全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jan．２０１４,３４(１):５１－５５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．０１０
石子俊,张博,陈晓宁,等．秦岭壳斗科四种植物种子雨组成及其动态变化[J]．广西植物,２０１４,３４(１):５１－５５
ShiZJ,ZhangB,ChenXN,etal．CompositionanddynamicsofseedraininfourspeciesofFagaceaeinQinlingMountains[J]．Guihaia,２０１４,３４(１):
５１－５５
秦岭壳斗科四种植物种子雨组成及其动态变化
石子俊１,张　博１,陈晓宁２,廉振民１,常　罡１,２∗
(１．陕西师范大学 生命科学学院,西安７１００６２;２．陕西省动物研究所,西安７１００３２)
摘　要:种子雨组成及其动态变化是植物种群自然更新的一个关键阶段.２０１１年和２０１２年８－１２月,在秦
岭南坡佛坪国家级自然保护区内对壳斗科的四种优势植物(板栗、锐齿栎、栓皮栎和小橡子)的种子雨组成及
其动态变化进行了调查研究.结果表明:(１)壳斗科四种植物的种子雨均起始于８月中上旬,至１１月中下旬
结束,种子掉落高峰集中在９月下旬至１０月中旬之间,其中板栗的各类型种子雨掉落高峰均要早于其它三种
植物;(２)无论２０１１年还是２０１２年,锐齿栎、栓皮栎和小橡子的各种子雨类型在时间动态上均存在极显著差
异,而板栗的各种子雨类型在时间动态上则差异并不显著;(３)四种植物的种子雨动态在年际间存在显著差
异,２０１１年各类型种子雨掉落密度远远大于２０１２年(栓皮栎除外),推测２０１１年可能是种子产量的相对丰年.
关键词:壳斗科;种子雨;自然更新;秦岭山区
中图分类号:Q９４８．１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ００５１Ｇ０５
Compositionanddynamicsofseedraininfourspecies
ofFagaceaeinQinlingMountains
SHIZiＧJun１,ZHANGBo１,CHENXiaoＧNing２,
LIANZhenＧMin１,CHANGGang１,２∗
(１．CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an７１００６２,China;
２．ShaanxiInstituteofZoology,Xi’an７１００３２,China)
Abstract:Thecompositionanddynamicofseedrainisakeystageinplantregeneration．FromAugusttoDeＧ
cemberin２０１１and２０１２,theseedrainoffourFagaceaespecies(Castaneamollissima,Quercusvariabilis,Q．
aliena,Q．glandulifera)wereinvestigatedintheFoping NatureReserveinsouthernslopeofQinling
Mountains．Theresultswereasfolows:(１)TheseedrainofthesefourspeciesbeganinthemiddleofAugust,
andfinishedintheendofNovember．ThefalpeaksofseedrainwereinlateSeptembertomiddleOctober,and
thefalpeakofeachseedraincategoryinC．mollissimawasearlierthanotherthreespecies;(２)Whetherin
２０１１or２０１２,thereweresignificantdifferencesineachseedraincategorydynamicsamongQ．variabilis,Q．
alienaandQ．glandulifera,buteachseedraincategorydynamicinC．mollissimawasnotsignificantlydifferＧ
ent;(３)Thereweresignificantdifferencesinseedraindynamicsofthesefourspeciesbetweenyears,andthe
seedraindensityofeachcategorywashigherin２０１１thanin２０１２(exceptforQ．variabilis)．ThisresultconＧ
jecturedthat２０１１mightbetherelativelymastseedingyearforthesespecies．
Keywords:Fagaceae;seedrain;naturalregeneration;QinlingMountains
收稿日期:２０１３Ｇ０７Ｇ２６　　修回日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２１
基金项目:国家自然科学基金(３１１００２８３);陕西省科学院科技计划项目(２０１１KＧ０７);陕西省自然科学基金(２０１１JQ３００３);中央高校基本科研业
务费专项(GK２００９０２０３５).
作者简介:石子俊(１９８５Ｇ),男(土家族),重庆市酉阳县人,硕士研究生,主要研究方向为动植物相互关系,(EＧmail)jun０２１２２２＠１６３．com.
∗通讯作者:常罡,博士,副研究员,主要研究方向为动植物相互关系,(EＧMail)snow１１７８＠snnu．edu．cn.
　　在森林生态系统中,自然更新是植物进行自我
繁衍和恢复的主要手段.由于许多壳斗科(FagaceＧ
ae)植物,特别是栎属(Quercus)植物,在实现种群更
新的过程中,表现出较低的自然更新率,因此国内外
生态学家对于有关壳斗科植物更新的研究非常关注
(Harmer,１９９４;Sunetal．,２０００;Lietal．,２００３;
Xiaoetal．,２００４,２００５;Zhangetal．,２００８;Chang
etal．,２０１２).种子雨是指在特定的时间和空间内,
从母树上掉落的种子数量,是对种子或繁殖体向周
围扩散的形象描述(Happer,１９７７;Fenneretal．,
２００５).种子雨作为物种扩散的起始,是植物种群更
新的一个关键阶段.针对种子雨的组成及其动态变
化的研究,对于深入研究植物种群有性繁殖能力和
更新策略、发展动态和植被恢复等具有重要意义.
壳斗科植物是温带和亚热带最重要的森林树种
之一,在生态环境保护、减少水土流失等方面发挥重
要作用(周元,２００１).目前,对秦岭壳斗科植物种子
雨的研究主要集中在单一物种上(吴敏等,２０１１;赵
永华等,２００３),而有关群落内多种植物种子雨动态
比较的研究则相当缺乏.因此,本研究对秦岭地区
壳斗科四种常见植物的种子雨组成及其动态变化进
行了比较分析,以期为揭示秦岭壳斗科植物群落自
然更新与演替的规律提供科学依据.
１　材料与方法
１．１研究地区概况
本研究在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内
进行.该保护区地理位置为１０７°４０′~１０７°５５′E,
３３°３３′~３３°４６′N,气候处于北亚热带向暖温带过渡
区的北缘,年平均气温１１．４℃,年平均降水９４３mm.
本区植被可分为３个垂直自然带:低中山典型落叶阔
叶林带(海拔２０００m以下,栎林带),中山落叶阔叶
小叶林带(海拔２０００~２５００m,桦林带)和亚高山针
叶林带(海拔２５００m以上,巴山冷杉林带)(Changet
al．,２０１２;常罡等,２０１１).本研究在海拔１２５０m左
右的落叶阔叶林中进行,以该林带内的常见的优势壳
斗科树种板栗(Castaneamollissima)、栓皮栎(QuerＧ
cusvariabilis)、锐齿栎(Q．aliena)和小橡子(Q．glanＧ
dulifera)为研究对象.
１．２研究方法
２０１１年８月中旬在研究地区内随机选择３２棵
样树,其中板栗、锐齿栎、栓皮栎和小橡子各８棵样
树.选定的样树要求１５m范围内没有其他相同树
种干扰,并对样树进行编号.每棵样树下设置１收
集框,收集框用长３．５４m铁丝(直径为５mm)围成
直径为１．１２m的圆,整个收集框的面积约为１m２.
框底用网眼为２mm×２mm的尼龙网做成,四周用
粗麻线进行固定.在样点周围选择３~４棵小树用
于固定收集框,使框面保持水平,框内尼龙网放松自
然下垂,网底离地面６０cm以上,以防种子掉入框内
后反弹出框和减少动物的取食干扰(肖治术等,
２００１).收集框安放在树叶比较密集的枝条下面,保
证收集种子雨的质量和数量.
种子雨调查时间为２０１１年和２０１２年,每年自
８月２０日起,每隔６d收集１次,至１１月２４日种子
雨再无掉落而结束.对种子进行收集时,先将框内
的落叶树枝以及其他杂物取出,然后将框内的种子
以及壳斗全部收集起来装入带有编号的的密封袋
中,当天调查结束后进行统计.种子雨组成分为完
好种子、虫蛀种子、败育种子和壳斗四种类型.所有
收集的种子首先通过浮水法鉴定,浮在水面上的通
常为败育种子.然后用小刀再切开每一粒种子,进
一步判断种子类型(完好、虫蛀或败育).
１．３数据分析
所有数据均在IBM SPSSforwindows(Ver
１８．０)软件上进行分析.广义线性模型(General
LinearModel)用来比较每一种壳斗科植物种子雨
组成在不同时间动态上的差异,也同样用来比较壳
斗科４种植物在各个种子雨组成动态上的差异.其
中,种子雨密度＝种子数量/收集框面积.
２　研究结果
２．１板栗的种子雨动态
从图１看出,板栗种子雨从９月初开始,至１１
月初结束,持续时间大约６０d,２０１１年的各类型种
子雨密度均高于２０１２年.尽管２０１１年板栗的种子
雨类型在时间动态上没有显著差异(F＝２．４７０,df
＝３,P＝０．０６１),但是败育和壳斗两种类型种子掉
落高峰明显早于完好和虫蛀种子,并且都呈双峰曲
线.同样,２０１２年板栗的种子雨类型在时间动态上
也无显著差异(F＝０．３９１,df＝３,P＝０．７６０).
２．２锐齿栎的种子雨动态
从图２看出,锐齿栎的种子雨从８月中旬一直
持续到１１月上旬.２０１１年锐齿栎的种子雨类型在
２５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图１　板栗的种子雨动态
Fig．１　DynamicsofCastaneamollissimaseedsrain
图２　锐齿栎的种子雨动态
Fig．２　DynamicsofQuercusalienaseedsrain
时间动态上存在极显著的差异(F＝１２．５２９,df＝３,
P＜０．０１),壳斗和完好种子的下落过程呈双峰曲
线,而虫蛀和败育种子则在整个种子雨下落过程中,
图３　栓皮栎的种子雨动态
Fig．３　DynamicsofQ．variabilisseedsrain
图４　小橡子的种子雨动态
Fig．４　DynamicsofQ．glanduliferaseedsrain
密度较低,曲线比较平缓.２０１２年与２０１１年类似,
种子雨类型在时间动态上也存在极显著的差异(F
＝１６．１５８,df＝３,P＜０．０１).
３５１期　　　　　　 　　石子俊等:秦岭壳斗科四种植物种子雨组成及其动态变化
２．３栓皮栎的种子雨动态
从图３看出,栓皮栎的种子雨从８月中旬持续
到１１月中旬.２０１１年栓皮栎的种子雨类型在时间
动态上存在极显著的差异(F＝１３．０９８,df＝３,P＜
０．０１),壳斗和败育种子的下落明显早于完好和虫蛀
种子.与２０１１年类似,２０１２年栓皮栎的种子雨类
型在时间动态上也存在极显著的差异(F＝１１．３１５,
df＝３,P＜０．０１).所不同的是２０１１年虫蛀种子密
度较低,无明显掉落高峰,而２０１２年虫蛀种子则具
有明显的掉落高峰.
２．４小橡子的种子雨动态
从图４看出,小橡子的种子雨起始时间要稍早
于调查时间,至１１月中旬才逐渐结束.２０１１年和
２０１２年小橡子的种子雨类型在时间动态上都存在
极显著的差异(F＝１５．１１４,df＝３,P＜０．０１;F＝
１０．５４７,df＝３,P＜０．０１).壳斗和完好种子均存在
高峰期,不过２０１１年的高峰更明显,在１０月１５日
有较大峰值.虫蛀和败育两种类型种子在两年中密
度都较低,种子雨掉落曲线较平滑.
３　结论与讨论
在本研究中,除了板栗种子雨开始于９月初,结
束于１１月初外,其他栎属的３种植物的种子雨都集
中在８月中旬至１１月中下旬这个期间,并且种子掉
落高峰几乎都是在９月下旬至１０月中旬.由此可
见,栗属和栎属植物的种子雨动态存在一定的差异.
这种差异不仅与植物的自身结实特点有关,而且还
反映了不同植物对环境的适应策略(刘双等,２００８).
在种子的形成过程中,理论上植物的壳斗与种
子之间应该存在一一对应的关系.然而在本研究
中,锐齿栎、栓皮栎和小橡子这三种栎属植物的壳斗
密度都比其他三种类型的种子雨密度要大.本研究
推测这种现象可能是由于在种子还未掉落时,已经
被松鼠或鸟类在树上取食,导致只有壳斗掉落.而
且在调查过程中,确实在收集框中,发现过种子的外
壳残片.板栗种子由于被壳斗完全包裹,而且每个
壳斗内含有多粒种子,因此板栗的壳斗密度要小于
种子密度.
种子雨中完好、虫蛀、败育和壳斗四种类型的掉
落时间与种子雨的质量和物种的生存策略有很大的
关系.Tanouchietal．(１９９４)在调查栎属植物的种
子雨掉落过程中,发现未成熟种子的掉落时间主要
集中在７~１０月之间,而成熟种子的掉落时间则相
对滞后.在本研究中,壳斗科四种植物的败育种子
的掉落高峰要早于完好和虫蛀种子,而且板栗、锐齿
栎和小橡子的虫蛀种子的掉落高峰也早于完好种
子.这或许是植物适应动物捕食的一种自我保护策
略(Sunetal．,２０００;Shietal．,２０１０).啮齿动物捕
食者不能在地面上直接分辨种子是否有虫或发育不
良,因此对虫蛀种子也进行搬运取食(Semeletal．,
１９８８;Weckerlyetal．,１９８９).对早期虫蛀或败育
种子的捕食消耗了动物的部分捕食能力,有利于保
护中后期完好种子的扩散,降低了完好种子被大量
捕食的风险,为其实现生苗更新提供了坚实的基础.
种子雨掉落除了受到自身特点以及风向、风速
等因素影响外,与母树所在地形也有很大关系.在
山脊、山坡和沟谷中的同样一个树种,其种子雨的掉
落时间和数量却存在显著差异(沈泽昊等,２００４).
在本研究中,相对于其它两种植物,板栗和栓皮栎的
种子雨产量比较低,例如完好种子的平均密度分别
为每平方米１０．２５和１１．３８粒(２０１１)以及４．６３和
１３．１３粒(２０１２),而锐齿栎和小橡子密度则比较大,
完好种子的平均密度分别为每平方米５９．５０和３７．２５
粒/m２(２０１１)以及２４．７５和１３．２５粒(２０１２)(表１).
表１　壳斗科四种植物各类型种子雨平均密度
Table１　Meandensityofeachseedrain
categoryinfourspecies
种类
Species
种子雨类型
Seedraincategory
２０１１年密度
Density
in２０１１
２０１２年密度
Density
in２０１２
板栗
Castaneamollissima
完好Sound １０．２５ ４．６３
虫蛀InsectＧinfested ４．７５ ４．２５
败育 Abort ２０．２５ ４．６３
壳斗Cup １３．２５ ６．８８
锐齿栎
Quercusaliena
完好Sound ５９．５０ ２４．７５
虫蛀InsectＧinfested ２２．６３ １４．８８
败育 Abort ３５．１３ １６．２５
壳斗Cup １２１．５０ ５６．００
栓皮栎
Q．variabilis
完好Sound １１．３８ １３．１３
虫蛀InsectＧinfested ３．７５ ４．６３
败育 Abort １０．００ ６．７５
壳斗Cup ２１．８８ ２４．８８
小橡子
Q．glandulifera
完好Sound ３７．２５ １３．２５
虫蛀InsectＧinfested ２１．００ １３．６３
败育 Abort １６．６３ ８．３８
壳斗Cup ７０．７５ ２９．７５
这种差异一方面可能与所选样树的位置有关.在实
验区内,选择母树时考虑到了距离因素,相距都比较
远.但是在地形上由于受条件限制,选择母树时难
４５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
以选择同一地形.受阳光、水份等各种因素的影响,
各样树的产量有较大的区别.本研究中选择的３棵
栓皮栎样树在２０１１年几乎没有掉落种子,从而导致
了平均种子雨产量较低的现象.另一方面可能与物
种的受破坏程度有关.例如实验地区内野生板栗树
的受破坏程度比较严重,仅森林深处存留少量野生
树种,因此对样树的选择受到限制.
本研究发现壳斗科的四种植物各种子雨类型之
间存在显著的差异.板栗的完好种子掉落高峰要早
于其它壳斗科的三种植物,而锐齿栎和小橡子完好
种子的掉落密度却要远远大于板栗和栓皮栎.２０１１
年栓皮栎和板栗虫蛀种子的掉落高峰要早于锐齿栎
和小橡子,但是掉落密度却远远少于锐齿栎和小橡
子.而２０１２年小橡子虫蛀种子的掉落高峰却远远
早于其它三种植物.２０１１年板栗的败育种子掉落
时间要早于其它三种植物,而２０１２年栓皮栎的败育
种子掉落高峰要远早于其它三种植物.板栗的壳斗
掉落高峰要早于其它三种植物,而锐齿栎的壳斗密
度却要远远高于其它三种植物.
许多壳斗科植物的种子产量由于受环境、气候
等多方面因素的影响,在年际间会有很大的变化,产
量丰年一般每隔两年至数年发生一次(Koeniget
al．,１９９４;Tanouchietal．,１９９４;Crawleyetal．,
１９９５).在本研究中,除了栓皮栎外,其它三种植物
各类型种子雨的产量在两年间均存在显著的差异,
表现在２０１１年产量均远远大于２０１２年.以锐齿栎
为例,其２０１１年完好、虫蛀和败育种子的平均密度
分别为每平方米５９．５０、２２．６３和３５．１３粒,而２０１２年
的平均密度则分别下降为每平方米２４．７５、１４．８８和
１６．２５粒(表１).根据本研究结果推测２０１１年可能
为种子相对大年.然而,由于本研究对壳斗科四种
植物的种子雨仅仅观测了两年,其大小年周期性变
化规律还需要进一步长期的调查研究.
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