全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１４,３４(３):３４８－３５４　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０３．０１３
张强,陈雄伟,陈军文,等．两种入侵能力不同的莲子草光合系统稳定性的比较研究[J]．广西植物,２０１４,３４(３):３４８－３５４
ZhangQ,ChenXW,ChenJW,etal．ComparisonofstabilityofphotosystemIIbetweentwoAlternantherainvasivespecieswithdiferentinvasionability
[J]．Guihaia,２０１４,３４(３):３４８－３５４
两种入侵能力不同的莲子草光合系统稳定性的比较研究
张　强１,陈雄伟２,陈军文３,张兴旺１,邵　玲２∗
(１．淮北师范大学 生命科学学院 资源植物生物学安徽省重点实验室,安徽 淮北２３５０００;２．肇庆学院
生命科学学院,广东 肇庆,５２６０６１;３．云南农业大学 农学与生物技术学院,昆明６５０２０１)
摘　要:为揭示恶性杂草空心莲子草入侵的部分机制,并为采取防控措施降低其危害提供理论依据,比较了
空心莲子草与其同属的入侵能力相对较弱的刺花莲子草对光氧化胁迫(由１０μmol􀅰LＧ１甲基紫精在光强１００
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１条件下诱导产生)的生理响应.结果表明:在光氧化胁迫下,空心莲子草和刺花莲子草两者的
叶绿素、类胡萝卜素、总酚和类黄酮含量均显著下降,叶片细胞死亡率相应升高,但空心莲子草对光氧化胁迫
具有较高的忍耐性,这可能与其总酚和类黄酮含量以及DPPH􀅰(１,１Ｇ二苯基苦基苯肼)自由基清除能力有
关.这种特性可能是空心莲子草光合系统稳定性更高、入侵能力更强和危害性更大的重要因素之一.
关键词:光氧化胁迫;甲基紫精;莲子草;细胞死亡率;叶绿素荧光
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０３Ｇ０３４８Ｇ０７
ComparisonofstabilityofphotosystemIIbetween
twoAlternantherainvasivespecies
withdifferentinvasionability
ZHANGQiang１,CHENXiongＧWei２,CHENJunＧWen３,
ZHANGXingＧWang１,SHAOLing２∗
(１．SchoolofLifeSciences,AnhuiKeyLaboratoryofPlantResourcesandBiology,HuaibeiNormalUniversity,
Huaibei２３５０００,China;２．CollegeofLifeSciences,ZhaoqingUniversity,Zhaoqing５２６０６１,China;３．College
ofAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming６５０２０１,China)
Abstract:TorevealtheinvasionmechanismofanaliennoxiousweedＧAlternantheraphiloxeroidesandreduceorultiＧ
matelyeliminateitsdamage,physiologicalresponsesofA．philoxeroidesandA．pungenswitharelativelyweakinvaＧ
sioncapacitytophotooxidativestress(inducedby１０μmol􀅰LＧ１ methylviologenatlightintensityof１００μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１)wereinvestigatedandcomparedinthepresentstudy．Underphotooxidativestress,thecontentsofchlorophyl,
carotenoids,totalphenolicsandflavonoidsinA．philoxeroidesandA．pungenssignificantlydecreasedandleafcel
deathratecorrespondinglyincreased,buttheformershowedahighertolerancetophotooxidativestress,whichmight
berelatedtototalphenolic,flavonoidandDPPH􀅰scavengingcapacityinA．philoxeroides．ThiscouldbeusedtoexＧ
plainwhyA．philoxeroideshadmorestablephotosystem,greaterinvasioncapacityandhigherdamage．
Keywords:photooxidativestress;methylviologen;Alternantheraplant;celdeathrate;chlorophylfluorescence
收稿日期:２０１４Ｇ０２Ｇ０２　　修回日期:２０１４Ｇ０２Ｇ２５
基金项目:国家自然科学基金(３１２０１１４２,３１０００１８７,３１０６００９４);资源植物生物学安徽省重点实验室项目(ZYZWSW２０１４００４).
作者简介:张强(１９７６Ｇ),男,河南信阳市人,博士,副教授,研究方向为光合与环境的关系,(EＧmail)zhangq＠foxmail．com.
∗通讯作者:邵玲,博士,教授,主要从事植物生理生态学研究,(EＧmail)shaoling＠zqu．edu．cn.
　　空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)属
苋科(Amaranthaceae)莲子草属(Alternanthera),
又称喜旱莲子草、水花生、革命草,属水生或湿生多
年生宿根草本植物.原产于南美的巴西、阿根廷等
地,现已遍布北美洲、大洋洲、东南亚,并已蔓延到意
大利等欧洲国家,是世界公认的恶性杂草,入侵能力
很强.２０世纪３０年代末空心莲子草引种至中国,
现已被国家环保总局列为首批外来入侵物种.由于
其生命力强、适应性广(水陆两栖生长)及生长繁殖
迅速,现已传播到我国华东、华中、华南和西南等地
区,北至吉林,南至广东的２０多个省、市、自治区都
有空心莲子草的足迹(林冠伦等,１９９０;沈国军等,
２００５).由于其大面积扩散蔓延,空心莲子草已对种
植、水产、水利、航运、物种资源、环境等造成极为不
利的影响,成为亟待解决防除的重要外来恶性杂草
(沈国军等,２００５).而剌花莲子草(Alternanthera
pungens)则是同属的另一种一年生草本植物,又称
地雷草,原产于南美洲.１９５７年在四川芦山首次发
现剌花莲子草,现主要分布于中国的四川西南部、云
南、海南、香港、福建南部(陈飞鹏等,１９９３),是一般
性的杂草,入侵能力相对较弱,危害性远小于空心莲
子草(王坤等,２０１０).
空心莲子草之所以在我国能传播广泛,蔓延迅
速,危害猖獗,与其自身特有的生态适应性密切相关
(闫淑君等,２００６;淮虎银等,２００６).成功的外来种
对各环境因子的适应幅度较广,对各种环境具有较
强的忍耐力(Hertlingetal．,２０００).光是植物生长
和繁殖的重要生态因子,而空心莲子草对光的适应
范围较广,无论是日照强的开阔地还是荫蔽的地方
都能生长(Liuetal．,２００４).强光照是空心莲子草
成功入侵必须克服的一道障碍.当入侵植物叶片吸
收的光能超过其利用能力时,它们会产生各种适应
策略来有效地维持自身光合系统的正常运转.如王
俊峰等(２００３,２００４)的研究发现,对高光照环境适应
能力较强是入侵植物的共性之一,也可能是其表现
较强的入侵能力的原因之一.我们推测叶片光合机
构的光破坏防御能力的大小可能影响着外来植物的
入侵能力,研究并认识入侵植物空心莲子草的光破
坏防御能力,将有助于深入了解其防御系统,并或许
可找到一种相匹配的阻断剂来破坏其防御系统,从
而达到有效控制空心莲子草的目的.叶绿素荧光特
征能快速灵敏地反映植物生理状态及其与环境的关
系.甲基紫精(MV)作为光系统I(PSI)电子传递
到O２的有效人工次生电子受体,是细胞内产生氧化
逆境的促进剂,常被用来研究 O－２ .介导的植物氧
化伤害(林植芳等,１９９９).本研究利用叶绿素荧光
技术研究在光强１００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１条件下及１０
μmol􀅰LＧ１的 MV对两种入侵能力不同的莲子草光
合系统稳定性的影响,试图探讨空心莲子草和刺花
莲子草对光氧化胁迫的生理响应机制及其差异,并
探索空心莲子草对生境的适应性机制及入侵特性,
以期为我国南方这两种入侵植物的风险评估提供借
鉴与参考.
１　材料与方法
１．１植物材料的培养和预处理
所用的两种莲子草植物空心莲子草(AlternanＧ
theraphiloxeroides)和剌花莲子草(A．pungens)均
采自华南地区广东省广州市郊区的自然群体.剪取
带芽茎段在培养箱内进行扦插繁殖,培养箱内的光
照强度１００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,培养温度３０℃/２８℃,
光照周期为１６h/８h,相对湿度为６５％~７０％.待
生根后每周用１/２Hogland营养液浇灌.取培养
３０d后的苗的第三片成熟叶进行实验和测定.
光氧化处理参照Shaoetal．(２００８)的方法略加
修改.取整片叶片放入１０μmol􀅰LＧ１ MV溶液,加
入０．０１％ TritonＧ１００渗透剂 (聚乙二醇辛基苯基
醚),抽真空１０min.放置于温度为(２８±２)℃、光
强为１００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１的人工气候箱内进行光氧
化处理３６０min.通过预实验证实１００μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１的光强不会引起未经 MV处理的莲子草叶片
的任何光氧化胁迫.
１．２色素分析
分别测定光氧化处理０、３６０min时两种莲子草
的色素含量.从空心莲子草和剌花莲子草上取两个
０．５cm２大小的叶圆片用以色素含量的分析.叶绿
素a和叶绿素b用１００％丙酮提取,用紫外—可见
分光光度计(UVＧ２５５０,日本岛津)进行测定,按LiＧ
chtenthaleretal．(１９８３)的方法进行计算.类胡萝
卜素含量的测定参照Kornyushenkoetal．(１９７０)的
方法.
１．３总酚和类黄酮含量的测定
分别测定光氧化处理０、３６０min时两种莲子草
的总酚和类黄酮含量.取１cm２大小的叶圆片(同
时也进行称重),加入盐酸Ｇ甲醇溶液(盐酸∶甲醇＝
９４３３期　　　　　　　张强等:两种入侵能力不同的莲子草光合系统稳定性的比较研究
１∶９９,v/v),置于暗处４℃下浸提４８h,将盐酸Ｇ甲
醇提取液在分别２８０和３２５nm下测定其吸光度值
(Fukumotoetal．,２０００).
１．４总抗氧化能力(DPPH􀅰自由基清除能力)的测定
分别测定光氧化处理０、１８０和３６０min时的两
种莲子草的DPPH􀅰自由基清除能力.DPPH􀅰自
由基的清除能力按照彭长连等(２０００)的方法进行测
定.制备５０％乙醇的叶片提取液和 DPPH􀅰的
５０％乙醇溶液,首先取两种莲子草的新鲜叶片各
０．１g,然后１００００×g离心１０min.将上清液经过
稀释后,与紫红色的DPPH􀅰溶液进行反应,利用
DPPH􀅰溶液的特征紫红色团的吸收峰,以分光光
度法测定５２５nm测定样品对DPPH􀅰紫红色液的
褪色程度,以A５２５吸收值的下降表示其对有机自由
基消除能力.
１．５细胞成活率测定
分别测定光氧化处理０、３６０min时两种莲子草
的细胞成活率.按刘楠等(２０１１)的方法,用伊文思
蓝(Evansblue)染色对细胞坏死进行定量测定,活
细胞不会被染色,死细胞会被染成蓝色.将光氧化
处理３６０min的莲子草叶片浸泡于０．２５％的伊文思
蓝水溶液５h,用７５％(v/v)的沸乙醇脱色.用２５
mL１％SDSＧ５０％甲醇溶液把死细胞中的蓝色沉淀
物溶解,用紫外分光光度计(Lambda６５０,PerkinＧ
Elmer,CT,USA)测定其在６００nm下的吸光度值.
未处理的对照叶片的乙醇提取物在６００nm下的吸
光度定义为１,处理叶片的吸光度值与对照值的比
值作为 MV处理后的死细胞的值.
１．６叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数测定等用PAMＧ２１００便携式
荧光仪(德国 Walz公司).每个叶片每３０min测定
４~５次,直到叶片PSII最大光化学效率Fv/Fm接
近０时停止测定.叶片暗适应１０min后,用小于
１μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１的测量光测定Fo值(暗适应叶片
最小荧光),而后用饱和脉冲光２７００μmol􀅰mＧ２􀅰
sＧ１照射０．８s,测定Fm值(暗适应叶片最大荧光),
并计算出暗适应叶片PSII最大光化学效率(Fv/
Fm).在光照光强度为１００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１的条件
下测定的荧光参数分别为PSII的实际光化学量子
产量ΦPSII,光化学猝灭系数qP,表观光合电子传
递速率ETR和非光化学猝灭NPQ.
１．７数据统计分析
所用数据均取４~５次重复测定的平均值.对
MV处理的两种莲子草叶片之间的差异采用tＧ检
验.所有数据统计分析均用软件SPSS２０．０(SPSS,
Chicago,IL),作图用软件SigmaPlot１２．５(Systat
Software,SanJose,CA,USA).数值表示采用平均
值±标准差,P＜０．０５表示差异显著.
２　结果与分析
２．１总酚、类黄酮和色素含量的变化
从图１看出,两种入侵莲子草在 MV处理３６０
min下叶片总叶绿素的含量和类胡萝卜素的含量均
显著下降(P＜０．０５),空心莲子草和刺花莲子草中
的总叶绿素含量分别下降１８．３％和２１．５％;类胡萝
卜素的含量分别下降９．５％和１４．６％.与空心莲子
草相比,刺花莲子草叶片中的总叶绿素含量下降幅
度相对较大,总叶绿素含量的下降主要是由叶绿素
a的下降引起的(数据未列出).刺花莲子草叶片中
的叶绿素更容易被降解,这意味着在光氧化胁迫下,
刺花莲子草对叶绿素保护的效果较弱.
由图２:A、B可知,在光氧化胁迫处理前,两种
莲子草叶片中的总酚和类黄酮的含量无显著性差异
(P＞０．０５).MV处理３６０min后,两种莲子草叶片
中的总酚和类黄酮的含量均显著下降(P＜０．０５).
其中空心莲子草和刺花莲子草的类黄酮含量分别下
降１６．４％和２８．４％,总酚的含量分别下降８．０％和
１２．２％.与空心莲子草相比,刺花莲子草叶片中的
总酚和类黄酮含量下降幅度相对较大.
２．２叶片总抗氧化能力(DPPH􀅰自由基清除能力)
和细胞死亡率的变化
由图３可知,光氧化胁迫处理前,两种莲子草的
DPPH􀅰自由基清除能力之间无显著性差异.MV
处理１８０min和３６０min后,两种入侵莲子草叶片
的DPPH􀅰自由基清除能力均显著下降(P＜
０．０５).MV处理１８０min后,空心莲子草和刺花莲
子草叶片的 DPPH􀅰自由基清除能力分别下降
１５．８％和５２．１％.随着 MV 处理时间延长至３６０
min,空心莲子草和刺花莲子草叶片的DPPH􀅰自
由基清除能力分别下降２２．１％和６７．７％.表明 MV
处理无论是１８０min还是３６０min,刺花莲子草均比
空心莲子草在DPPH􀅰自由基清除能力方面表现出
更大的下降幅度.
从图４看出,光氧化胁迫处理３６０min后,空心
莲子草和刺花莲子草的叶片细胞存活率分别为
０５３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图１　MV介导的光氧化处理下两种入侵莲子草叶绿素(A)和类胡萝卜素(B)含量的变化　数据为平均值±标准误差,n＝５.下同.
Fig．１　ChangesinthecontentsoftotalchlorophylＧChl(A),andcarotenoidsＧCar(B),intheleavesofA．philoxeroides
andA．pungensexposedtoasolutionof１０μmol􀅰LＧ１ methylviologenfor３６０minat２８℃．
Dataaremean±SE,n＝５．Thesamebelow．
图２　MV介导的光氧化处理下两种入侵莲子草类黄酮(A)和总酚(B)含量的变化
Fig．２　Changesinthecontentoftotalphenolics(A)andflavonoid(B)intheleavesofA．philoxeroides
andA．pungensexposedtoasolutionof１０μmol􀅰LＧ１ methylviologenfor３６０minat２８℃．
８４．８％和７７．４％.与空心莲子草相比,刺花莲子草
的细胞死亡率更高,表明光氧化胁迫处理诱发细胞
损伤和死亡,刺花莲子草受到的伤害程度明显高于
空心莲子草.
２．３叶片叶绿素荧光参数的变化
两种莲子草叶片Fv/Fm 的平均值为０．７６左
右,Fv/Fm的平均值相对较低可能与暗适应的时间
较短有关.在测定叶绿素荧光参数前,两种莲子草
的叶片仅暗适应１０min.若进行整晚暗适应,未经
MV处理的叶片Fv/Fm值接近０．８.光氧化处理条
件下,两种莲子草叶片的Fv/Fm 均表现出下降趋
势.MV处理２７０min时,与０min相比,空心莲子
草和刺花莲子草叶片的Fv/Fm分别下降７３．７％和
９５．４％;剌花莲子草PSII光化学效率迅速下降,表
现出更大的下降幅度(图５),这表明剌花莲子草比
空心莲子草对光氧化胁迫更敏感.另外,表观光合
电子传递速率ETR、PSII实际光能转化效率ΦPSII
和光化学猝灭系数qP均表现出相同趋势.ETR、
ΦPSII和qP这些叶绿素荧光参数的变化反映出剌
花莲子草比空心莲子草对光氧化胁迫更加敏感.
非光化学猝灭系数NPQ可在强光下快速响应
并将过量吸收的光能以热能形式耗散掉.Y(NO)
是光损伤的重要指标,若Y(NO)较高,则表明光化
学能量转换和保护性的调节机制(如热耗散)不足以
将植物吸收的过量光能完全消耗掉.本实验中 Y
(NO)的增加是由于PSII过剩光能引起的损伤.光
氧化处理０~２７０min,两种莲子草的Y(NO)表现
出显著的增加趋势.与空心莲子草相比,刺花莲子
草的Y(NO)表现更快速的增加趋势(图６:A),表明
刺花莲子草叶片受到更严重的光氧化损伤.光氧化
处理(０~６０min)刚开始的时间内,两种莲子草的
NPQ先表现出迅速增加随后才开始下降的趋势(图
１５３３期　　　　　　　张强等:两种入侵能力不同的莲子草光合系统稳定性的比较研究
图３　MV 介导的光氧化处理下两种入侵莲子草
DPPH􀅰自由基清除能力的变化
Fig．３　Changesinthetotalantioxidantcapacity(DPPH􀅰
scavengingcapacity)intheleavesofA．philoxeroidesand
A．pungensexposedtoasolutionof１０μmol􀅰LＧ１ methyl
viologenat２８℃for１８０minand３６０min．
图４　MV介导的光氧化处理３６０min后两种入侵莲子
草细胞成活率(％)的变化
Fig．４　Changesincelsurvivalrate(％)intheleavesof
A．philoxeroidesandA．pungensexposedtoasolution
of１０μmol􀅰LＧ１ methylviologenat２８℃for３６０min．
６:B).剌花莲子草和空心莲子草的 NPQ 分别在
MV处理６０min和９０min时达到最高点,表明此
时两种莲子草具备最强的热耗散能力.从图６:B
看出,两种莲子草NPQ的走势并不同步,这可能与
两种莲子草对光氧化胁迫的敏感性不同有关.空心
莲子草在相对较长的时间内 NPQ 才能达到最高
值,而剌花莲子草NPQ则很快就达到最高值,这意
味着入侵能力较弱的剌花莲子草更依赖于热耗散这
一途径应对光氧化胁迫.在最初的６０minMV处
理下,这一现象与Fv/Fm、qP、ETR和ΦPSII轻微
的下降相一致,表明此时PSII的热耗散能力可维持
光系统II的运转.前期(０~６０min)处理莲子草可
以通过自身的调控能力来缓解光氧化胁迫,但到了
后期(６０~２７０min)则表现不可逆的损伤.在两种
莲子草之间,刺花莲子草对 MV诱导产生的光氧化
胁迫更敏感.
３　讨论与结论
比较不同植物对光氧化胁迫的响应差异可按两
个方面来进行.一是变化趋势是否存在着差异? 二
是变化幅度是否存在差异? 当变化趋势存在差异
时,说明不同植物对光氧化胁迫反应存在不同的策
略;在变化趋势相似情况下,需进一步判断其变化幅
度是否相一致,如果变化幅度也相似,说明它们对光
氧化胁迫的响应基本相同.当变化幅度存在较大差
异时,说明它们尽管变化趋势相一致,但仍存在明显
差异,而且这种差异可能具有一定的生理生态意义.
基于此种思路,我们对空心莲子草和刺花莲子草叶
片色素含量、总酚和类黄酮含量、总抗氧化能力和叶
绿素荧光相关指标在光氧化胁迫处理过程中的反应
进行了分析.研究发现两种莲子草在 MV诱导的
光氧化胁迫条件下,随着处理时间延长其叶绿素荧
光参数的变化趋势基本一致(图５,图６),但刺花莲
子草叶片的叶绿素荧光参数的变化幅度远高于空心
莲子草.
叶绿素荧光特征能快速灵敏地反映植物生理状
态及其与环境的关系,其参数具有各自的生理学意
义.Fv/Fm表示植物叶片PSII最大的或潜在的量
子效率,对于大多数正常生长的植物而言其值稳定
在０．８左右,外界环境胁迫可导致其降低(周蕴薇
等,２００６;Zhangetal．,２０１２).ΦPSII是PSII吸收
的光能分配于光化学反应的比例,而ETR是根据
ΦPSII计算得出,与光合速率存在很强的线性关系.
本研究结果表明,随着光氧化胁迫处理时间的延长,
两种莲子草叶片的各个荧光指标均表现为类似的变
化趋势.当以 MV处理０min为对照处理,探讨光
氧化胁迫影响各指标的变化幅度时,发现两种莲子
草的变化幅度存在明显区别,各指标均表现为空心
莲子草的变化幅度明显低于刺花莲子草.与色素含
量变化相似(图１),以叶绿素荧光指标为代表的两
种莲子草叶片光合特征对光氧化胁迫的响应表现为
刺花莲子草的叶片反应更敏感、变化幅度更大.其
原因可能是在光氧化胁迫条件下,与空心莲子草相
比,剌花莲子草的叶片获取光能用于光化学过程的
２５３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图５　MV介导的光氧化处理下两种入侵莲子草PSII最大光化学效率Fv/Fm (A),表观光合电子传递速率ETR
(B),PSII的实际光化学量子产量ΦPSII(C)和光化学猝灭系数qP(D)的变化　整片叶子浸泡在１０μmol􀅰LＧ１的MV溶液中
２８℃下光氧化胁迫处理２７０min.
Fig．５　EfectsofphotooxidativetreatmentonthemaximalPSIIquantumyieldＧFv/Fm(A),theelectrontransportrateＧETR
(B),efectivePSIIquantumyieldＧΦPSII(C),andthecoefficientofphotochemicalquenchingＧqP(D),intheleavesofA．phiＧ
loxeroidesandA．pungens．　Photooxidativetreatmentwasconductedwiththewholeleavesexposedtoasolutionof１０μmol􀅰LＧ１methylvioloＧ
genat２８℃for２７０min．
图６　MV介导的光氧化处理下两种入侵莲子草PSⅡ非调节性能量耗散的量子产额Y(NO)(A)和非光化学猝灭系
数NPQ(B)的变化　整片叶子浸泡在１０μmol􀅰LＧ１的 MV溶液中２８℃下光氧化胁迫处理２７０min.
Fig．６　EfectsofphotooxidativetreatmentonnonＧregulatedheatdissipation(A)ＧalossprocessduetoPSIIinactivity,Y
(NO),andnonＧphotochemicalquenchingＧNPQ(B),intheleavesofA．philoxeroidesandA．pungens．　Photooxidativetreatment
wasconductedwiththewholeleavesexposedtoasolutionof１０μmol􀅰LＧ１ methylviologenat２８℃for２７０min．
份额qP下降幅度较大,最大可达５９％(空心莲子草
则为４７％);用于热耗散的份额NPQ则更大幅度地
上升,最大可达７４％(空心莲子草则为４０％),这表
明入侵能力较弱的剌花莲子草更依赖于热耗散这一
途径应对光氧化胁迫.综上所述,两种莲子草叶片
色素含量及叶绿素荧光特征对 MV诱导的光氧化
胁迫反应特点可以概括为除了两种莲子草NPQ的
走势并不同步,其它叶绿素荧光参数变化趋势基本
３５３３期　　　　　　　张强等:两种入侵能力不同的莲子草光合系统稳定性的比较研究
一致,但变化幅度剌花莲子草均高于空心莲子草.
关于空心莲子草防控的研究,目前面临的一个
关键挑战就是找到一个行之有效的控制方法,或许
我们可以找到一种匹配的抗氧化系统阻断剂来破坏
空心莲子草的防御系统,从而达到有效控制空心莲
子草的目的.刘华等(２００３)研究表明,水生环境下
空心莲子草营养器官的抗氧化物质含量高于陆生环
境下空心莲子草相应营养器官的含量,这是植物体
内一种生理生化的适应机制.许凯扬等(２００４)的研
究发现,空心莲子草在水分胁迫条件下,通过体内活
性氧清除系统各酶之间的相互协调来维持活性氧代
谢平衡,阻止或减弱膜脂过氧化的伤害,维持空心莲
子草的正常水分需求及叶绿素含量并保护细胞膜免
受损伤.基于此,或许我们可以找到一种匹配的抗
氧化系统阻断剂来破坏空心莲子草的防御系统
我国许多外来植物,尤其是最具入侵性的外来
植物类群,即起源于美洲的一些多年生克隆植物,大
多是有意引入,在爆发成灾前往往有一段潜伏期
(Huangetal．,２００９).在我们集中于解释植物成功
入侵机制的同时,却忽视了对弱入侵性外来植物的
研究(Pyšeketal．,２００８).我们并不知道一些外来
植物为何入侵性较弱,以及它们将来是否可能成为
强入侵种,考虑到外来植物在爆发成灾后往往难以
控制,加强对外来植物早期预警的研究就显得尤为
重要(黄乔乔等,２０１２).总的来看,入侵能力强的空
心莲子草与入侵能力相对较弱的刺花莲子草相比,
其叶绿素、类胡萝卜素、总酚和类黄酮含量均表现相
对较小的下降幅度,其细胞死亡率也相对较低,表现
出对光氧化胁迫较高的忍耐能力,这可能与其总酚
和类黄酮含量以及DPPH􀅰自由基清除能力的高维
持能力有关.因此,空心莲子草具有较高的总酚和
类黄酮以及DPPH􀅰自由基清除能力的维持能力可
能是其光合系统稳定性较高、入侵能力较强和危害
性更大的重要原因之一.
参考文献:
ChenFP(陈飞鹏),JiSY(暨淑仪),XingFW(邢福武)．１９９３．A
recordofthreeplantspeciesnewtoHainanprovince(海南植物
增补)[J]．JSouthChinAgricUniv(华南农业大学学报),１４
(３):９９－１０１
FukumotoLR,MazzaG．２０００．AssessingantioxidantandprooxiＧ
dantactivitiesofphenoliccompounds[J]．JAgricFoodChem,
４８:３５９７－３６０４
HertlingUM,LubkeRA．２０００．AssessingthepotentialforbiologiＧ
calinvasionthecaseofAmmophilaarenariainSouthAfrica[J]．
SAfrJSci,９６(９－１０):５２０－５２７
HuaiHY(淮虎银),JinYG(金银根),ZhangB(张彪),etal．２００３．
HabitatdiversityofanalienplantAlternantheraphiloxeroides
anditscharacteristics(外来植物空心莲子草分布的生境多样
性及其特征)[J]．WeedSci(杂草科学),(１):１８－２０
HuangQQ(黄乔乔),ShenYD(沈奕德),LiXX(李晓霞),etal．
２０１２．Researchprogressonthedistributionandinvasivenessof
alieninvasiveplantsinChina(外来入侵植物在中国的分布及
入侵能力研究进展)[J]．EcolEnvironSci(生态环境学报)２１
(５):９７７－９８５
HuangQQ,WuJM,BaiYY,etal．２００９．Identifyingthemost
noxiousinvasiveplantsinChina:roleofgeographicalorigin,
lifeformandmeansofintroduction[J]．BiodiverConserv,
１８:３０５－３１６
KatoM,ShimizuS．１９８５．Chlorophylmetabolisminhigherplants
VI．Involvementofperoxidaseinchlorophyldegradation[J]．
PlantCellPhysiol,２６:１２９１－１３０１
KornyushenkoGA,PopovaIA．１９７０．Comparativecharacteristics
ofmethodsofpaperandthinＧlayerchromatographyofgreenleaf
carotenoids[J]．FiziolRast(Moscow),１７:１０１１－１０１６
LichtenthalerHK,WelburnAR．１９８３．DeterminationsoftotalcaＧ
rotenoidsandchlorophylsaandbofleafextractsindifferent
solvents[J]．BiochemSocTrans１１:５９１－５９２
LinGL(林冠伦),YangYZ(杨益众),HuJS(胡进生)．１９９０．
StudiesonbiologyandcontrolofAtlernantheraphiloxeroiders
(空心莲子草生物学及防治研究)[J]．JJiangsuAgricColl
(江苏农学院学报),１１(２):５７－６３
LinZF(林植芳),PengCL(彭长连),LinGZ(林桂珠)．１９９９．
Membraneinjuryand PSIIinactivationinsomesubtropical
woodyplantsinducedbyphotooxidation(光氧化作用引起几种
亚热带木本植物膜损伤和PSII失活)[J]．ActaBotSin(植物
学报),４１(８):８７１－８７６
LiuCH,YuD．２００４．InvademechanismandcontrolsofAlterＧ
nantheraphiloxeroides[M]//XuRM,YeWH(Eds)．The
theoricsandpracticeofbiologicalinvasion．Beijing:Science
Press,２１９－２３５
LiuH(刘华),WuGR(吴国荣),LuCM(陆长梅),etal．２００３．
ComparisonofcontentsofantioxidantcompoundsofAlternanＧ
theraphiloxeroidesinaquaticandterrestrialenvironments(不同
生境下喜旱莲子草营养器官中抗氧化物质含量的比较)[J]．
Guihaia(广西植物),２３(３):２７９－２８１
LiuN(刘楠),LinZF(林植芳)．２０１１．UseofEvansbluefortesＧ
tingcelviabilityofintactleavesofplant(用伊文思蓝染色法检
测植物整体叶片的细胞活性)[J]．PlantPhysiolJ(植物生理
学报),４７(６):５７０－５７４
LongSP,HumphriesS,FalkowskiPG．１９９４．Photoinhibition
ofphotosynthesisinnature[J]．AnnuRevPlantBiol,４５:
６３３－６６２
PengCL(彭长连),ChenSW(陈少薇),LinZF(林植芳),etal．
２０００．Detectionofantioxidativecapacityinplantsbyscavenging
organicfreeradicalDPPH(用清除有机自由基DPPH法评价
植物抗氧化能力)[J]．ProgBiochemBiophys(生物化学与生
物物理进展),２７:６５８－６６１
PyšekP,RichardsonD M,PerglJ,etal．２００８．Geographicaland
taxonomicbiasesininvasionecology[J]．TrendEcolEvol,２３:
２３７－２４４
(下转第４２５页Continueonpage４２５)
４５３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷