全 文 ：第 24 卷 第 1 期
2015 年 3 月
青 海 草 业
QINGHAI PＲATACULTUＲE
Vol． 24． No． 1
Mar． 2015
文章编号:1008 － 1445(2015)01 － 0007 － 04
不同生境下矮嵩草生理特性的研究
温小成
(青海大学草业科学系，青海 西宁 810016)
摘要:本文以 3 种不同生境的矮嵩草(Kobresia humilis )为研究对象，将三种不同生境的矮嵩草进行各项
生理指标的测定，结果表明:样地 1 矮嵩草丙二醛、游离脯氨酸含量最高，而相对含水量、电导率最低。
样地 2 矮嵩草样品的叶绿素 a、叶绿素 b含量最高。样地 3 矮嵩草样品的可溶性糖含量最高。并经过统
计分析比较，发现不同生境矮嵩草中丙二醛的含量没有显著性差异，其他各项生理指标之间有些具有显
著性差异。
关键词:不同生境;矮嵩草;生理特性
中图分类号:S812． 5 文献标识码:A
高寒草甸是青藏高原典型的高原地带性植被
类型，主要分布在青藏高原及其周围山地。优势
种矮嵩草(Kobresia humilis)草质柔软、营养丰富、
热值高，是该类草地的重要牧草之一。
高寒草甸和高寒灌丛草甸多分布在海拔
3000m以上，共约占整个青藏高原面积的三分之
一，是青藏高原分布面积最广的草地生态系统，是
陆地生态系统的重要组成部分，对全球气候的调
节具有重要的作用，但是青藏高原所处特殊的环
境地理位置决定了其生态系统的脆弱性，并且由
于人为干扰和自然破坏力的耦合，使得青藏高原
地区水土流失和“黑土滩”日趋严重。近几年，有
关以高寒草甸和高寒灌丛草甸的保护和合理利用
为研究对象的研究工作，不论在理论还是在实践
方面都有了大量的工作积累，取得了很大进展，同
时也提出和确定了相应的保护措施，但到目前为
止，对草地生态系统的研究多集中于对生物量、结
构等方面的研究，尤其是对辽阔的青藏高原的不
同生境下植物生理方面的研究还很不够，所以探
讨不同生境矮嵩草的生理特性对认识整个青藏高
原草地生态系统的矮嵩草草甸的生长具有重要的
意义。
植物与其生存环境的适应关系是矛盾统一体
的两个方面，二者始终处在动态变化之中，不利的
环境条件(低温)给植物的生活和生存造成了压
力，一方面导致植物体一系列形态学、生理学、生
物化学和分子生物学的变化，影响植物的生长，深
知危害其生存;另一方面，植物为了生存会使它的
机体结构和功能发生改变，其结果是适应着生存，
不适应者灭亡［1］。尽管关于低温等逆境条件下植
物的抗氧化系统的报道很多，但关于高山植物的
抗氧化系统的研究工作较少，仅见零星报道［2］，传
统上，评价植物生理性的指标主要有可溶性糖含
量和叶绿素含量的变化，植物组织含水量、丙二醛
含量、游离脯氨酸含量的变化 。但是随着对植物
细胞膜系统结构了解的不断深化，研究植物在逆
境下细胞的损伤机理已逐渐集中到生物膜系统水
平上。植物膜细胞系统是受温度影响的主要部
位。在温度影响尤其是低温下植物的膜透性增
大，其主要是因为低温导致膜脂过氧化产物在体
内大量积累，电解质外渗，电导率增大，致使细胞
膜系统严重损伤。细胞膜透性变化的实质是低温
造成细胞收缩和脂膜物态变化，从而改变了膜的
选择透性。本研究旨在探讨不同生境下矮嵩草的
各项生理指标，了解矮嵩草的生理特性，为矮嵩草
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的合理利用，防止青藏高原矮嵩草草甸退化提供
科学依据。
1 材料与方法
1． 1 样地概况
试验地选在青海省拉脊山，年降水量少，年平
均气温在 － 4℃ ～8℃之间，太阳辐射强烈，光照充
足。3 个样地基本情况见表 1。
表 1 样地基本情况
编号 草地类型 海拔(m) 经度 纬度 优势种
1 金露梅 + 矮嵩草草地型 3452 101°49． 065 36°36． 162 金露梅、矮嵩草
2 高山嵩草 +矮嵩草草地型 3880 101°33． 466 36°39． 194 高山嵩草、矮嵩草
3 针茅 +矮嵩草草地型 3366 101°23． 232 36°42． 801 针茅、矮嵩草
1． 2 采样方法
2012 年 9 月上旬选择植被群落具有代表性的
样方，采用随机取样的方法依次采集矮嵩草植物
全株，采集的样品用自封袋封装，并立即放入自
制冰盒中，低温下最后带回实验室。将采集的一
部分矮嵩草样品用 4℃左右的冷水将泥土洗净，
分出完整的植株，并用同样温度的蒸馏水洗 3
次，用滤纸吸干水分，放入自封袋中，然后立即
放入 － 4℃冰箱中保存，以备进行各项生理指标
的测定分析之用，测定设 3 次重复。将另一部分
的矮嵩草样品栽在实验室的花盆中 (栽培矮嵩草
所用的土壤为从原生地带回的草地土)使其在实
验室条件下适应生长一段时间，然后进行各项生
理指标的测定分析，各项指标的测定，设 3 次重
复。
1． 3 测定指标及实验方法
1． 3． 1 叶绿素含量的测定 称取剪碎的新鲜样
品 0． 2g，分别放入研钵中，加少量石英砂和碳酸钙
粉少量(2 ～ 3ml)96%乙醇研成匀浆，再加乙醇
10ml，继续研磨至组织变白，静置 3 ～ 5min，过滤到
25ml棕色瓶中，用少量乙醇冲洗研钵，研棒及残
渣数次，最后连同残渣一起倒入漏斗中，吸取乙醇
将滤纸上的叶绿体色素全部洗入容量瓶中。最后
用乙醇定容至 25ml，摇匀。以 96%乙醇为空白，
在波长 665，649 和 470nm下测定消光度。
1． 3． 2 电导率测定 准确称取均匀鲜叶 0． 30g，
装入小烧杯，加蒸馏水 10ml，在室温下静置 30
min。振荡后用 EC215 型测第一次电导率值 C1，
然后煮沸 5min，冷却至室温后测第二次电导率
C2。
1． 3． 3 丙二醛(MDA)含量测定 丙二醛含量测
定采用硫代巴比妥酸法［3］
1． 3． 4 相对含水量(ＲWC)的测定 分别称取样
品鲜重(wf)、植物组织饱和鲜重(wt)和样品干重
(wd) ，计算样品相对含水量 ＲWC。
1． 3． 5 游离脯氨酸(Pro)含量测定 Pro 含量测
定按照植物生理实验指导方法［4］
1． 3． 6 可溶性糖含量测定 采用蒽酮法测定，准
确称取均匀鲜叶样品 0． 1g，加入具塞大试管中，再
加入蒸馏水 10ml，置于沸水浴中加热提取 30min，
冷却后过滤，吸取上清液 0． 5ml，加入 0． 5ml 蒽酮
乙酸乙酯试剂后，沿试管壁缓慢加入 5ml浓硫酸，
摇匀。置于沸水浴中保温显色 10min，蒸馏水做空
白对照，计算可溶性糖含量。
1． 4 数据处理
实验数据采用 DPS统计分析软件进行统计分
析。
2 结果与分析
2． 1 不同生境下矮嵩草叶绿素含量分析
表 2 叶绿素 a含量差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(mg / l)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅱ 9． 21 a A
Ⅲ 6． 10 b B
Ⅰ 6． 01 b B
注:Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ是采自 3 个样地矮嵩草样品，分别为样
地 1;样地 2;样地 3;下同。
由表 2 看出，不同生境下矮嵩草中叶绿素 a
含量，Ⅱ与Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ间差异极显著(p ＜ 0． 01)，
Ⅰ、Ⅲ差异不显著。
8
青海草业 2015 年 第 24 卷 第 1 期
表 3 叶绿素 b含量差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(mg / l)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅱ 2． 48 a A
Ⅲ 1． 77 b B
Ⅰ 1． 44 c B
由表 3 看出，不同生境下矮嵩草中叶绿素 b
含量，Ⅱ与Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ间差异极显著(p ＜ 0． 01) ，
Ⅰ、Ⅲ差异不显著
表 4 类胡萝卜素含量差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(mg / l)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅱ 2． 94 a A
Ⅰ 2． 15 b B
Ⅲ 1． 88 c B
由表 4 看出，不同生境下矮嵩草中类胡萝卜
素含量，各样品间差异显著，且Ⅱ与Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ间
差异极显著(p ＜ 0． 01) ，Ⅰ、Ⅲ差异不显著。
2． 2 不同生境下矮嵩草相对含水量分析
表 5 矮嵩草相对含水量含量差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(%)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅱ 61． 22 a A
Ⅲ 56． 55 a AB
Ⅰ 30． 33 b B
由表 5 看出，不同生境下矮嵩草中相对含水
量，Ⅱ与Ⅰ、Ⅰ与Ⅲ间差异显著，且Ⅱ与Ⅰ差异极
显著(p ＜ 0． 01)。Ⅰ、Ⅲ差异不显著。
2． 3 不同生境对矮嵩草电导率分析
由表 6可以看出:A的平均电导率为 1． 23%，B
的平均平均电导率为 1． 34%，C 的平均电导率 1．
28%。
表 6 电导率差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(%)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅱ 1． 34 a A
Ⅲ 1． 28 ab A
Ⅰ 1． 23 b A
由表 6 看出，不同生境下矮嵩草中电导率，
Ⅱ与Ⅰ间差异显著，Ⅰ与Ⅲ、Ⅰ与Ⅱ差异不显著。
2． 4 不同生境下矮嵩草游离脯氨酸含量分析
表 7 游离脯氨酸含量差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(mg /g)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅰ 15． 68 a A
Ⅱ 7． 29 b B
Ⅲ 2． 19 b B
由表 7 看出，不同生境下矮嵩草中游离脯氨
酸含量，Ⅱ与Ⅰ间差异差异极显著，Ⅰ与Ⅲ、Ⅲ与
Ⅱ差异不显著。
2． 5 不同生境下矮嵩草丙二醛含量分析
膜脂过氧化的中间产物自由基和中间产物
MDA都会严重损伤生物膜。MDA 能强烈地与细
胞内各种成分发生反应，因而引起对酶和膜的严
重伤害，导致膜的结构、生理完整性及许多生物功
能分子的破坏。由表 8 可以看出:A 的平均丙二
醛含量为 1． 52μmol / l，B 的平均丙二醛含量为
1． 10μmol / l，C 的平均丙二醛含量 0． 69μmol / l。
表 8 丙二醛含量差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(μmal)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅰ 1． 52 a A
Ⅱ 1． 10 a A
Ⅲ 0． 69 a A
由表 8 看出，不同生境下矮嵩草中丙二醛含
量，各样品间差异不显著。
2． 6 不同生境下矮嵩草可溶性糖分析
由表 9 可以看出:A 的平均可溶性糖含量为
3． 66%，B 的平均可溶性糖含量为 5． 55%，C 的
平均可溶性糖含量 7． 62%。
表 9 可溶性糖含量差异显著性(新复极差法)
样品号
均值
(%)
差异显著性
0． 05 0． 01
Ⅲ 7． 62 a A
Ⅱ 5． 55 ab AB
Ⅰ 3． 66 b B
由表 9 看出，不同生境下矮嵩草中可溶性糖
含量，Ⅰ 与 Ⅲ 间差异显著，且差异极显著
9
不同生境下矮嵩草生理特性的研究 温小成
(p ＜ 0． 01) ，Ⅰ与Ⅱ、Ⅲ与Ⅱ差异不显著。
3 讨论
3． 1 叶绿素是主要的吸收光能物质，直接影响
植物光合作用的光能利用［5］
Lichtenthaler et al． (1982)［6］研究表明，较高
光强下生长的植物，其叶绿素含量会减少。生长
在样地 2 下矮嵩草样品的叶绿素 a、b 含量最高，
而叶绿素 a、b含量很高，说明其吸收光系统发达。
而样地 1 为阴坡，所以叶绿素 a、b含量最低。
3． 2 植物体内相对含水量的大小通常会受到生
境的影响
造成植物体内相对含水量过低现象的原因不
一定是生境中土壤水分的缺乏，也许是其他原因
之一土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物
质等等。有可能土壤水分并不缺乏，只是因为土
温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原
因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，
从而使植物体内水分过低。
3． 3 细胞膜是活细胞与环境之间的界面和屏
障，各种不良环境对细胞的影响往往首先作用于
细胞膜，改变其透性，细胞膜透性的大小能够反映
出细胞质膜受害的程度
细胞膜结构和功能的紊乱和膜透性的变化是
逆境胁迫作用的关键所在［7］。lyons(l973)［8］认为
植物受到低温影响时，细胞质膜透性会有不同程
度的增加，电解质会不同程度地外渗，导致电导率
不同程度的增大。电导率是植物抗寒性强弱的基
本指标，抗寒性较强或受害较轻的品种细胞膜的
透性较小，电解质外渗较少;反之，抗寒性弱的品
种电解质渗出量较大。
3． 4 高寒牧草脯氨酸的含量与气温成负相关
周瑞莲等［9］在对高寒山区牧草的研究中指
出，随晚秋气温的下降，脯氨酸的含量呈现逐渐上
升的趋势，与气温成显著的负相关，而且抗冷性强
的牧草积累的脯氨酸量更多，认为脯氨酸的积累
对于植物抵御低温起到了很好的保护作用。
3． 5 植物体内丙二醛(MDA)是植物器官衰老过
程或环境胁迫条件下，主要的膜脂过氧化的产物
之一
MDA浓度表示膜脂过氧化强度和膜系统受
伤害程度，MDA 含量的高低表示细胞膜脂过氧化
程度和植物对逆境条件耐受的强弱［10］。
3． 6 可溶性糖是植物品质的重要构成性状之一
植物为了适应逆境条件，也会主动积累一些
可溶性糖，降低渗透势和冰点，以适应外界环境条
件的变化。可溶性糖是合成别的有机溶质的碳架
和能量来源，既可通过渗透调节使冰点降低，又可
缓解细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不致遇冷
凝固。样地 3 矮嵩草样品的可溶性糖含量最高。
参考文献:
［1］简令成，王红．逆境植物细胞生物学［M］．北京:科学出版社，2009．
［2］HAN F(韩发)，BEN G Y(贲桂英)，ZHANG SH Y(张树源)，et al． The effect of different altitude on
isoperoxidase，isoesterase and its enzyme activities in Kobresia humilisleaves［A］． Alpine meadow Ecosystem
［C］． Science Press:1995，FASC:4，45 ～ 52．
［3］赵世杰，许长城，邹琦，等． 植物组织中丙二醛测定方法的改进［J］． 植物生理学通讯，1994，30(3) :
207 ～ 210．
［4］西北农业大学植物生理生化教研组． 植物生理生化实验指导［M］． 西安:陕西科技出版社，1987:
148 ～ 149．
［5］康华靖，刘鹏，徐根娣，等．植物生态大盘山自然保护区香果树对不同海拔生境的生理生态响应［J］．
生态学报，2008，32(4) :865 ～ 872．
［6］Lichtenthaler HK，Kuhn G，Prenzel U，Buschman C，Meier D (1982)． Adaptation of chloroplast － ultra-
structure and of chlorophyll － protein levels to high － light and low － light growth conditions． Zeitschrift für
Naturfor － schung． Teil C:Biochemie，Biophysik，Biologie，Vi － rologie，37:464 ～ 475．
(下转第 15 页)
01
青海草业 2015 年 第 24 卷 第 1 期
［2］郭树义，李云江，郭新元． 珍珠绣线菊育苗及栽培管理［J］． 吉林农业科技学院学报 2011，(2) :
22 ～ 24．
SPIＲAEA INTＲODUCTION CULTUＲE AND
GAＲDEN APPLICATION IN EASTEＲN QIINGHAI PＲOVINCE
CHEN Bin
(Wild Plant Ｒesources in Qinghai Institute of Agriculture and Forestry Sciences，Xining Qinghai 810016，China)
Abstract:In this paper，Spiraea in eastern Qinghai Introducing test results showed that the varieties suitable for
planting in the area，growth is good． Meanwhile the cultivation techniques of species，landscape prospects are
described in detail．
Keywords:Introduction;Spiraea;Garden applications;
檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾檾
Eastern Qinghai
(上接第 10 页)
［7］张晓磊，马风云． 水涝胁迫下不同种源麻栎生长与生理特性变化． 西南林学院学报． 2010，30(3) :
16 － 20．
［8］lyons J M． Chilling injury in plants［J］． Plenc Physiol，1973，24:445 ～ 446．
［9］周瑞莲，赵哈林．高寒山区牧草生长过程中低温保护物质的作用［J］．中国草地，2001，23(5)19 ～ 26．
［10］韩发，周党卫，腾中华，等．青藏高原不同海拔矮嵩草抗氧化系统的比较［J］．西北植物学报，2003，23
(9):491 ～ 1496．
STUDY ON THE PHYSIOLOGICAL CHAＲACTEＲISTICS OF KOBＲESIA HUMILIS
IN DIFFEＲENT HABITATS
WEN Xiao － cheng
(Department of Pratacultural Science，Qinghai University，Xining Qinghai 810016，China)
Abstract:Three kinds Kobresia hum ilis in different habitats was selected and the physiological indexes was de-
terminated． The results show that:The content of K obresia hum ilis MDA and free peoline was highest，but the
content of relative was lowest in sample place one． The content of chlorophyll a，chlorophyll b was highest in
sample place two． The highest soluble sugar，was highest in sample place three． And after the statistical analy-
sis comparison，discovered that there was no significance different in the content of MDA in different habitats．
Key words:Different habitats;Kobresia humilis;Physiological characteristics
51
珍珠绣线菊在青海省引种栽培及其园林应用 陈 斌