二氧化碳（ＣＯ２）浓度日进程 　 植株叶片
的胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）日变化呈斜“Ｖ”字型的规律
（图 ４），从 ７ ∶ ００ 开始呈快速下降趋势，在中午 １１ ∶ ００
达到了全天的最低值，之后又开始回升。 ＸＣＫ 与 ＡＡ２
处理在 １３∶ ００ 之后 Ｃｉ不再变化，其它处理在 １５∶ ００ 后
变化平缓。 Ｃｉ 的这种日变化可能与光合作用以及生
态因子的变化有关。 上午光合作用旺盛进行时，胞间
ＣＯ２ 被迅速利用，同时中午时段由于光强较高，水分消
耗增加，产生水分亏缺，气孔导度降低，导致胞间 ＣＯ２
浓度降低。 而午后气孔导度的逐渐增加，使得 Ｃｉ逐渐
回升。
氮形态、灌溉方式对 Ｃｉ 的影响较复杂，可能与影
６２１
　 １ 期 分根交替灌溉下氮形态对番茄苗期光合日进程的影响
图 ５　 交替根区灌溉下氮形态对番茄水分利用效率日进程的影响
Ｆｉｇ． ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
注：图中不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒ ｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
图 ６　 交替根区灌溉下氮形态对番茄叶绿素含量的影响
　 Ｆｉｇ． ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
响 Ｃｉ的因素较多有关。 Ｃｉ 的高低受光合消耗 ＣＯ２ 的
速率与气孔对 ＣＯ２ 导度综合影响。 从日平均 Ｃｉ比较，
ＡＡ１、ＸＡ１ 相接近，而正常灌溉以及交替灌溉二下的铵
态氮供应植株低于相应硝态氮处理的（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。
２􀆰 １􀆰 ５　 水分利用效率日进程　 植株叶片水分利用效
率日变化呈类似倒“Ｖ”字型的规律（图 ５），９∶ ００ 以后
开始迅速上升，并在 １１ ∶ ００ 达到了高峰，之后开始下
降，１５∶ ００ 后又缓慢地回升。 １１∶ ００、１３∶ ００ 时处理间的
差异增大，交替灌溉一处理的植株水分利用效率最高，
且 ＡＡ１ 高于 ＸＡ１（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 ＸＡ１ 处理和 ＡＡ１ 处理
的水分利用效率日平均值分别比 ＸＣＫ 处理和 ＡＣＫ 处
理高出 ５􀆰 ２％和 ７􀆰 ３％ 。 表明适当的交替根区灌溉和
铵态氮供应有利于提高植株水分利用效率。
７２１
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
表 ２　 交替根区灌溉下氮形态对番茄苗期生物量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上部分干重
Ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ／ ｇ
根系干重
Ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ／ ｇ
总生物量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｇ
根冠比
Ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ
ＸＣＫ ２３． ５１０ ± ０． ７２１ｂｃ ２． ２８３ ± ０． １６０ｃ ２５． ７９３ ± ０． ６５７ｃ ０． ０９７ ± ０． ００９ｄ
ＸＡ１ ２２． ９４７ ± ０． ２８５ｃ ２． ３５３ ± ０． ０９２ｃ ２５． ３００ ± ０． ２３９ｃ ０． １０２ ± ０． ００５ｃｄ
ＸＡ２ １７． ９１１ ± ０． ５９１ｄ １． ９１５ ± ０． １１３ｄ １９． ８２５ ± ０． ５５１ｄ ０． １０７ ± ０． ００８ｂｃ
ＡＣＫ ３１． ７１９ ± ０． ８９４ａ ３． ３４１ ± ０． １２０ａ ３５． ０６０ ± ０． ９８３ａ ０． １０５ ± ０． ００３ｂｃ
ＡＡ１ ３１． １８７ ± ０． ７７５ａ ３． ４５３ ± ０． １１１ａ ３４． ６３９ ± ０． ８４１ａ ０． １１１ ± ０． ００３ｂ
ＡＡ２ ２３． ８４６ ± ０． ３３０ｂ ２． ９０６ ± ０． ０２５ｂ ２６． ７５２ ± ０． ３２９ｂ ０． １２２ ± ０． ００２ａ
２􀆰 ２　 控制性分根交替灌溉下氮形态对番茄叶片叶绿
素含量的影响
同一灌溉方式下铵态氮处理的植株叶片叶绿素含
量均显著高于硝态氮处理的植株（图 ６）。 同一氮形态
下，交替灌溉一与正常灌溉处理的植株叶片叶绿素含
量没有显著差异，而交替灌溉二处理显著下降。 说明
在适度控制水分下限下，交替灌溉并不影响叶绿素的
含量。
２􀆰 ３　 控制性分根交替灌溉下氮形态对番茄苗期生物
量的影响
同一种灌水方式下，铵态氮处理的植株各部分的
干重、根冠比均显著高于硝态氮处理的植株（表 ２），不
同水分下总生物量比硝态氮处理相应高出 ３４􀆰 ９４％ ～
３６􀆰 ９２％ 。 同一氮形态下，交替灌溉一处理的植株生物
量和正常灌溉之间差异不显著，根系干重以及根冠比
虽有增加的趋势，但也没有达到显著性差异；而交替灌
溉二处理植株生物量显著下降，尤其地上部分干重下
降幅度较大，根冠比显著增加，说明在适当的水分下限
控制下，交替根区灌溉在提高水分利用效率的同时，没
有影响番茄植株生长；相对于硝态氮，铵态氮供应增加
了根冠比，促进了苗期番茄植株生长。
３　 讨论
本研究中观察到番茄植株的光合日进程呈现“午
休”现象。 对于叶片光合“午休”的机理存在不同的观
点，一般将其归因于“气孔因素”与“非气孔因素”两个
方面。 前者为气孔关闭造成光合原料 ＣＯ２ 供应不畅，
后者为光抑制致使叶绿体光合效率下降。 自然条件下
晴天中午过饱和光强造成光抑制及光呼吸增强，
ＲＵＢＰＣａｓｅ 活性降低，ＰＳＩＩ反应中心可逆失活， 以及光
合产物积累可能是引起叶片光合速率中午降低的重要
因素［２１ － ２３］。 但也有研究提出，非气孔限制在“午休”
光合下降中所占比例远低于气孔限制，“午休”的发生
与维持主要由气孔限制引起［２４］。 本研究中，上午９∶ ００
时光合速率最高，气孔导度、蒸腾速率此时也达到高
峰。 随着温度升高和光照继续增强，蒸腾作用的旺盛
进行可能导致植物水势降低，气孔导度逐渐减小，产生
气孔限制而降低光合速率。 而在 １１∶ ００ － １３∶ ００ 期间，
气孔导度、蒸腾速率、胞间 ＣＯ２ 浓度虽然较低但都在
逐渐回升，而光合速率仍然持续下降，说明“午休”现
象是“气孔因素”与“非气孔因素”共同作用的结果，这
与前人的结果相一致［２５ － ２６］。
本研究中植株气孔导度在 ９∶ ００ 之后大幅度降低，
导致蒸腾作用也大幅度下降，交替灌溉下水分下限降
低显著影响蒸腾速率（图 ２，３）。 灌溉下限在 ６０％ θｆ
时（交替灌溉一），相对于同一时间的正常灌溉处理，
植株气孔导度与蒸腾速率几乎同步下降，但是光合速
率大部分时间与正常灌溉没有显著差异，也使得生物
量没有显著下降。 这种气孔导度与蒸腾速率大幅度下
降而对光合影响不大的现象在棉花、玉米、葡萄、番茄
等多种作物的交替根区灌溉上也有报道［２７ － ２９］。 气孔
开度的变化对这两个过程的不同步影响是交替根区灌
溉能够节水稳产的重要生理基础，也是交替根区灌溉
能够提高水分利用效率的重要原因之一［２７，２９］。 交替
根区灌溉由于一侧根系处于水分胁迫状态，另一侧根
系处于湿润区域，使得植株根系能够从灌溉湿润侧的
土壤区域吸收水分养分满足植株对水分的需求，另外
一方面在干燥侧的根系能够产生化学信号物质从而调
节气孔的开度，控制奢侈的水分消耗，从而保证植物生
长［２７］。 交替根区灌溉下对于根区干湿交替的控制周
期应该根据作物种类、植物生长发育阶段、蒸腾蒸发耗
水、土壤质地以及土壤水分平衡而定［２７ － ２８，３０］。 然而这
方面的研究还是比较薄弱，对于最有效的交替时间缺
乏系统的研究和理解。 本研究中当水分下限控制在
４０％ θｆ时，生物量显著降低，并也导致根系重量相应
降低。 可能是由于水分下限过低，导致根系解剖结构
发生改变，如表皮的木栓化、皮层受损以及次生根的死
８２１
　 １ 期 分根交替灌溉下氮形态对番茄苗期光合日进程的影响
亡，这使得根系对干旱的敏感性减弱，不利于根系功能
的发挥等，从而导致光合作用以及生物量降低［３１］。
氮在作物生长发育过程中是一个活跃的调控因
素。 本试验中，相对于硝态氮，铵态氮供应对番茄苗期
的生长有明显的促进效应，光合速率和生物量也高于
硝态氮处理（表 ２）。 研究表明，植物主要以硝态氮或
铵态氮的形式吸收氮素，二者在吸收、运输、贮存和同
化过程上有很大差异，必然会影响到植物的生长。 氮
同化是植物体内消耗能量的重要途径之一。 植物体内
硝态氮必须要首先被还原成亚硝酸盐并进一步被还原
成铵态氮才能同化利用，还原过程中增加了能量的消
耗。 同化 １ｍｏｌ硝态氮比 １ｍｏｌ铵态氮需要多消耗 １５ ～
１６ 个 ＡＴＰ，使得硝态氮还原同化和叶片中二氧化碳的
还原争夺来自光合作用的 ＡＴＰ和还原剂，从而影响到
光合作用与碳水化合物的积累［３２ － ３３］。 因此在作物生
长的早期铵态氮会被迅速利用。 铵态氮进入植物体
后，通过谷氨酰胺合成酶 ／谷氨酸合成酶途径同化形成
氨基酸和酰胺，进而可以提高叶绿体中包括 Ｒｕｂｉｓｃｏ
酶在内的可溶性蛋白的含量，从而提高光合 ＣＯ２ 同化
速率［３４］。 另外，硝态氮的还原过程受硝酸还原酶
（ＮＲ）这个限速酶含量和活性的影响，水分胁迫会降低
硝酸还原酶的活性，影响硝酸根同化转化成类囊体蛋
白和叶片叶绿素合成，进而限制植株通过提高光合速
率来抵抗水分胁迫［３５ － ３６］。 因此铵态氮供应从多方面
可以促进光合作用的进行，从而促进植物的生长。 铵
态氮作为唯一氮源处理的植株光能利用和转化效率较
高（Ｙｉｅｌｄ，ＥＴＲ，ｑＰ） ［２０，３７］。 本试验中也发现铵态氮处
理的植株叶绿素含量高于相应的硝态氮处理（图 ６）。
而叶绿素含量和植株的光合能力密切相关。 局部根区
水分胁迫下，铵态氮对幼苗初期生长的促进作用在玉
米上也有类似的效应［２０］，而在蔬菜局部根区灌溉上则
是首次报道。
４　 结论
交替根区灌溉水分下限控制在土壤田间持水量的
６０％ ，可以提高水分利用效率而对番茄的光合和生长
影响不显著，在 ４０％ θｆ下番茄光合作用与生物量下降
较大。 相对于硝态氮，铵态氮供应促进番茄幼苗光合
作用与生长，水分利用效率较高。
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ＸＵ Ｆｅｉ１，２ 　 ＺＨＵ Ｐｅｎｇ⁃ｆｅｉ１ 　 ＳＨＵ Ｌｉａｎｇ⁃ｚｕｏ１ 　 ＷＡＮＧ Ｒｏｎｇ⁃ｆｕ２
ＲＥＮ Ｗｅｉ１ 　 ＧＥ Ｊｉ⁃ｙｕａｎ１ 　 ＣＡＯ Ｌｉ⁃ｆｅｎｇ１
（ １ Ｋｅｙ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ／ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｕａｉｂｅｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｕａｉｂｅｉ， Ａｎｈｕｉ　 ２３５０００；
２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ ｌｉｆｅ ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ａｎｈｕｉ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｅｆｅｉ， Ａｎｈｕｉ　 ２３００３６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｕｓｉｎｇ ｔｏｍａｔｏ ａｓ ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｄｉｕｒｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ （ ＡＰＲＩ）． Ｔｈｅ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ （ ｉ． ｅ． ， ｎｏｒｍａｌ ｗｈｏｌｅ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｏｒ ＡＰＲＩ） ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ
（ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｒ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ）． Ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌｉｍｉｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ａｔ ６０％ ｏｒ ４０％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ｃａｐａｃｉｔｙ ｆｏｒ ＡＰＲＩ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ３０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： （１） ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒａｔｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｓｔａｇｅ； （２） ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｎｏｒｍａｌ ｗｈｏｌｅ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｓｔｏｍａｔａ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ＡＰＲＩ ｔｒｅａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｃｈａｎｇｅｄ ａｔ ａ ｓｃａｌｅ ｄｅｐｅｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｌｏｗｅｒ
ｌｉｍｉｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． ＡＰＲＩ ｃｏｕｌｄ ｓａｖｅ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗｉｔｈｏｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｐｒｏｐｅｒｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｔ ６０％ θｆ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ＡＰＲＩ
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ｅｖｅｎｔｕａｌｌｙ ｌｅａｄ ｔｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍ； Ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ； Ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｐａｒｔｉａｌ ｒｏｏｔｚｏｎｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ； Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
０３１