全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 339—344　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　339—344 页
小麦不同品种叶片对光氧化胁迫响应的比较研究
吴长艾　孟庆伟Ξ 　邹　琦　赵世杰　王　玮
(山东农业大学生命科学学院, 山东泰安 271018) Ξ
摘　要　利用叶片浸水或甲基紫精 (M V ) 处理造成光氧化条件, 研究了小麦品种 (系) 鲁原 102 (L Y102) 和 54368 对光氧
化的抗性。发现在浸水处理诱导的光氧化条件下, 小麦品种L Y102 叶片叶绿素含量和可溶性蛋白质含量的降幅大于
54368。光系统 II最大光化学效率 (F vöFm ) , 光系统 II 电子传递效率 (5 PSÊ ) 和非光化学猝灭值 (N PQ ) , 超氧化物歧化酶
(SOD ) 和抗坏血酸过氧化物酶 (A PX) 活性等有相似的变化趋势; 但在M V 诱导的光氧化条件下, 54368 和L Y102 表现
出与浸水处理相反的变化趋势。表明L Y102 对浸水导致的光氧化更敏感, 而 54368 对M V 处理更敏感。利用叶黄素循环
抑制剂二硫苏糖醇 (D T T )和 SOD 抑制剂二乙基二硫氨基甲酸酯 (DD TC) 预处理等方法, 证明不同小麦品种对浸水处理
和M V 诱导的光氧化胁迫的防御机制存在差异。
关键词　小麦; 甲基紫精处理; 浸水处理; 光氧化胁迫; 光保护机制
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Com para tive Study on the Photoox ida tive Respon se in D ifferen tW hea t Cult ivar
L eaves
WU Chang2A i　M EN G Q ing2W ei　ZOU Q i　Zhao Sh i2J ie　W ang W ei
(Colleg e of L if e S ciences, S hand ong A g ricu ltu ral U niversity , T aian, S hand ong 271018, Ch ina)
Abstract　U sing the m ethod of imm ersion in w ater and m ethyl vio logen (M V ) treatm ent in the h igh pho ton
flux density (PFD ) , the to lerance of w heat cu lt ivars L Y102 and 54368 to the induced pho toox idat ion w as in2
vest igated. U nder the pho toox idat ive condit ion induced by imm ersing leaves in w ater, the leaves of w heat
cu lt ivar 54368 had a sm aller decrease in ch lo rophyll and so lub le p ro tein con ten ts than that of cu lt ivar
L Y1021 T he sim ilar changes in pho to system II m axim um pho tochem ical efficiency (F vöFm ) , the quan tum
yield of pho to system II electron transpo rt (5 PSII) , non2pho tochem ical quench ing (N PQ ) values, superox ide
dism utase (SOD ) and asco rbate perox idase (A PX) act ivit ies w ere observed in cu lt ivar 54368, indicat ing that
54368 had mo re to leran t to the pho toox idat ive condit ion induced by imm ersing in w ater than L Y1021 In con2
t rast, L Y102 show ed h igher to lerance to the pho toox idat ive condit ion m ediated by M V than 543681 Further
studies by using inh ib ito rs (D T T and DD TC) show ed that there w ere differen t pho top ro tect ive responses to
differen t pho toox idat ive stresses betw een two w heat cu lt ivars.
Key words　W heat; M V treatm ent; Imm ersing in w ater; Pho toox idat ive stress; Pho top ro tect ion
　　植物在强光、低温、干旱等胁迫条件下易发生光
合作用的光抑制, 甚至光氧化破坏。光合电子传递系
统是活性氧产生的主要来源[ 1 ]。光诱导的 PS I 失活
被认为是由活性氧引起的[ 2 ]。叶绿体中活性氧的清
除有酶促系统和非酶促系统[ 1 ]。非酶促系统包括抗
坏血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素等[ 3, 4 ]。此外,
依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散 (用N PQ 表示)
在避免活性氧伤害中起主要的光保护作用[ 1 ]。ΞΞ通讯作者: E2m ail: qwm eng@ sdau. edu. cn
Received (收稿日期) : 2002201224, A ccep ted (接受日期) : 20022062011基金项目: 国家重点基础研究发展规划 (G1998010100) , 国家自然科学基金 (30070458)和山东省自然科学基金 (Q 99D 10)资助项目。作者简介: 吴长艾 (19732) , 女, 山东巨野人, 现在山东农业大学生命科学学院攻读博士学位, 主要从事植物抗逆性及其分子基础研究。

M eh ler 反应产生的O -·2 是首先生成的具有毒
性的活性氧[ 1, 5 ]。由超氧化物歧化酶 (SOD )催化生成
H 2O 2, 然后在抗坏血酸过氧化物酶 (A PX) 催化下生
成H 2O [ 1 ]。较高的 SOD 和A PX 活性通常与植物对
氧化胁迫的抗性有关[ 6, 7 ]。
近年来作物的光氧化胁迫及其防御机制受到广
泛关注。人们用浸水处理的简易筛选技术[ 8 ]和低浓
度甲基紫精 (M V )诱导光氧化的方法[ 9, 10 ] , 筛选抗光
氧化能力强的植物材料。但对两种选择压的筛选结
果是否一致, 作物在两种选择压下的光保护机制是
否相同等问题的研究较少。已有研究表明, 不同种的
植物有不同的光氧化破坏防御机制[ 9, 11～ 14 ] , 而关于
同一种内不同品种之间光保护机制是否也存在差别
的报道很少。本文以不同衰老类型的小麦品种为试
材, 分别用M V 诱导光氧化法和焦德茂等[ 8 ]的浸水
处理, 筛选抗光氧化能力强的小麦品种 (系) , 并探讨
了人为光氧化处理后小麦叶片可溶性蛋白质和叶绿
素含量, 活性氧清除酶活性以及叶绿素荧光参数的
变化及其差异, 旨在进一步揭示作物光氧化破坏及
其防御机理, 为小麦生理育种和栽培调控提供依据。
1　材料和方法
111　植物材料
选用 38 个小麦品种 (系) , 田间种植, 正常管理。
抽穗后取旗叶, 在自然光照下用浸水[ 8 ]和低浓度甲
基紫精 (M V ) [ 9, 10 ]两种方法进行处理。观察叶片退绿
程度, 并据此将不同品种抗光破坏的能力分为强、
中、弱三种类型。研究中发现有些品种对两种选择压
的抗性恰恰相反, 有的品种对浸水处理敏感, 有的则
对M V 处理更敏感。为探讨这种差异的机制, 选表
现极端的两个品种 54368 (对浸水处理抗性强而对
M V 处理抗性弱) 和鲁原 102 (L Y102) (对M V 处理
抗性强而对浸水处理抗性弱)为试材进行研究。
112　方法
11211　浸水处理　　于小麦盛花后开始测定。参照
焦德茂等[ 8 ] 方法, 上午 7: 00 左右取旗叶, 截中段
3cm , 每品种 8 段, 置盛满凉开水的玻璃盘中, 用透
明玻璃板压住, 自然光下 (1000～ 2000 Λm o l m - 2·
s
- 1) , 连续处理 4 天, 每天换水 1 次, 其处理条件为
低O 2、低CO 2、高光强的光抑制条件[ 15 ]。观察叶色变
化并分级, 重复 3 次。级别越高表示叶色退绿越严
重。
11212　M V 处理　　参照彭长连等[ 10 ]的方法, 上
午 7: 00 左右取旗叶, 打取直径为 018cm 的叶圆片,
暗处真空渗入 50 Λm o l·L - 1甲基紫精 1h, 清水冲洗
后放置于培养皿 (直径为 12cm , 共 20 个叶圆片, 叶圆
片正面朝上) 中, 重复 3 次, 加 80 mL 凉开水于晴天自
然光下 (PFD 为 1000～ 2000 Λm o l m - 2·s- 1) 放置,
造成光氧化胁迫。每小时观察 1 次叶圆片退绿情况,
4～ 5h后根据叶圆片的颜色进行分级。
11213　D T T 处理　　将离体叶片于测定前 1 天傍
晚浸入 10 mm o l·L - 1的二硫苏糖醇 (D T T ) 中 (对
照浸入水中)过夜后再进行浸水处理, 重复 3 次。
11214　DD TC 处理　　将二乙基二硫氨基甲酸酯
(DD TC) 溶于 0105 m o l·L - 1的磷酸缓冲液中 (pH
718) , 终浓度为 1%。然后配制成含M V 10mm o l·
L - 1的溶液, 真空渗入离体叶片 1h。以含相同浓度
M V 的磷酸缓冲液为对照。
113　测定　　叶绿素含量测定参照赵世杰等[ 16 ]的
方法。可溶性蛋白质含量测定用考马斯亮蓝 G2250
测定[ 16 ]。SOD 活性参照 Ginnopo lit is 等[ 17 ]的方法,
以抑制光化还原氮蓝四唑 (NBT ) 50% 为 1 个酶活
性单位。荧光参数用英国 H an sa tech 公司生产的
FM S2 脉冲调制式荧光仪测定。叶片暗适应 30m in
后测定初始荧光 F o、最大荧光 Fm , 光下测 Fm ′、F s 等
荧光参数。根据Gen ty 等[ 18 ]的方法计算光系统 II最
大光化学效率 (F vöFm ) = (Fm 2F oöFm 反映光系统 II
反应中心最大光能转换效率) , 光系统 II 电子传递
效率 (5 PSÊ ) = (Fm ′2F s) öFm ′, 非光化学猝灭 (N PQ )
= (Fm 2Fm ′) öFm ′(主要包括依赖叶黄素循环的热耗
散和D 1 蛋白失活)。
2　结果与分析
211　光氧化胁迫对叶绿素和可溶性蛋白含量的影响
浸水处理过程中, 叶片叶绿素含量随处理时间
的延长而降低, L Y102 的下降幅度大于 54368 (图
1A ,B )。第三天时, L Y102 叶片叶绿素含量仅为处
理前的 49% , 54368 叶片叶绿素含量为处理前的
63%。可溶性蛋白质含量变化趋势与叶绿素含量变
化趋势相似 (图 1C, D )。处理 4 天后, L Y102 和
54368 的可溶性蛋白含量分别为处理前的 5% 和
25%。说明浸水导致的光氧化胁迫使L Y102 受到更
严重的伤害。
M V 处理过程中, 叶片叶绿素含量随处理时间
的延长而降低 (图 2A , B )。与浸水处理不同的是
L Y102 的降幅小于 54368。处理 6h 后,L Y102 的叶
043 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

图 1　浸水处理对L Y102 (A , C)和 54368 (B , D )叶片
的Ch l(A , B)和蛋白质含量 (C, D )的影响
F ig11　Changes in Ch l(A , B) and p ro tein (C, D )
conten ts in leaves of L Y102 (A , C) and
54368 (B , D ) during imm ersing in w ater
绿素含量为处理前的 49% , 54368 的叶绿素含量仅
为处理前的 1515%。随M V 处理时间的延长, 叶片
可溶性蛋白含量也呈下降趋势, 54368 的下降程度
略大于L Y102 (图 2C,D )。说明M V 光氧化处理使
54368 受到较严重伤害。
图 2　M V 处理对L Y102 (A , C)和 54368 (B, D )叶片
的Ch l(A , B)和蛋白质含量 (C, D )的影响
F ig12　Changes in Ch l(A , B) and p ro tein (C, D )
conten ts in leaves of L Y102 (A , C) and 54368
(B, D ) during M V treatm ent
212　光氧化胁迫对 PSII功能的影响
在浸水处理条件下, PS II 最大光化学效率 (F vö
Fm ) 呈现不同程度的降低, L Y102 的降低幅度大于
54368 (图 3A ,B )。5 PSÊ 的变化趋势与 F vöFm 的相似
(图 3C, D )。说明浸水处理造成的光氧化条件使
L Y102 光合作用机构受到的伤害比 54368 更严重。
M V 处理使两品种的 F vöFm (图 4A , B ) 和 5 PSÊ
(图 4C,D ) 迅速下降, 品种间的差别不大, L Y102 的
降低幅度略小于 54368。说明M V 诱导的光氧化胁
迫对 PSÊ 功能造成严重损伤。M V 诱导的光氧化条
件使 54368 光系统 II受到的伤害较L Y102 严重。
图 3　浸水处理对L Y102 (A , C)和 54368 (B , D )的
F vöFm (A , B)和 5 PSÊ (C, D )的影响
F ig13　Changes of F vöFm (A , B) and 5 PSÊ (C, D )
in L Y102 (A , C) and 54368 (B, D ) leaves during
imm ersing in w ater
图 4　M V 处理对L Y102 (A , C)和 54368 (B, D )的
F vöFm (A , B)和 5 PSÊ (C, D )的影响
F ig14　Changes of F vöFm (A , B) and 5 PSÊ (C, D )
in L Y102 (A , C) and 54368 (B, D ) leaves
during M V treatm ent
213　两种处理对两品种N PQ 值、SOD 和 APX 活
性的影响
图 5 显示了两个小麦品种在光氧化胁迫条件下
叶片非光化学猝灭 (N PQ )的变化。在两种处理过程
中, N PQ 相对值持续降低, 品种间存在明显差异,
L Y102 的N PQ 值降低幅度均大于 54368。这预示
着 54368 具有较强的热耗散能力, 在 54368 光氧化
过程中起保护作用。
　　SOD 和A PX 是叶绿体中活性氧清除系统的关
键酶。浸水处理 3 天后, L Y102 的 SOD 和A PX 活
性下降幅度大于 54368 (图 6 左)。
M V 处理后, L Y102 的 SOD 相对活性比 54368
的高。在M V 处理过程中, 两品种的 SOD 总活性先
上升后下降, 表明短期M V 处理诱导产生的活性氧
对 SOD 活性有诱导作用 (图 6 右A ,B )。A PX 活性
与此变化趋势相似 (图 6 右C,D )。
143　3 期 吴长艾等: 小麦不同品种叶片对光氧化胁迫响应的比较研究

图 6　浸水 (左)和M V (右)处理对两品种 SOD 和A PX 活性的影响
F ig16　Effects of imm ersing in w ater ( left) and M V treatm ent ( righ t)on the SOD and A PX activit ies of two cult ivars. In the righ t figure,
A and B are the SOD activity of L Y102 and 54368, respectively. C and D are the A PX activity of L Y 102 and 54368, respectively.
图 5　浸水和M V 处理对两品种N PQ 值的影响
F ig15　Effects of imm ersing in w ater and M V
treatm ent on N PQ values of two cult ivars
无论是在浸水处理还是 M V 处理过程中,
54368 的N PQ 值均高于L Y102, 说明 54368 有较
强的热耗散能力。而在M V 处理过程中,L Y102 的
SOD 和A PX 活性均高于 54368, 这可能是其对M V
抗性较强的原因所在。因此, 我们推测两种处理造成
的光氧化胁迫机制不同, 而且不同品种对光氧化胁
迫的响应也不同。所以, 用抑制剂处理作进一步的证
明。
214　D TT 预处理对浸水光氧化作用的影响
D T T 是紫黄质脱环氧化酶的专一性抑制剂, 抑
制紫黄质向玉米黄质的转化, 从而可以抑制依赖叶
黄素循环的热耗散。已知N PQ 值与叶黄素循环的
脱环氧化状态呈直线关系[ 19, 20 ]。
D T T 预处理后, 两品种的 N PQ 值降幅增大
(图 7) , 说明D T T 预处理抑制了依赖叶黄素循环的
热耗散。54368 的叶绿素含量 (图 8) 的衰退快于
L Y102, 表明D T T 预处理后 54368 的破坏程度大
于L Y102, 光合功能受到较严重的破坏。证明 54368
是以热耗散为主要光保护机制的品种。
图 7　浸水和D T T 处理后两品种的N PQ 值变化
F ig17　Changes of N PQ values of two cult ivars
A ( imm ersing in w ater) and B ( imm ersing in w ater and D T T )
are treatm ents of L Y1021 C (imm ersing in w ater) and
D ( imm ersing in w ater and D T T ) are treatm ents of 54368
215　DD TC 预处理对M V 介导的光氧化作用的影响
DD TC 是 SOD 的专一性抑制剂。经DD TC 预
处理后, SOD 活性几乎完全被抑制 (图 9)。同时两品
种的叶绿素含量 (图 10) 比未经DD TC 预处理时降
幅增大,L Y102 的相对降幅比 54368 大 (图 10)。这
表明L Y102 是以活性氧清除系统为主要保护机制
的品种。
3　讨论
正常情况下, 植物叶片吸收的光能主要通过光
合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散三种途径消
243 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

图 8　浸水和D T T 处理后两品种的Ch l 含量变化
F ig18　Changes of Ch l conten ts of two cult ivars
A ( imm ersing in w ater) and B ( imm ersing in W ater and D T T )
w ere treatm ents of L Y1021C (imm ersing in w ater) and
D ( imm ersing in w ater and D T T ) are treatm ents of 54368
图 9　M V 和DD TC 处理后两品种的 SOD 活性变化
F ig19　Changes of SOD activit ies of two cult ivars
A and B are M V , M V and DD TC treatm ents of L Y102,
respectively. C and D are M V , and M V and DD TC
treatm ents of 54368, respectively
图 10　M V 和DD TC 处理后两品种的Ch l 含量变化。
F ig110　Changes of Ch l conten ts of two cult ivars
A and B are M V ,M V and DD TC treatm ents of L Y102,
respectively. C and D are M V ,M V and DD TC
treatm ents of 54368, respectively
耗。强光下浸水处理造成的低O 2、低CO 2 环境是一
种严重的光抑制条件[ 10 ]。但浸水过程中活性氧的产
生是不可避免的, 因此小麦叶片在浸水处理过程中
发生了明显的光氧化作用。同时我们也观察到了叶
片的光漂白现象。在此种条件下小麦叶片的光合电
子传递被抑制, 叶绿素荧光发射只占捕获光能的很
少部分, 因此叶绿素荧光发射的耗能作用是有限的。
叶片更多的依赖热耗散途径消耗过剩激发能以降低
光氧化破坏。两个小麦品种在浸水处理过程中,
54368 的叶绿素含量、可溶性蛋白含量以及 F vöFm
和 5 PSÊ 的降低幅度均小于L Y102 (图 1, 图 3) , 表现
出对浸水光氧化胁迫具有较强的抗性。同时在浸水
处理过程中 54368 的N PQ 值下降趋势比 L Y102
缓慢 (图 5) , 这暗示 54368 具有较高的热耗散能力。
用叶黄素循环抑制剂D T T 预处理, 抑制两品种的
依赖叶黄素循环的热耗散 (图 7) , 浸水和D T T 处理
的小麦叶片的叶绿素含量 (图 8)降低, 54368 的降幅
大于L Y102。可溶性蛋白含量和光系统Ê 光化学效
率 (5 PSÊ ) 有相同的变化趋势 (图略)。表明D T T 预
处理造成浸水光氧化作用加重。用D 1 蛋白合成抑制
剂 SPM 预处理, 同样使浸水小麦叶片光氧化作用
加重 (数据未列)。表明依赖叶黄素循环的热耗散和
PS II 反应中心可逆失活在小麦叶片光合机构防御
浸水光氧化胁迫方面起保护作用。D T T 和 SPM 处
理后 54368 的光氧化作用比L Y102 更严重, 证明依
赖叶黄素循环的热耗散和 PS II 反应中心可逆失活
是 54368 避免强光破坏的主要防御机制。
作为叶绿体 PS I人工电子受体的除草剂百草枯
(主要成分为甲基紫精,M V ) 对植物的损伤作用来
自O -·2 。光和氧是其毒性表达要求的条件。电子自旋
共振技术 ( ESR ) 已证明向照光叶绿体中加入
1mm o l·L - 1的百草枯后, O -·2 的产生增高 9 倍[ 21 ]。
彭长连等[ 3 ]报道,M V 处理花生、水稻、玉米和甘蔗
的叶圆片, O -·2 的产生速率增加, 并随M V 浓度的升
高而增加。因此, 在M V 处理过程中, 活性氧清除酶
系起着重要的保护作用。M V 处理过程中L Y102 具
有较高的 SOD 和A PX 活性 (图 6) , 活性氧清除能
力强于 54368, 因而是其抗M V 诱导氧化胁迫的原
因之一。在强光下用DD TC 处理小麦叶片, 抑制了
SOD 活性 (图 9) , 叶绿素 (图 10) 和可溶性蛋白 (图
未列) 降解加剧, 证明 SOD 在小麦光保护中的重要
作用。抑制 SOD 活性后, L Y102 伤害程度加重, 说
明L Y102 是以 SOD 等活性氧清除系统作为主要的
343　3 期 吴长艾等: 小麦不同品种叶片对光氧化胁迫响应的比较研究

光破坏防御机制。
在浸水处理过程中, 活性氧的产生是不可避免
的。同时由于水中电子传递活力受到抑制, 所以光合
耗能很低。天线吸收的过剩光能可能产生较多的
3Ch l和1O 2, 或者进而产生其他的毒性自由基。另一
方面, 由于浸水过程中碳同化受阻, 造成 SOD 等活
性氧清除系统合成受阻, 因此活性氧产生与清除失
衡, 造成活性氧伤害。L Y102 主要以活性氧清除系
统为主要保护机制, 浸水过程中活性氧清除系统的
诱导合成受到抑制, 所以影响其对浸水光氧化胁迫
的抗性。在这种情况下, 54368 可能因为其较强的热
耗散能力, 活性氧的产生相对较少, 受害较轻。而在
M V 处理过程中, 54368 虽然有较高的 N PQ 值
(图 5) , 即较强的热耗散能力, 但其受害程度仍大于
L Y102 (图 2, 图 4) , 说明严重的光氧化条件下热耗
散途径对光合机构的保护作用是有限的。
综上所述, 54368 主要依赖叶黄素循环耗散过
剩光能, 特别是当光化学反应即碳同化受阻时, 其较
强的热耗散能力有利于耐浸水处理。相反, L Y102
主要依赖活性氧清除系统。这说明不仅不同的植物
种所依赖的抗光氧化机制不同, 就是同一种作物的
不同品种之间, 抗光氧化的机制也有所差异。值得指
出的是, 我们没有从参试的 38 个品种中筛选出对两
种光氧化胁迫抗性均较强的品种。相信如果扩大参
试品种的范围, 会找到对两种光氧化胁迫抗性均较
强的品种, 这将具有重要的理论和实际价值。
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