全 文 ：热带亚热带植物学报 1995, 3( 3) : 1一 1
oJ u r n a l of rT oP ic
a l a o d s : `b t r oP ic a l B o t a ” y
八角科植物的地理分布
林 祁
(中国科学院华南植物研究所 . 广州 5 10 6 5 0)
摘要 本 文依 据八 角科 的 系统分 类和地 理分布 . 结合古 植物 、 古地理和古气候资料 , 分析和推
论八角科的起源地点在劳亚古陆 , 很可能是在劳亚古陆中南部的温暖湿润山地 . 八角科的起源时问早于白
圣纪末期 , 很可能在白翌纪中期 . 八角科的迁移扩散途径是沿 山地进行 , 从西欧进人北美 ,从北往南 ,从内
陆往沿海 . 世界现代八角科植物是以东亚成分为主 , 东亚的横断山至华东一带 ( 20 一 30 叹 , 98 一 123 O )E
为八角科的现代分布中心 、 现代分化中心和东亚八角科现代原始类群分布中心 . 八角科曾为古热带湿
润山地分布型 , 现代为东亚 一 北美分布型 ; 现代分布格局形成的原因在欧美是因为海浸和冰川作用 , 在亚
洲则是寒化 (冰川 )和早化的综合作用 ,而物种丰富程度则是由于东亚较北美有更多的地理隔障机制 .
关键词 八角科 ; 地理分布 ; 起源
T H E G E O G R A P H I C A L D I S T R I B U T IO N O F
T H E F A h 4 I L Y I L L I C I A C E A E
Lin Q i
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b e o r ig i n a t e d o n t h e w a r m a n d w e t m o u n t a i n s i n t h e M id s o u t h o f L a u r a s i a d u r i n g m id d l e
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.
(3 ) T h e ce n t
r e o f m o d e rn
国家自然科学基金 、 中国科学院生物分类区系特别支持费和华南植物研究所所长羞金资助课翅 .
本文承蒙吴德邻研究员和路安民研究员审阅 , 张莫湘同志提出宝贵京见 , 作者谨表示衷心感谢 .
19 9 5一 0 5 一 0 8 收稿 ; 19 9 5一 0 6 一 12 修回
热带亚热带植物学报 第 3卷
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(5 ) T h e r e a r e m u c h m o r e s P e e i e s i n A s i a t h a n i n N
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K e y w o r ds I l l i e i a e a e ; D i s t r i b u t i o n ; O r ig i n
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八角科的系统位置
八角科 (1I il ic ac ae e )为被子植物中离生心皮类的原始类群 , 为单属科 , 全世界有 34 种 , 呈东亚
一 北美间断分布 , 主产我国西南部至东部 , 我国有 25 种 . 该科对于理解被子植物的起源 、 演化 、 迁
移 、 扩散和东亚 一 北美植物区系都有重要的科学意义 .
本科由 A . C . S m iht 【{1 建立 . 在此之前 ,许多学者将八角属 (lI icI 八` m iL n n . )置于不同的科内 ,
如 R e i e h e n b a e h ( 1 8 2动将其置于毛食科 ( R a n u n e u la e e a e )内 , L i n d l e y ( 18 3 6 ) 、 H u t e h i n s o n ( 1 926 )和
T h 。 : n e tZ J 将其置于林仙科 (w i n t e r a c a e )内 , s p a e h ( 1 83 9 ) 、 B e n t h a m & oH o k e r ( 18 62 ) 和 E n g l e r
( 1 9 3 6 ) 等人将其置于木兰科 (M a g n o l i a c e a e )内 , H o r a n i n o w ( 18 4 7 ) 将其置于芍药科 (P a e o n ia e a e )
内 。 195 0 年 ,胡先骗创建了八角目 (lI icl i a le s )ls] 该 目含八角科和五味子科 (S ch is an dr a cae e ) ,此观点被
T a k h t aj
a n 卜一 习 、 H e y w 。 。 d 网 、 n a b lg r e n l7 } 、 e r 。 n q u i s t l卜 9] 、 张宏达 l ,0] 等人采用 . 迄今有关该科的
分类学 、 解剖学 、 抱粉学 、 细胞学 、 植物化学 、 古植物学等方面的论文均有报导 1 ’ 一 3刃 , 但是前人对于
八角科植物地理方面的研究工作做得尚少 . 近来 ,笔者对八角科植物分类作了研究 ,认为该科的系
统位置处于木 兰科与五味子科之间 (论文将另文发表 ) ,本文则是在该文的基础上 , 从全球范围来讨
论八角科 的植物地理 问题 , 揭示八角科的起源 、 演化及其现代分布格局形成的原因 .
2 八角科的现代分布
2
.
1 世界分布
现代八角科计有 1属 、 2 亚属 、 34 种 , 呈东亚 一 北美间断分布 , 其中亚洲东部至东南部有 32
种 , 北美东南部仅 2 种 , 无洲际共有种 ;科的分布北界是 36 O N , 南界是 2 O ;N 绝大多数种类生于
海拔 5 0 一 4 0 0 O m 的山地沟谷常绿阔叶林中 , 少数种类生于沿海岛屿或针阔叶混交林 中 (图 1 ) .
根据 T a kht aj a n 40[] 的世界 植 物 区系分区 , 八角科在世 界各分布 区的种数和种 数百 分 比顺 序
依次是 : 东亚 区 (2 4 , 7 1% ) 、 印度支那区 (9 , 2 6% ) 、 马来西亚 (7 , 2 1% ) 、 加勒 比区 (2 , 6% )和大西
洋 一 北美区 (2 , 6% ) (表 1 ) . 统计数字表明东亚区是世界八角科的现代分布中心和种类多样化中心 。
值得注意的是 : 两个亚属在东亚和北美均有分布 ;在东亚分布 区 内两个亚属互有交叉和重叠 ,
性 状较原 始 的 八角 亚 属 (s u b g e n . 川 ic : ` m ) 的分 布 区 比性 状 较 进 化 的圆 被 亚 属 (S u b g en .
第 3期 林祁 :八角科植物的地理分布
c y m b口 s te m
。 。
)的分布区偏北 , 其北端偏北 3 0, 南端偏北 1 2。 ,且海拔也较 圆被亚属偏高 , 最低 分
布海拔偏高 65 O m , 最高分布海拔偏高 2 0 0 0 m . 在北美分布区 内两个亚属的分布区彼此分离 .
八角亚属含 2个组 9 种 . 北美组 (S ec t . E如 ilI ict `。 )仅 1 个种 ,分布于北美东南部墨西哥湾南
北两端 。 八角组 (S e c t . I l l i c i : ` m )分布于亚洲东部 , 有 2 个系 8 种 . 其中八角系 (S e r . I l l i e i: ` ; ,: )有 6
种 ,各种之间形态特征较为相似 , 为一亲缘群 (er lat ive gr o u p )或替代种 , 各种之间地理上有隔离 ,
每个种在其分布区内各相邻居群间可明显看出呈种类差异序列 c(l in e) 分布 . 根据各种的差异序列
方向 (从原始到进化或简化 )和各种之间的相似性 , 从原始种到进化种或简化种可用 图 2 表示它们
之间的关系 。 凹脉系 (S e r . mI p r es s ico sf 。 )有 2 种 , 它们是另一个亲缘群 , 各种之间的关系可用 图
3表示 。
圆被亚属有 25 种 。 其中 1种产北美东南部的多米尼加 、 海地 、 古巴和美国佛罗里 达半 岛 . 另
表 1 世界八角科的地理分布
T a b le I T】l e d is t r ib u t io n o f I l l ie ia e e a e in th e w o r ld
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热带亚热带植物学报 第 3卷
外 2 4 种分布于亚洲东部至东南部 , 中国有 17 种 . 根据各 自的性状 , 可将中国的 17 个种分为 6 个
亲缘群 ,它们的分布和关系见图 4 一 7 .
表 2 中国八角科的地理分布
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第 3期 林祁 : 八角科植物的地理分布
. 2 2中国分布
东亚是现代八角科的分布 中心 , 而中国是中心的主体 , 中国共有 2 亚属 25 种 (占世界总种数的
74 % )
, 其中 17 个种为中国特有 (占世界总种数的 50 % ) . 东亚的原始种在中国均有分布 . 该科在中
国的分布范 围是 33 . 5 一 18 . 5 O N 和 12 1 . 5 一 95 O E 的地 区 . 根 据吴 征 槛 1 的 中 国 植物 区 系 分
区 ,中国八角科 植物 隶属 于 马来西 亚 区的种类最多 ( 17 种 , 占全 国总种数的 68 % ) , 其次是 中
国 一 日本区 ( 13 , 52 % ) , 最后为中国 一 喜马拉雅区 ( 10 , 40 % ) (见表 2) .
.2 3 分布与分化中心
统计数字已经表明东亚区是世界八角科的现代分布中心和种类多样化中心 , 中国是中心的主
体 . 但这还不能准确地表达本科植物地理情况 . 从种间亲缘关系和种的地理分布密度等方面综合
分析表明 : 东亚横断山 (含缅甸北部 )至 华东一带的地 区 ( 20 一 30 O N , 98 一 123 O )E 有 2 亚属 23
种八角科植物 ,它们 占世界 亚属数 、 总种数 、 八角亚属总种数和圆被亚属总种数的百分比分别为
10 %
、
68 %
、
78 % 和 6 4% , 该地区有东亚八角亚属中最原始 的种和最简化的种 , 有圆被亚属 中最
原始的种和最简化的种 . 因此 , 我们更确切地称横断山至华东一带是现代世界八角科的分布中心
与分化中心 ,是东亚八角科的现代原始类群分布中心 .
3 八角科的化石记录 (图 1)
花粉化石 美国加利福尼亚州上白翌纪坎佩尼亚阶发现有花粉化石132 , 这是迄今 已经发现
的八角科的最早化石材料 . 另外 , 在马斯特利赫亚阶也发现有花粉化石 sjI .
叶化石 德国始新世 、 渐新世和中新世地层中已发现有 8 个化石种 (W e y al n d 19 3 ;4 K ar us el
a n d W e y l a n d 1 9 5 0 ; L ik t e 1 9 6 6 ; W ey l a n d
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a n d B e r e n d t 1 9 6 7 ; J a h n ie h e n l夕7石 ) ,
化石种所显示的形态特征与现代种相似 , 其中两个化石种与北美现代种佛罗里达八角 l(I lI’c iu ,。
刀o r id a o u , ,: E l l i s )相似 , 还有的与东亚现代种 日本八角 ( I l li e i u n : a n ias r u m L i n n . )相似 . 在美国华
盛顿州始新世地层中也发现有化石种 ( W ol fe 1 9 7 7 ) .
果和种子化石 在荷兰上新世地层中发现有半 个果化石叭 在德国中新世地层发现有 2
个化石种 (M ia 19 7O a , 197 0b) , 其中一个种的果实由 8 个心皮组成 , 单轮排列 ,果实和种子 的特征
非常相似于北美现代种美洲小花八角 (lI l i e iu m p a r o ij7 o r u m M i e h x . ) . 在 日本九州上新世和更新
世地层中也发现有化石 ,经研究该化石材料就是现代种 日本八角阅 . 美国佛蒙特州早渐新世地层
发现一个果化石种 l38] , 从幼果上的痕迹看 , 该种花被片 24 一 40 枚 , 两轮排列 , 雄蕊 40 一 60 枚 , 两 轮
排列 , 心皮 13 枚 , 单轮排列 , 花梗短 , 长 .2 4 5 I n r 。 , 粗 1 . 86 r n r n , 先端增粗 . 从花被片 、 雄蕊 和心皮
的数目、 排列和形态上看 , 该化石种相似于现代北美组植物 , 但与现代种的区别是果梗短 ,现代种的
果梗长 1 8 一 10 5 m m .
总之 , 在北半球中生代上 白坚纪已出现有八角科的花粉化石 , 在新生代则有许多保存完好的叶 、
花 、 果实和种子化石被发现 , 所有化石点均比现代分布偏北 . 与现代分布一样 , 南半球没有 发现八
角科的化石 , 而现代没有分布的欧洲则发现有许多八角科的化石 , 遗憾的是作为现代分布中心主休
的中国迄今没有化石资料报道 .
热带亚热带植物学报 第 3卷
4八角科植物的起源及扩散
4
.
1可能的起源地点
八角科的地理分布显示 :现代八角科植物分布于北半球 ;八角科 的化石也只在北半球被找到 ,
南半球没有发现八角科的踪迹 . 另外 , 与八角科近缘的外类群木兰科 的含笑属 (M icl : 。 Iia iL n n . )
和五味子科的五味子属 ( S cl : i s an d ar M ich x . )也只分布在北半球 。 因而可 以确信八角科的起 源
地点是在北半球 ,更确切地说是在劳亚古陆 .
起源地点是在劳亚古陆的哪片地区 呢 ? 是否就是现代分布中心和现代多样化中心的东亚呢 ?
先从化石方面分析 。 化石资料显示八角科曾在第三纪至上白至纪时就分布在劳亚古陆 , 且绝大多
数化石点 比现代分布偏北 , 表明八角科的分布 区曾比现代分布区广泛 (欧洲 、 亚洲和北美洲均有 )和
纬度偏高 . 虽然欧洲没有现代八角科的分布 , 但该地区的化石则说明当地的八角科植物曾与北美
和东亚的种类有密切的联系 , 特别是与北美东南部的关系更亲密 .
再从现代分布方面分析 . 北美的 2 个亚属或 2 个种的分布区都互不重叠 , 这说明北美现代八
角科植物的分布点离八角科 的起源地点不远 。 在东亚 ,从图 2 一 7 的扩散线路方向可 以看 出 , 东亚
八角科植物归根结底是从现代亚洲腹地方向迁移扩散过来的 , 或者说是从劳亚古陆中南部迁移扩
散过来的 . 另外 , 东亚 2 个亚属的分布区 已出现较大的重叠 , 这说 明它们是 远离 了八角科的起源
地 . 如果某个种分化为只有基因差异而没有染色体差异的两个类群 (细胞学资料表明东亚八角科
植物种之间只有基因差异 ) , 在起始阶段它们不可能重叠分布 , 由于没有地理隔离 ,这对 “姐妹群 ” 之
间将产生基因交流 ,亦 即谈不上发生质的分化 ,而仅仅是分类差异序列而 已 . 只有经过分化 , 而且
长期地理隔离 ,形成 自己 特殊 的基 因群后 , 两个类群之间才能形成生殖隔离 , 才有可能混生于一
起 . 现代八角科 植 物的分布情 况也证实了这一点 .
另外 ,从现代八角科植物的一些性状分析 . 它们为常绿阔叶种类 ,有茎花现象 , 常一年内花开二
度 , 生长在 山地沟谷 、 小溪或河岸两边的常绿阔叶林中 , 因而其祖先应该是生活在古热带山地地 区 。
综上 所述 , 可以 推测八 角科 的起源地 点可能是在 劳亚古陆 中南部 的湿 润 山地 , 而 现代 这
一地 区已变为欧亚大陆的内陆地区 .
.4 2 可能的起源时间
从化石记录看 , 早渐新世发现有八角科花和果实的化石 , 始新世发现有叶化石 , 白至纪末期发
现有花粉化石 , 故八角科的起源时间应早于 白至纪末期 .
从陆地变迁看 , 在侏罗纪时 , 北美向西北漂移并与欧亚大陆开始分离 ,到晚白至纪时格陵兰仍
将北美和欧洲衔接在一起呱 4 31 。 因此 , 八角科的起源时间至少应上溯到中白至纪欧亚大 陆 和北
美大陆能保持联系的时期 .
从中白翌纪的气候条件看 , 当时整个北半球都处在热带 、 亚热带气候条件下 , 赤道 正好 通过 亚
洲陆地中部 , 从古赤道到 70 “ N 之间都是热带亚热带型 。 此时此地的气候是适合于八角科 植物 生
第 3 期 林祁 :八角科植物的地理分布
长的 , 八角科的化石分布区 (点 )也正好在 当时最适合于八角科植物生长的区域内 ,而该区域内还没
有形成地理 隔离 (北美与欧亚大陆分离 ) .
因此 , 我们根据古 植物 、 古 地理 和古气候 情 况 推测八角科的起源时间可能是白至纪中期 .
.4 3 迁移和扩散途径 ·
途径可能有两条 , 一条是通过 白令地区 , 另一条是西欧与北美之间 .
白令地区在新生代中曾数次将北美与东亚连通 . 它是否能成为欧亚大陆与北美之间八角科植
物迁移扩散的通道呢 ? 白令地 区位于 70 “ N 及其以北地区 , 该地的气候寒冷 , 不 适合八角科植物
生长 , 即使在冰期使得东亚和北美连通 , 也不会成为迁移的通道 . 另外 , 根据生物演化不可逆性
原则 ,无论是东亚八角科植物从白令地区进人北美 ,还是北美植物通过白令地 区进人东亚 , 在两大
洲植物种之间应该形成一个种 间分类差异序列 , 而事实并非如此 . 这也说明白令地区不是东亚和
北美八角科植物迁移和扩散的通道 .
这样 , 就只存在八角科植物是北美大陆与欧亚大陆分离以前便从欧洲西部迁移扩散到北美这
条唯一的途径 . 根据对起源地点和时间的推测 , 迁移扩散的途径和路线 , 可用图 l 表示 .
.4 4 现代分布格局形成
为仕么起源于白至纪中期劳亚古陆中南部湿润山地的八角科植物现今成为东亚 一 北美间断
分布呢 ?
在白至纪 ,从古赤道到 70 O N 之间曾经是热带 、 亚热带型气候 , 北美 与欧亚大 陆 曾长期没有完
全分离 , 所以八角科植物可以从欧亚大陆迁移扩散到北美 ,现今可以在 7 0 O N 以下地 区 找到八角
科化石 . 白至纪后期世界上形成了广泛的海侵 , 但东亚地区是明显的例外 , 八角科植物从欧洲和
北美大部分地区消失 ,在亚洲得以保存 . 到第三纪上新世时 , 东亚弧和 中国大陆都有陆地连接 , 此
区域气候温暖湿润 ,亚洲的八角科植物可以散布到该区域 . 晚第三纪起全球气候变冷 , 产生严寒 ,
到第四纪时全球冰川广泛活动 , 致使八角科植物在欧洲绝迹 ,在北美大部分绝迹 , 少数植株 因南迁
得以保存 . 此时我国没有受到大陆冰川的袭击 , 我国热带 、 亚热带山区成为第三纪八角科植物的避
难所 . 性状较原始的八角亚属植物由于保守性大 , 迁移速度慢 ,形成南迁落伍现象 (分布偏北 、 海拔
偏高 ) , 但却提高了适应寒冷的能力 ;性状较进化的圆被亚属植物则花期推迟 , 性状向简化和矮化发
展 , 并南迁进人低纬度和低海拔的地域 . 另外 , 由于青藏高原的隆起 , 亚洲腹地变得干燥早化 ,造成
该地区八角科植物绝灭 , 即使在 间冰期也不能回迁原地 . 从而形成现代八角科植物在东亚的分布
格局 ,而东亚种类多是因为该地 区自然地理环境复杂 , 造成地理隔障多 , 以致物种分化快而多 .
在东亚还有一个值得解释 的现象 , 就是存在 2 个环形种间分类差异序列 (s er . lI ic “ m a n d
G or u p A )
. 这显然是由于冰期 一 间冰期的气候所致 . 在冰期 , 植物往南沿南岭山脉 向沿海迁移
扩散 , 由于来路已被其它更适应该地区的植物所占领 , 种间竞争不过对方 , 即使在间冰期也不能沿
来路回迁 ,只能另辟新途向北沿罗霄山脉和武夷山脉分布到华东地区 . 因为江汉地 区水湿条件适
宜 , 则可以从华东地区经过有关山体进人华中地区 . 随着气候的交替变化 , 就形成了环形分布 .
热带亚热带植物学报 第 3卷
5 结论
根据以上的分析和推导 ,可以得出以下结论 :
1
.
/ 、角科的起源地点在劳亚古陆 , 很可能是在劳亚古陆中南部的温暖湿润山地 .
2
. 八角科的起源时间早于白至纪末期 ,很可能在白里纪中期 .
3
. 八角科的迁移散布途径是沿山地进行 , 从西欧进人北美 , 从北往南 、 从内陆往沿海 .
4
. 世界 现代八角科 植物是 以 东 亚成分为 主 . 东 亚 的横 断 山 至华 东 一带 (20 一 30 ON ,
98 一 12 3 O E ) 为八角科的现代分布中心 、 现代分化中心和东亚八角科现代原始类群分布中心 .
5
. 八角科曾为古热带湿润山地分布型 , 现代为东亚 一 北美问断分布型 .
6
. 现代分布格局形成的原因在欧美是 因为海侵和冰川作用 , 在亚洲则是寒化 (冰川 )和早化
的综合作用 。 而物种丰富程度则是由于东亚较北美有更多的地理隔障机制 .
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图 l 世界八角科分布图
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图 2 八角系 的分布 . 扩徽线路及其亲
缘关系
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4一 中缅八角 L 加 r” 垃 ”汹 m w正 o n
5一 东亚八角 L ,“ 为介说 M a x im .
6一 日本八角 L a 月如 t u用 L in n .
林祁 :八角科植物的地理分布第 3期
图 3凹脉系的分布 、 扩散线 路及其亲
缘关系
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图 4 A 群的分布 , 扩散线路及其亲缘关系
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图 S B 群的分布 、 扩散线路及其亲缘关系
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图 6 C 、 D群的分布 、 扩敬线路及其亲缘关系
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热带亚热带植物学报 第 3卷
图 7 E、 F群的分布 、 扩散线路及其亲缘关系
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2 3 林祁 . 2、角属花粉形态研究 . 植物研究 . 19 8 9 , 9 ( l ): 1 15 一 12 4
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2 5 林祁 , 尹五元 . 云南八角属一新种 . 中国科学院华南植物研究所集刊 . 第 10 集 , 1 99 5
26 林祁 . 陈三茂 . 假地枫皮的订正 . 植物研究 . 19 95 , 15 (:2) 19 5一 19 8
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