全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jul． 2013，33(4) :516－520 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000-3142． 2013． 04． 015
权秋梅． 不同生境与花部特征对巫山淫羊藿结实特性的影响［J］． 广西植物，2013，33(4) :516－520
Quan QM． Effect of different habitats and floral characteristics on fruit set in Epimedium wushanense［J］． Guihaia，2013，33(4) :516－520
不同生境与花部特征对巫山淫羊藿结实特性的影响
权秋梅
(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637000 )
摘 要:对不同生境中巫山淫羊藿结实特性进行比较研究。结果表明:(1)三个种群在繁殖时期中不同花部特
征的植株繁殖投资差异不大，如每株分枝数、每株花序数和每株开花数差异均不显著;(2)三个种群中每株结实
数、每株结实率、每花序结实数在不同花部特征中差异显著，PLS和 SAA要显著大于 PESS;(3)三种花部特征在
不同生境中单株分枝数和单株花序数均无显著差异。在不同花部特征中种群 1开花数量相较少，因而在结实方
面均值均要小于种群 2和种群 3;(4)不同花部特征的果实饱满种子数、败育数和败育率均具有显著差异，而种
子数差异不大，但在种群间均无显著的差异。说明种子的多少更多地受到花部特征的影响。总之，巫山淫羊藿
的结实特性受到生境和花部特征的双重影响，其中花型比生境对巫山淫羊藿结实特性的影响更为明显。
关键词:巫山淫羊藿;不同生境;花部特征;结实
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2013)04-0516-05
Effect of different habitats and floral characteristics
on fruit set in Epimedium wushanense
QUAN Qiu-Mei
(China West Normal University，Key Laboratory of Southwest China Wildlife Ｒesources Conservation，Nanchong 637002，China )
Abstract:The survey of the fruit-setting characteristics of E． wushanense revealed in the three habitats were as follows:
(1)the resource and reproduction of floral characteristics had no difference among the three habitats，eg． No significant
differences of branches per plant，inflorescences number per plant and flowers per plant weas observed among the three
habitats; (2)Fruit-setting number per plant，Fruit-setting rate per plant and fruit setting rate per inflorescence of PLS
and SAA were remarkably higher than the PESS; (3)The branches per plant and inflorescences number per plant of
three floral characteristics had no difference in three habitats． The flowers per plant and fruit set of Population 1 was less
than the other populations; (4)The full seed per fruit，percentage of seeds abortion per fruit and number of seeds abor-
tion per fruit were significant different in three floral characteristics，but among the population，which revealed the seeds
per fruit had been affected more by floral characteristics． The result suggested that the seed setting characteristics of E．
wushanense were affected by its flower types and habitats and more by the latter．
Key words:Epimedium wushanense;different habitats;floral characteristics;fruit set
两性花植物的花在形态学上具有多样化的适应
方式，其主要目的是通过降低两性器官间干扰以及
减少雄配子浪费而提高植物的雄性生育力(Barrett，
2003)。其中雌雄异位(herkogamy)是一种重要的花
收稿日期:2012-11-22 修回日期:2013-02-10
基金项目:西华师范大学科研启动项目(11B016) ;重点实验室开放基金(XNYB09-04)
作者简介:权秋梅(1981-) ，女，讲师，主要从事生殖生态学研究，(E-mail)meimeiq@ 163． com。
部适应机制，即通过花药和柱头位置在空间上分离，
可显著降低同株异花授粉水平，从而影响植物交配
格局的一种花部机制(张大勇，2004)。早在 1862
年达尔文综述了对雌雄异位的理解，自 1877 年，达
尔文发表在《同种植物的不同花型》之后，雌雄异位
的研究一直备受植物学家的关注，在进化、功能适应
意义与遗传、结实及理论模型建立等方面开展了大
量研究(Charlesworth ＆ Charlesworth，1979;Fishe，
1935;Barrett，1990;Llyod ＆ Webb，1992;Webb ＆
Pearson，1993;Ｒichards，1997;Barrett et al．，2000;
Baker et al．，2000a，2000b;Li et al．，2001;Arroyo et
al．，2002;Jesson ＆ Barrett，2002;Ishihama et al．，
2003;Kery et al．，2003;Jacquemyn et al．，2003;Van
Ｒossum ＆ Triest，2006)。
淫羊藿属(Epimedium)植物具有雌雄异位的现
象，对雌雄异位的研究却仅具有零星报道(Li et al．，
2009)。在巫山淫羊藿中具有三种花部特征，即雌
蕊长度等于或者短于雄蕊(PESS)、雌蕊长于雄蕊
(PLS)、雌蕊长于雄蕊并发生偏离雄蕊的弯曲生长
(SAA)的花部特征。然而对巫山淫羊藿花部特征的
结实特性却尚未有人报道过，因而本文以巫山淫羊
藿为材料，选择三个种群，比较了巫山淫羊藿花部特
征在种群内和种群间的结实特性。以期为巫山淫羊
藿雌雄异位的进化与维持积累资料，并有助于探讨
淫羊藿属植物花多果少的原因。
1 材料与研究地点
实验材料来源于南充市与广安市交界地的金城
山森林公园 (106°28 E，30°45 N) ，年均降水量
在 1 100 mm左右，年均温度 17． 5 ℃，多浅沟崖壁，
坡度 35°左右，湿度相对较高。巫山淫羊藿为圆锥
花序，花瓣四枚，特化为距状，淡黄色，雄蕊四枚。种
群花期在 3 ～ 4 月初，果期为 5 ～ 6 月。
2 研究方法
野外观测于 2010 年 4 月，选取三个处于不同生
境的典型种群，即种群 1(阳坡) ，优势种为白栎
(Quercus fabric)和柏木(Cupressus fueris)。种群 2
(过渡段) ，主要优势物种主要有楠竹(Phyllostachys
pubescens) ，稀少柏木。种群 3(阴坡)乔木层优势物
种为柏木(Cupressus fueris) ，此外还有少数杉木
(Cunninghamia lanceolata)。用不同颜色的布条标
记不同生境中不同花部特征的植株，在 2010 年 5 月
初 ～ 6 月底，在果实成熟，但尚未裂开前，统计不同
花部特征在每个样方中的每株分枝数、每株花序数、
每株开花数、每株结实数、每花序开花数和每花序结
实数，并统计每株结实率(结实率 =每株结实花数 /
每株总花数×100%)。并将野外收集的果实带回实
验室，记录其每个果实的种子数、饱满种子数、败育
数和败育率情况。
所有数据运用 SPSS11． 0 进行 Nonparametric
test with Kruskal Wallis or with Mann-Whitney U 和
One-way ANOVA with duncan分析。
3 结果与分析
3． 1 不同花部特征的繁殖特点比较
3． 1． 1 种群内不同花部特征的繁殖特点比较 Non-
parametric test分析表明在 3 个种群中，每株分枝数、
每株花序数和每株开花数均无显著差异(表 1 ～
3)。其中每株分枝数和每株花序数为 PESS明显
表 1 巫山淫羊藿花部特征在种群 1中的繁殖指标比较
Table 1 Ｒeproductive indicators about floral
characteristics of E． wushanense in Population 1
项目 Item PESS PLS SAA
Chi-
square Sig．
每株分枝数
Branches per plant
9． 86±
0． 82a
8． 43±
1． 06a
9． 00±
0． 65a
0． 42 0． 80
每株花序数
Inflorescences number
per plant
2． 29±
0． 42a
1． 86±
0． 26a
2． 00±
0． 30a
0． 61 0． 73
每株开花数
Flowers per plant
66． 14±
18． 50a
60． 43±
8． 45a
61． 86±
10． 95a
0． 07 0． 96
每株结实数
Fruit setting per plant
3． 71±
1． 71b
14． 00±
2． 17a
16． 00±
3． 89a
10． 09 0． 01
每株结实率 (%)
Fruit-setting rate
4． 38±
1． 50b
23． 49±
1． 49a
24． 70±
2． 02a
13． 46 0． 00
每花序开花数
Flowers per inflorescence
28． 94±
2． 94a
32． 54±
2． 30a
30． 71±
3． 04a
1． 32 0． 55
每花序结实数
Fruit setting per
inflorescence
1． 63±
0． 49b
7． 62±
0． 75a
7． 43±
1． 34a
24． 23 0． 00
大于 PLS和 SAA，而 PLS和 SAA差值不大。三个种
群中每株结实数、每株结实率、每花序结实数在不同
花部特征中差异显著。其大小为 PLS 和 SAA 显著
大于 PESS，而 PLS 和 SAA 差异不大。每花序中的
开花数分别在种群 1 和种群 2 中无显著的差异，均
值为 PLS和 SAA中要相对较大，其中 PLS值要大于
SAA值。在种群 3 中，每花序中的开花数差异显著。
7154 期 权秋梅等:不同生境与花部特征对巫山淫羊藿结实特性的影响
其大小关系与种群 1 和种群 2 相同。
表 2 三种花部特征在种群 2中的繁殖指标比较
Table 2 Ｒeproductive indicators about floral
characteristics of E． wushanense in Population 2
项目 Item PESS PLS SAA
Chi-
square Sig．
每株分枝数
Branches per plant
10． 60±
1． 83a
8． 13±
1． 31a
9． 50±
0． 52a
2． 53 0． 28
每株花序数
Inflorescences number
per plant
2． 20±
0． 73a
1． 75±
0． 31a
1． 80±
0． 32a
0． 16 0． 92
每株开花数
Flowers per plant
114． 80±
23． 91a
120． 38±
18． 29a
87． 10±
15． 82a
2． 22 0． 29
每株结实数
Fruit setting per plant
15． 00±
3． 71b
40． 50±
8． 57a
33． 20±
6． 26a
5． 13 0． 01
每株结实率 (%)
Fruit-setting rate
12． 90±
1． 70c
32． 76±
5． 72b
40． 34±
6． 26a
11． 14 0． 00
每花序开花数
Flowers per inflorescence
54． 36±
4． 62a
68． 79±
3． 58a
54． 61±
6． 32a
0． 30 0． 26
每花序结实数
Fruit setting per
inflorescence
5． 91±
1． 15b
23． 14±
4． 59a
20． 44±
2． 87a
11． 17 0． 00
表 3 三种花部特征在种群 3中的繁殖指标比较
Table 3 Ｒeproductive indicators about floral
characteristics of E． wushanense in Population 3
项目 Item PESS PLS SAA
Chi-
square Sig．
每株分枝数
Branches per plant
10． 00±
2． 00a
9． 33±
0． 55a
9． 43±
1． 27a
0． 22 0． 89
每株花序数
Inflorescences number
per plant
2． 25±
0． 31a
1． 33±
0． 16a
1． 86±
0． 34a
5． 34 0． 06
每株开花数
Flowers per plant
82． 00±
8． 40a
93． 67±
12． 17a
90． 29±
25． 42a
0． 57 0． 75
每株结实数
Fruit setting per plant
6． 88±
1． 44b
38． 22±
5． 95a
38． 00±
9． 82a
14． 27 0． 00
每株结实率 (%)
Fruit-setting rate
8． 39±
1． 59b
40． 83±
7． 20a
46． 73±
8． 19a
15． 42 0． 00
每花序开花数
Flowers per inflorescence
36． 56±
2． 13b
56． 31±
5． 11a
47． 06±
7． 33a
6． 83 0． 03
每花序结实数
Fruit setting per
inflorescence
3． 28±
0． 70b
23． 00±
3． 09a
19． 47±
3． 32a
26． 11 0． 00
3． 1． 2 种群间不同花部特征的繁殖特点比较 由表
4 可知三个种群中巫山淫羊藿花部特征 PESS 的繁
殖指标的差异。三个种群中单株分枝数和单株花序
数均吴显著差异，其中种群 2 和种群 3 的单株分枝
数和单株花序数均值要大于种群 1。三个种群的单
株开花数、单株结实率差异显著，三者的均值均为种
群 2＞种群 3＞种群 1。而单株结实数、每花序开花数
和每花序结实数在三个种群中差异极其显著，均值
差异为种群 2＞种群 3＞种群 1。
三个种群间花部特征 PLS 的繁殖指标差异如
表 5。三个种群中单株分枝数和单株花序数均吴显
著差异，其中种群 3 的单株分枝数均值要大于种群
1 和种群 2，单株花序数种群 1＞种群 2＞种群 3。三
个种群的单株开花数、单株结实数、单株结实率差异
显著，其中单株开花数、单株结实数、每花序结实数
单株开花数均值为种群 2＞种群 3＞种群 1，而单株结
实率和每花序结实数则是种群 3 ＞种群 2 ＞种群 1。
单株结实数、每花序开花数和每花序结实数在三个
种群中差异极其显著，均值差异为种群 2＞种群 3＞
种群 1。每花序开花数和每花序结实数差异极其显
著，均值为种群 2＞种群 3＞种群 1。
表 4 三个种群中巫山淫羊藿花部特征 PESS的繁殖指标比较
Table 4 Ｒeproductive indicators about PESS
of E． wushanense in three populations
项目 Item 种群 1 种群 2 种群 3
Chi-
square Sig．
每株分枝数
Branches per plant
9． 17±
0． 54a
10． 60±
1． 83a
10． 00±
2． 00a
0． 92 0． 63
每株花序数
Inflorescences number
per plant
2． 00±
0． 36a
2． 20±
0． 73a
2． 25±
0． 31a
0． 42 0． 80
每株开花数
Flowers per plant
51． 67±
9． 38c
114． 80±
23． 91a
82． 00±
8． 40b
7． 75 0． 02
每株结实数
Fruit setting per plant
2． 17±
0． 87c
15． 00±
3． 71a
6． 88±
1． 44b
11． 20 0． 00
每株结实率 (%)
Fruit-setting rate
3． 78±
1． 63b
12． 90±
1． 82a
8． 39±
1． 59a
8． 76 0． 01
每花序开花数
Flowers per inflorescence
28． 94±
2． 94c
54． 36±
4． 62a
36． 56±
3． 58b
13． 69 0． 00
每花序结实数
Fruit setting per
inflorescence
1． 63±
0． 49c
5． 91±
1． 15a
3． 28±
0． 70b
11． 38 0． 00
表 5 三个种群中巫山淫羊藿花部特征 PLS的繁殖指标比较
Table 5 Ｒeproductive indicators about PLS of
E． wushanense in three populations
项目 Item 种群 1 种群 2 种群 3
Chi-
square Sig．
每株分枝数
Branches per plant
8． 43±
1． 06a
8． 13±
1． 30a
9． 33±
0． 55a
1． 65 0． 43
每株花序数
Inflorescences number
per plant
1． 86±
0． 26a
1． 75±
0． 31a
1． 33±
0． 16a
2． 42 0． 29
每株开花数
Flowers per plant
60． 43±
8． 45c
120． 38±
18． 29a
93． 67±
12． 17b
6． 31 0． 04
每株结实数
Fruit setting per plant
14． 00±
2． 17b
40． 50±
8． 57a
38． 22±
5． 95a
9． 31 0． 01
每株结实率 (%)
Fruit-setting rate
23． 49±
1． 49c
32． 77±
5． 72b
40． 83±
2． 85a
8． 50 0． 01
每花序开花数
Flowers per
inflorescence
32． 54±
2． 30c
74． 22±
10． 88a
54． 61±
6． 32b
16． 04 0． 00
每花序结实数
Fruit setting per
inflorescence
7． 62±
0． 75b
24． 33±
6． 07a
20． 44±
2． 87a
14． 06 0． 00
Nonparametric test分析表明三个种群中 SAA的
单株分枝数和单株花序数无显著差异。而在单株开
花数、单株结实数、单株结实率和单花序开花数中差
815 广 西 植 物 33 卷
异显著。其中单株开花数为种群 2＞种群 3＞种群 1;
单株结实数、单株结实率为和单花序开花数为种群
3＞种群 2＞种群 1。而单花序结实数和单花序结实
率在三个种群中差异极其显著，均值大小为种群 3＞
种群 2＞种群 1。
表 6 三个种群中巫山淫羊藿花部特征 SAA的繁殖指标比较
Table 6 Ｒeproductive indicators about SAA of
E． wushanense in three populations
项目 Item 种群 1 种群 2 种群 3
Chi-
square Sig．
每株分枝数
Branches per plant
9． 00±
0． 65a
9． 50±
0． 52a
9． 43±
1． 27a
0． 30 0． 85
每株花序数
Inflorescences number
per plant
2． 00±
0． 30a
1． 80±
0． 32a
1． 86±
0． 34a
0． 45 0． 80
每株开花数
Flowers per plant
61． 86±
10． 95b
99． 30±
12． 36a
90． 29±
25． 42a
7． 08 0． 02
每株结实数
Fruit setting per plant
16． 00±
3． 89b
37． 10±
5． 43a
38． 00±
9． 82a
11． 20 0． 03
每株结实率 (%)
Fruit-setting rate
24． 70±
2． 02c
37． 45±
2． 33b
46． 73±
8． 19a
8． 76 0． 02
每花序开花数
Flowers per
inflorescence
30． 71±
3． 04b
47． 39±
5． 71a
51． 65±
8． 44a
9． 82 0． 01
每花序结实数
Fruit setting per
inflorescence
7． 43±
1． 31b
18． 44±
2． 66a
21． 65±
3． 37a
15． 01 0． 00
3． 2 种子产量
3． 2． 1 种群内不同花部特征的种子产量差异 由 one-
way ANOVA分析可知种群内不同花部特征的种子产
量差异(表 7 ～表 10)。在三个种群中，不同花部特征
的果实饱满种子数、败育数和败育率均具有显著差
异，而种子数差异不大。其中花部特征 PESS 的饱满
种子数显著要低于其余两种花部特征，而花部特征
PESS败育数和败育率要显著高于 PLS和 SAA。
3． 2． 2 种群间不同花部特征的种子产量差异 Non-
parametric test 分析表明种群见不同花部特征中的
饱满种子数、败育数、种子数和败育率均无显著的差
异。从均值看，在 PESS中种群 2 的饱满种子数、败
育数和种子数均要高于种群 1 和种群 3，而种群 3
中的败育率却要高于种群 1 和种群 2。PLS 和 SAA
除了败育率种群 2 要高于种群 1 和种群 2 以外，其
余与 PESS一致。
4 讨论
本研究对巫山淫羊藿不同花部特征的繁殖特征
比较分析表明:在三个种群中，每株分枝数、每株花
序数和每株开花数均无显著差异，仅仅只有种群 3
中每花序的开花数具有差异，总的说来，在繁殖时
表 7 不同花部特征在三个种群中种子产量差异
Table 7 Seed yield of three populations
in different floral characteristics
种群
Population
项目
Item PESS PLS SAA F Sig．
1 饱满种子数 6． 74±
0． 36b
8． 58±
0． 51a
8． 91±
0． 38a
8． 21 0． 00
败育数 2． 95±
0． 38a
1． 72±
0． 32b
1． 61±
0． 29b
4． 89 0． 01
种子数 9． 69±
0． 36a
10． 31±
0． 32a
10． 52±
0． 35a
1． 54 0． 21
败育率 (%) 29． 00±
3． 71a
16． 14±
2． 95b
16． 60±
3． 10b
5． 02 0． 01
3 饱满种子数 6． 00±
0． 47b
9． 28±
0． 38a
8． 65±
0． 31a
19． 05 0． 00
败育数 3． 74±
0． 40a
1． 36±
0． 25b
1． 50±
0． 30b
16． 94 0． 00
种子数 9． 74±
0． 42a
10． 64±
0． 33a
10． 51±
0． 32a
1． 60 0． 21
败育率 (%) 37． 85±
3． 98b
12． 65±
2． 30a
13． 86±
2． 58a
22． 20 0． 00
2 饱满种子数 7． 00±
0． 52b
9． 32±
0． 61a
9． 03±
0． 55a
4． 98 0． 01
败育数 3． 77±
0． 65a
1． 96±
0． 40b
1． 84±
0． 41b
4． 60 0． 01
种子数 10． 77±
0． 28a
11． 29±
0． 38a
10． 88±
0． 35a
0． 61 0． 54
败育率 (%) 32． 93±
5． 42a
18． 84±
3． 90b
17． 85±
3． 82b
3． 61 0． 03
期，种群中的不同花部特征的植株繁殖投资差异不
大。而三个种群中每株结实数、每株结实率、每花序
结实数在不同花部特征中差异显著，PLS 和 SAA 差
值不大，而两者均要显著大于 PESS。在 Li et al．
(2009)年的研究中表明:PLS和 SAA 的两性器官的
变化有助于把花药和柱头进行空间隔离，增强花粉
输出量，使柱头有更多的机会接受外源花粉，促进异
交。而 PESS 中，在花药开裂后成熟花粉滞落在自
身的柱头上而发生花粉阻塞，降低了植株的种子产
量。我们的结果与其一致。因而在种群中不同花部
特征对巫山淫羊藿的结实具有显著的影响，这与三
型花柱 Pontederia sagitatta 植物的结实情况一致
(Waites ＆ Gren，2006) ，但软紫草两型花柱的研究
不一致。
三种花部特征在不同生境中单株分枝数和单株
花序数均无显著差异。其中 PESS 三个种群的单株
开花数、单株结实率差异显著，三者的均值均为种群
2＞种群 3＞种群 1。而单株结实数、每花序开花数和
每花序结实数在三个种群中差异极其显著，均值差
异为种群 2＞种群 3＞种群 1。PLS 三个种群的单株
开花数、单株结实数、单株结实率差异显著，其中单
株开花数、单株结实数、每花序结实数单株开花数均
9154 期 权秋梅等:不同生境与花部特征对巫山淫羊藿结实特性的影响
值为种群 2＞种群 3＞种群 1，而单株结实率和
表 8 种群间不同花部特征的种子产量差异
Table 8 Seed yield of different floral
characteristics among three populations
花部特征
Floral char-
acteristics
项目
Item
生境 1
Habitat 1
生境 2
Habitat 2
生境 3
Habitat 3
Chi-
square Sig．
PESS 饱满种子数 6． 74±
0． 38a
7． 00±
0． 52a
6． 00±
0． 47a
3． 86 0． 14
败育数 2． 95±
0． 38a
3． 77±
0． 65a
3． 74±
0． 40a
2． 30 0． 31
种子数 9． 69±
0． 36a
10． 77±
0． 28a
9． 74±
0． 42a
4． 92 0． 08
败育率(%)29． 00±
3． 71a
32． 93±
5． 42a
37． 85±
3． 98a
2． 96 0． 22
PLS 饱满种子数 8． 58±
0． 36a
9． 32±
0． 61a
9． 28±
0． 38a
1． 67 0． 43
败育数 1． 72±
0． 32a
1． 96±
0． 40a
1． 36±
0． 25a
1． 03 0． 59
种子数 10． 31±
0． 32a
11． 29±
0． 38a
10． 64±
0． 33a
4． 22 0． 12
败育率(%)16． 14±
2． 95a
18． 84±
3． 90a
12． 65±
2． 30a
1． 17 0． 55
SAA 饱满种子数 8． 91±
0． 51a
9． 03±
0． 55a
8． 65±
0． 31a
0． 55 0． 75
败育数 1． 61±
0． 29a
1． 84±
0． 41a
1． 50±
0． 30a
0． 15 0． 92
种子数 10． 52±
0． 35a
10． 88±
0． 35a
10． 15±
0． 32a
2． 67 0． 26
败育率(%)16． 60±
3． 10a
17． 85±
3． 82a
13． 86±
2． 58a
0． 33 0． 84
每花序结实数则是种群 3＞种群 2＞种群 1。单株结
实数、每花序开花数和每花序结实数均值差异为种
群 2＞种群 3＞种群 1。SAA中单株开花数为种群 2＞
种群 3＞种群 1;单株结实数、单株结实率为和单花序
开花数为种群 3＞种群 2＞种群 1。而单花序结实数
和单花序结实率均值大小为种群 3＞种群 2＞种群 1。
种群 1 可能由于处于阳坡的原因，出现矮化，花
序相对较短，开花数量相对其余两个种群来说要少，
因而在结实方面均值均要小于种群 2 和种群 3。由
此可见，不同生境对巫山淫羊藿不同花部特征的结
实成功具有显著的影响，甚至达到极其显著的水平，
但影响程度在不同生境中表现不一，这与软紫草两
型花柱的研究类似(冯建菊等，2006)。
不同花部特征的果实饱满种子数、败育数和败
育率均具有显著差异，而种子数差异不大。其中花
部特征 PESS的饱满种子数显著要低于其余两种花
部特征，而花部特征 PESS 败育数和败育率要显著
高于 PLS和 SAA。不同花部特征中的饱满种子数、
败育数、种子数和败育率在种群间均无显著的差异。
说明种子的多少更多地受到花部特征的影响。
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