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Pollen grain features of distant hybridized progenies of Paeonia lutea

黄牡丹远缘杂交后代花粉粒特征



全 文 :  Guihaia  Mar. 2016ꎬ 36(3):280-288
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201408024
赵娜ꎬ石颜通ꎬ袁涛. 黄牡丹远缘杂交后代花粉粒特征 [J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(3):280-288
ZHAO NꎬSHI YTꎬYUAN T. Pollen grain features of distant hybridized progenies of Paeonia lutea [J]. Guihaiaꎬ 2016ꎬ 36(3):280-288
黄牡丹远缘杂交后代花粉粒特征
赵  娜1ꎬ2ꎬ3ꎬ4ꎬ5ꎬ 石颜通6ꎬ 袁  涛1ꎬ2ꎬ3ꎬ4∗
( 1. 北京林业大学 园林学院ꎬ 北京 100083ꎻ 2. 国家花卉工程技术研究中心ꎬ 北京 100083ꎻ 3. 花卉种质创新与
分子育种北京市重点实验室ꎬ 北京 100083ꎻ 4. 城乡生态环境北京实验室ꎬ 北京 100083ꎻ 5. 北京当代科旅
规划建设研究中心ꎬ 北京ꎬ 100037ꎻ 6. 北京东方园林股份有限公司ꎬ 北京 100012 )
摘  要: 为揭示牡丹远缘杂交后代花粉粒的特征ꎬ测定了以肉质花盘亚组黄牡丹为母本ꎬ革质花盘亚组栽培
品种‘日月锦’、‘层中笑’、‘百园红霞’等为父本的 10个远缘杂交组合ꎬ共计 11个亲本、25个后代的花粉畸形
率和萌发率ꎬ用扫描电镜观察了花粉粒形态ꎬ同时也观察了花和叶的形态特征ꎮ 结果表明:与双亲相比ꎬ杂交
后代的花粉量极少ꎬ花粉粒萌发率极低ꎬ畸形率极高ꎬ畸形花粉粒扭曲、破碎或粘成团块状ꎮ 25个杂交后代的
花粉粒均为超长球形ꎬ具三拟孔沟ꎬ与母本黄牡丹和绝大多数父本一致ꎻ但杂交后代的花粉粒小于双亲ꎬ外壁
纹饰类型受父本影响较大ꎬ为小穴状、穴状、网状和粗网状ꎮ 结合前人的观察结果ꎬ25个杂交后代中 15个与父
本的纹饰类型一致ꎬ与母本纹饰类型一致的杂交后代仅有 6个ꎬ与父母本纹饰类型均不同的杂交后代有 4个ꎮ
形态观察发现杂交后代具有父本的花盘革质、心皮被毛的特征ꎬ而小叶分裂程度较母本减轻但小叶裂片较母
本加宽ꎻ花径则介于父母本之间ꎮ 其中ꎬ心皮被毛、小叶裂片加宽可以结合花粉粒特征作为以黄牡丹为母本的
远缘杂交后代的形态识别标记ꎮ
关键词: 黄牡丹ꎬ 远缘杂交后代ꎬ 花粉粒ꎬ 特征
中图分类号: Q943ꎬ S685.11    文献标识码: A    文章编号: 1000 ̄3142(2016)03 ̄0280 ̄09
Pollen grain features of distant hybridized
progenies of Paeonia lutea
ZHAO Na1ꎬ2ꎬ3ꎬ4ꎬ5ꎬ SHI Yan ̄Tong6ꎬ YUAN Tao1ꎬ2ꎬ3ꎬ4∗
( 1. College of Landscape Architectureꎬ Beijing Forestry Universityꎬ Beijing 100083ꎬ Chinaꎻ 2. National Engineering Research Center for Floricultureꎬ
Beijing 100083ꎬ Chinaꎻ 3. Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breedingꎬ Beijing 100083ꎬ Chinaꎻ
4. Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecology Environmentꎬ Beijing 100083ꎬ Chinaꎻ 5. Beijing Research Center of Contemporary Kelv
Planning and Constructionꎬ Beijing 100037ꎬ Chinaꎻ 6. Beijing Orient Landscape Co. Ltdꎬ Beijing 100012ꎬ China )
Abstract: To reveal the pollen grain features of tree peony distant hybridized progeniesꎬ the pollen grain forms of 10 dis ̄
tant hybridization combinationsꎬ which were crossed from female parent subsect. Delavayanae Paeonia lutea and male
parents Subsect Vagiatae cultivars ‘Jitsugetsu Nishiki’ꎬ‘Cengzhongxiao’ and ‘Baiyuan Hongxia’ꎬ totaling 11 parents
and 25 progeniesꎬ were tested and the pollen grain forms were examined by scanning electron microscopy (SEM)ꎬalso
floral and leaf morphologies were observed. The results indicated that comparing with both parentsꎬ the progenies yielded
very few pollen grains with extremely low germination rate but high deformity rate and the deformed grains being twistedꎬ
broken or clustered. The progenies pollen grains were shaped like ultra ̄subprolate with 3 ̄colporoidateꎬ consistent with
收稿日期: 2014 ̄12 ̄24    修回日期: 2015 ̄03 ̄17
基金项目: 国家林业局重点项目(2008 ̄10)ꎻ花卉产业技术创新战略联盟项目(2014hhlm012)[Supported by Major Project of State Forestry Adminis ̄
tration(2008 ̄10)ꎻ Technology Innovation Project of Flower Industry Strategic Alliance(2014hhlm012)]ꎮ
作者简介: 赵娜(1987 ̄)ꎬ女ꎬ河北邯郸人ꎬ硕士ꎬ主要从事园林植物种植设计工作ꎬ(E ̄mail)bifuzn@ 163.comꎮ
∗通讯作者: 袁涛ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要研究方向为花卉资源与育种、园林植物应用与园林生态ꎬ(E ̄mail)yuantao1969@ 163.comꎮ
that of P. lutea and most male parentsꎻ while the size was smaller than that of both their parents. The extine patterns in ̄
cluded foveolaeꎬ foveolateꎬ reticulate and thick ̄reticulateꎬ greatly affected by their male parents. Combining with the
previous resultsꎬ15 out of the total 25 progenies sharing the patterns of their male parentsꎬ only 6 being the same as their
female parentsꎬ and 4 differing from either parent. Morphologic observation showed that the progenies had leathery flora
discs and hairy carpels as their male parentsꎬwhile the division of leaflet lobes was more shallow but wider than those of
their female parent. The flower diameters ran between both parents. Thereforeꎬ hairy carpels and widened leaflet lobes
plus pollen grain features can be used as morphological identification marks of distant hybridized progenies of which
P. lutea is the famle parent.
Key words: Paeonia luteaꎬ distant hybridization progeniesꎬ pollenꎬ characteristic
    牡丹(Paeonia suffruticosa)是我国的传统名花ꎬ
杂交是牡丹品种起源及新品种培育的主要方式之一
(王莲英ꎬ1997)ꎮ 黄牡丹(P. lutea)是我国特有的黄
色花牡丹育种资源ꎬ国外曾以此为亲本育成很多黄
色品种ꎬ而我国则相对落后 (侯祥云和郭先锋ꎬ
2013)ꎮ 有关牡丹花粉形态研究(席以珍ꎬ1984ꎻ袁
涛和王莲英ꎬ1999ꎬ2002ꎻ杨秋生等ꎬ2010)多集中在
通过花粉形态的观察对材料的分类地位或材料间亲
缘关系进行分析判断等ꎬ而对已知杂交组合的亲本
及后代花粉形态变化规律的研究很少ꎬ仅见何丽霞
等(2012)1篇报道ꎬ但该文仅涉及 4个组合(每组合
1个后代)ꎬ且缺少杂交后代花粉粒育性的研究ꎮ
本研究检测了黄牡丹(母本ꎬ牡丹组肉质花盘
亚组)与栽培品种(革质花盘亚组)共 10 个杂交组
合的 11个亲本和 25个后代的花粉萌发率、畸形率ꎬ
观察了所有组合的后代花粉粒形态ꎬ分析牡丹远缘
杂交中亲本及后代花粉形态及育性变化ꎬ并结合已
有工作成果(郝津藜等ꎬ2014)提出黄牡丹远缘杂交
后代鉴定的花粉证据ꎮ
1  材料与方法
1.1 材料
采自河南栾川中国芍药科野生种迁地保护中心
(简称保护中心)ꎬ部分取自河南洛阳王城公园(表 1)ꎮ
1.2 方法
1.2.1 花粉粒畸形率、萌发率及花粉形态  花粉畸形
率为一个视野中畸形花粉粒占该视野花粉粒总数的
百分比ꎮ 萌发率测定采用悬滴培养法ꎬ培养液浓度
参照盖伟玲等(2010)的结果加以调整ꎬ为 10%蔗糖
+0.08 g􀅰L ̄1硼酸ꎮ 萌发标准为花粉管长度≥花粉
粒直径的 2倍ꎬ萌发率为萌发花粉数占该视野中花
粉粒总数的百分比ꎮ 重复 3次ꎬ每次 3个视野ꎬ每个
视野花粉粒在 100个以上ꎮ
花粉粒形态观察与描述按照郝津藜等(郝津藜
等ꎬ2014)方法进行ꎮ
1.2.2 形态性状  花期观察花朵的花盘质地、心皮是
否被毛、花径ꎻ复叶叶形以当年生枝倒数第三或第四
片为准ꎮ
2  结果与分析
2.1 花粉粒萌发与形态
2.1.1 花粉粒萌发  从表 2可见ꎬ花粉萌发率与畸形
率基本呈负相关ꎮ 亲本的平均萌发率和平均畸形率
分别为 19.28%和 42.76%ꎬ多数亲本花粉萌发率高
于 20%ꎬ畸形率低于 60%ꎻ与亲本相比ꎬ杂交后代花
粉粒育性呈现“一高一低”的特点ꎬ即“畸形率极高ꎬ
萌发率极低”ꎮ 25 个后代平均畸形率为85.74%ꎬ其
中 22个后代畸形率大于这一平均值ꎻ平均萌发率为
1.18%ꎬ比亲本中萌发率最低的‘层中笑’还低ꎬ有 9
个甚至零萌发ꎮ 畸形花粉扭曲、凹陷、空瘪、破碎或
粘成团块状ꎬ形状及大小均极不规则ꎮ
2.1.2 花粉粒形态  自然散粉后各亲本花粉量较大ꎬ
杂交后代花粉量则极少ꎮ 所有杂交后代花粉粒均为
超长球形ꎬ花粉粒赤道面观为长椭圆形ꎬ极面观为三
裂圆形ꎬ具三拟孔沟ꎬ纹饰类型有小穴状、穴状、网状
和粗网状ꎬ详见表 3及图版Ⅰꎮ
组合一的双亲花粉粒明显大于所有杂交后代ꎬ7
个后代外壁纹饰则分化为三类ꎮ 其中 ‘大彩蝶’的
网脊不突出或略突出(图版Ⅰ:11)ꎬ但也有部分花
粉粒的网脊突出较明显(图版Ⅰ:12)ꎮ
组合二杂交后代花粉粒比亲本小ꎬ各后代间极
赤比变化小ꎬ孔径与脊宽度虽介于双亲之间ꎬ但更偏
向父本ꎮ
组合三和组合四共 6 个杂交后代ꎬ均为粗网状
纹饰ꎮ
组合五杂交后代花粉粒从小到大依次为‘英豪
1823期                          赵娜等: 黄牡丹远缘杂交后代花粉粒特征
表 1  材料及来源
Table 1  Materials and origins
材料
Material
编号
No.
来源
Origin
部分形态性状 Some morphologic character
花盘
Flora disc
心皮
Carpel
花径 (cm)
Flora diameter
小叶形
Leaf shape
黄牡丹
Paeonia lutea
母本
Female parent
保护中心(采自云南中甸)
Ex ̄situ Conservation Center ( gathered
from ZhongdianꎬYunnan)
肉质
Fleshy
无毛
No hair
7 宽卵形ꎬ深裂ꎬ小叶裂片
披针形
Broad ovateꎬ deep
divisionꎬ lanceolate lobes
日月锦
Jitsugetsu ̄nishiki
父本 1
Male parent No.1
洛阳王城公园
Luoyang Wangcheng Park
革质
Leathery
被毛
Hairy
14 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
层中笑
Cengzhongxiao
父本 2
Male parent No. 2
保护中心
Ex ̄situ Conservation Center
革质
Leathery
被毛
Hairy
13 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
百园红霞
Baiyuan Hongxia
父本 3
Male parent No. 3
保护中心
Ex ̄situ Conservation Center
革质
Leathery
被毛
Hairy
15 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
夜光杯
Yeguangbei
父本 4
Male parent No. 4
保护中心
Ex ̄situ Conservation Center
革质
Leathery
被毛
Hairy
11 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
华夏隐斑白
Huaxia Yinbanbai
父本 5
Male parent No. 5
保护中心
Ex ̄situ Conservation Center
革质
Leathery
被毛
Hairy
13 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
清香白玉翠
Qingxiang Bai yucui
父本 6
Male parent No. 6
保护中心
Ex ̄situ Conservation Center
革质
Leathery
被毛
Hairy
20 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
朱砂垒
Zhushalei
父本 7
Male parent No. 7
保护中心
Ex ̄situ Conservation Center
革质
Leathery
被毛
Hairy
20 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
似荷莲
Sihelian
父本 8
Male parent No. 8
保护中心
Ex ̄situ Conservation Center
革质
Leathery
被毛
Hairy
14 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
红辉狮子
Honghui Shizi
父本 9
Male parent No. 9
洛阳王城公园
Luoyang Wangcheng Park
革质
Leathery
被毛
Hairy
19 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
日暮
Higurashi
父本 10
Male parent No.10
洛阳王城公园
Luoyang Wangcheng Park
革质
Leathery
被毛
Hairy
14 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金鳞霞冠
Jinlin Xiaguan
组合一
Combination No.1
黄牡丹 ב日月锦’
P. lutea × Jitsugetsu ̄nishiki
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
彩虹
Caihong
组合一
Combination No.1
黄牡丹 ב日月锦’
P. lutea × Jitsugetsu ̄nishiki
革质
Leathery
被毛
Hairy
13 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
蕉香
Jiaoxiang
组合一
Combination No.1
黄牡丹 ב日月锦’
P. lutea × Jitsugetsu ̄nishiki
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金袍赤胆
Jinpao Chidan
组合一
Combination No.1
黄牡丹 ב日月锦’
P. lutea × Jitsugetsu ̄nishiki
革质
Leathery
被毛
Hairy
13 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
蝶舞
Diewu
组合一
Combination No.1
黄牡丹 ב日月锦’
P. lutea × Jitsugetsu ̄nishiki
革质
Leathery
被毛
Hairy
11 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金英豪
Jinyinghao
组合一
Combination No.1
黄牡丹 ב日月锦’
P. lutea × Jitsugetsu ̄nishiki
革质
Leathery
被毛
Hairy
14 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
大彩蝶
Da Caidie
组合一
Combination No.1
黄牡丹 ב日月锦’
P. lutea × Jitsugetsu ̄nishiki
革质
Leathery
被毛
Hairy
9 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
香妃
Xiangfei
组合二
Combination No. 2
黄牡丹 ב层中笑’
P. lutea בCengzhongxiao’
革质
Leathery
被毛
Hairy
16 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
小香妃
Xiaoxiangfei
组合二
Combination No. 2
黄牡丹 ב层中笑’
P. lutea בCengzhongxiao’
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
霞光
Xia Guang
组合二
Combination No. 2
黄牡丹 ב层中笑’
P. lutea בCengzhongxiao’
革质
Leathery
被毛
Hairy
12 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
山川飘香
Shanchuan Piaoxiang
组合三
Combination No. 3
黄牡丹 ב百园红霞’
P. lutea בBaiyuan Hongxia’
革质
Leathery
被毛
Hairy
11 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
嫦娥
Chang’e
组合三
Combination No. 3
黄牡丹 ב百园红霞’
P. lutea בBaiyuan Hongxia’
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金童玉女
Jintong Yunü
组合三
Combination No. 3
黄牡丹 ב百园红霞’
P. lutea בBaiyuan Hongxia’
革质
Leathery
被毛
Hairy
14 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
Z5 ̄28 ̄5 组合四
Combination No. 4
黄牡丹 ב夜光杯’
P. lutea בYeguangbei’
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金衣漫舞
Jinyi Manwu
组合四
Combination No. 4
黄牡丹 ב夜光杯’
P. lutea בYeguangbei’
革质
Ditto
被毛
Ditto
11 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金衣花脸
Jinyi Hualian
组合四
Combination No. 4
黄牡丹 ב夜光杯’
P. lutea בYeguangbei’
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
282 广  西  植  物                                  36卷
续表1
材料
Material
编号
No.
来源
Origin
部分形态性状 Some morphologic character
花盘
Flora disc
心皮
Carpel
花径 (cm)
Flora diameter
小叶形
Leaf shape
金衣飞舞
Jinyi Feiwu
组合四
Combination No. 4
黄牡丹 ב夜光杯’
P. lutea בYeguangbei’
革质
Leathery
被毛
Hairy
13 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
紫缘荷
Ziyuanhe
组合五
Combination No. 5
黄牡丹 ב华夏隐斑白’
P. lutea בHuaxia Yinbanbai’
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
英豪红
Yinghaohong
组合五
Combination No. 5
黄牡丹 ב华夏隐斑白’
P. lutea בHuaxia Yinbanbai’
革质
Leathery
被毛
Hairy
10 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
血色黄昏
Xuese Huanghun
组合五
Combination No. 5
黄牡丹 ב华夏隐斑白’
P. lutea בHuaxia Yinbanbai’ 革质Leathery
被毛
Hairy
11 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金波
Jinbo
组合六
Combination No. 6
黄牡丹 ב清香白玉翠’
P. lutea בQingxiang Bai yucui’
革质
Leathery
被毛
Hairy
13 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
金龙探海
Jinlong Tanhai
组合七
Combination No. 7
黄牡丹 ב朱砂垒’
P. lutea בZhushalei’
革质
Leathery
被毛
Hairy
8 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
春潮
Chunchao
组合八
Combination No. 8
黄牡丹 ב似荷莲’
P. lutea בSihelian’
革质
Leathery
被毛
Hairy
15 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
杏花春
Xinghuachun
组合九
Combination No. 9
黄牡丹 ב红辉狮子’
P. lutea בHonghui Shizi’
革质
Leathery
被毛
Hairy
9 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
银袍赤胆
Yinpao Chidan
组合十
Combination No.10
黄牡丹ב日暮’
P. lutea ב Higurashi’
革质
Leathery
被毛
Hairy
20 椭圆形ꎬ裂片宽
Ovateꎬwide lobes
表 2  黄牡丹杂交组合花粉粒畸形率和萌发率
Table 2  Pollen gain deformity rate and germination rate of P. lutea hybridization combinations
种 /品种
Species / Cultivar
畸形率
Deformity
rate (%)
萌发率
Germination
rate (%)
种 /品种
Species
/ Cultivar
畸形率
Deformity
rate (%)
萌发率
Germination
rate (%)
♀黄牡丹 Paeonia lutea 47.37 56.53 香妃 Xiangfei 86.21 0
♂日月锦 Jitsugetsu ̄nishiki 7.69 38.59 小香妃 Xiaoxiangfei 66.67 0.08
♂层中笑 Cengzhongxiao 16.00 1.58 霞光 Xia Guang 88.46 0.04
♂百园红霞 Baiyuan Hongxia 62.22 7.00 山川飘香 Shanchuan Piaoxiang 87.33 0
♂夜光杯 Yeguangbei 92.47 4.25 嫦娥 Chang’e 92.54 0
♂华夏隐斑白 Huaxia Yinbanbai 43.24 34.25 金童玉女 Jintong Yunü 89.36 0
♂清香白玉翠 Qingxiang Bai yucui 69.57 2.09 Z5 ̄28 ̄5 95.24 0.12
♂朱砂垒 Zhushalei 34.78 26.45 金衣漫舞 Jinyi Manwu 94.29 0.07
♂似荷莲 Sihelian 53.57 16.28 金衣花脸 Jinyi Hualian 91.46 0
♂红辉狮子 Honghui Shizi 55.00 3.67 金衣飞舞 Jinyi Feiwu 97.10 0.79
♂日暮 Higurashi 31.71 21.44 紫缘荷 Ziyuanhe 89.23 0.06
金鳞霞冠 Jinlin Xiaguan 79.69 0.55 英豪红 Yinghaohong 91.84 0
彩虹 Caihong 94.44 0.20 血色黄昏 Xuese Huanghun 94.44 0
蕉香 Jiaoxiang 87.04 0 金波 Jinbo 97.33 0.95
金袍赤胆 Jinpao Chidan 90.77 0 金龙探海 Jinlong Tanhai 85.48 0.62
蝶舞 Diewu 97.22 2.22 春潮 Chunchao 99.21 0.51
金英豪 Jinyinghao 93.75 3.22 杏花春 Xinghuachun 91.04 0.59
大彩蝶 Da Caidie 85.07 1.68 银袍赤胆 Yinpao Chidan 58.21 17.84
红’<‘紫缘荷’ <‘血色黄昏’ <黄牡丹(♀) <‘华夏
隐斑白’(♂)ꎬ其中‘英豪红’比双亲的花粉粒更狭
长ꎻ后代与亲本虽都为粗网状纹饰ꎬ但 4个后代的外
壁孔径和脊宽度均介于双亲之间ꎮ
组合六后代‘金波’花粉粒明显小于双亲ꎬ但花
粉粒更狭长ꎻ孔径明显大于亲本ꎬ脊宽与母本一致ꎻ
父本‘清香白玉翠’有网状和穴状两种纹饰ꎬ‘金波’
的外壁纹饰则出现双亲均不同的变异ꎬ呈粗网状ꎬ但
网孔直径与网脊宽度更偏向父本ꎮ
组合七后代‘金龙探海’花粉粒小于双亲ꎻ孔径
及脊宽介于亲本之间ꎬ外壁纹饰类型与父本相同ꎬ但
网脊不光滑ꎬ孔径大小不匀但偏向父本ꎮ
组合八后代‘春潮’花粉粒明显小于双亲ꎬ但极
赤比大于两个亲本ꎬ花粉粒也更狭长ꎻ孔径及网脊宽
3823期                          赵娜等: 黄牡丹远缘杂交后代花粉粒特征
表 3  黄牡丹杂交组合花粉形态
Table 3  Pollen morphology of P. lutea hybridization combinations
杂交组合
Combination
种 /品种
Species / Cultivar
极轴
Polar axis
赤道轴
Equatorial axis
均值(范围)(μm)
Average(Range)
均值(范围)(μm)
Average(Range)
极赤比
P / E
孔径 (μm)
Perforate
diameter
(D)
脊宽 (μm)
Spine
width
(S)
孔径 /
脊宽
D / S
纹饰类型
Sculpture
style
母本
Female parent
黄牡丹
Paeonia lutea
40.72(35.97~45.10) 19.58(17.58~21.68) 2.08 0.41 0.28 1.45 网状
Reticulate

No.1
♂日月锦
Jitsugetsu ̄nishiki
45.23(41.26~47.96) 20.30(16.39~22.12) 2.23 0.46 0.48 0.95 穴状
Foveolate
金鳞霞冠
Jinlin Xiaguan
35.28(28.28~40.88) 15.27(11.02~20.62) 2.33 0.39 0.32 1.24 网状
Reticulate
彩虹
Caihong
33.98(24.79~43.35) 15.36(11.32~19.71) 2.23 0.25 0.34 0.72 穴状
Foveolate
蕉香
Jiaoxiang
33.60(23.83~42.83) 15.09(9.83~20.14) 2.24 0.50 0.41 1.22 网状
Reticulate
金袍赤胆
Jinpao Chidan
34.91(25.58~40.96) 15.43(12.60~21.42) 2.29 0.54 0.30 1.81 粗网状
Thick ̄reticulate
蝶舞
Diewu
32.65(28.17~38.09) 14.58(12.02~17.96) 2.25 0.24 0.28 0.83 穴状
Foveolate
金英豪
Jinyinghao
33.67(25.99~45.01) 15.12(11.07~20.51) 2.24 0.37 0.28 1.32 网状
Reticulate
大彩蝶
Da Caidie
36.16(26.64~43.32) 16.55(12.29~21.85) 2.21 0.40 0.28 1.42 网状
Reticulate
后代平均值
Average
34.32 15.35 2.24 0.38 0.32 1.19 —

No.2
♂层中笑
Cengzhongxiao
41.45(33.90~46.58) 18.84(14.18~21.71) 2.21 0.22 0.49 0.45 小穴状
Foveola
香妃
Xiangfei
34.89(28.98~43.68) 16.07(13.32~22.19) 2.18 0.18 0.30 0.58 穴状
Foveolate
小香妃
Xiaoxiangfei
35.81(26.55~42.10) 16.71(11.94~21.16) 2.13 0.32 0.26 1.22 网状
Reticulate
霞光
Xia Guang
36.80(31.41~42.67) 15.88(12.31~20.23) 2.27 0.28 0.33 0.85 穴状
Foveolate
后代平均值
Average
35.83 16.22 2.21 0.26 0.30 0.87 —

No.3
♂百园红霞
Baiyuan Hongxia
45.74(38.68~50.09) 19.62(15.33~22.67) 2.34 0.82 0.29 2.85 粗网状
Thick ̄reticulate
山川飘香
Shanchuan Piaoxiang
35.74(25.43~41.68) 15.61(10.55~18.72) 2.30 0.58 0.27 2.17 粗网状
Thick ̄reticulate
嫦娥
Chang’e
37.81(29.91~46.02) 17.47(13.59~22.90) 2.17 0.57 0.24 2.39 粗网状
Thick ̄reticulate
金童玉女
Jintong Yunü
37.39(27.14~48.23) 16.72(11.83~22.05) 2.26 0.92 0.42 2.20 粗网状
Thick ̄reticulate
后代平均值
Average
36.98 16.60 2.23 0.69 0.31 2.23 —

No.4
♂夜光杯
Yeguangbei
42.18(32.48~50.26) 21.76(15.91~25.45) 1.94 1.14 0.34 3.33 粗网状
Thick ̄reticulate
Z5 ̄28 ̄5 33.99(26.00~39.88) 15.64(11.04~19.79) 2.19 0.49 0.24 2.06 粗网状
Thick ̄reticulate
金衣漫舞
Jinyi Manwu
36.60(25.22~42.55) 17.17(11.61~23.39) 2.15 0.70 0.38 1.84 粗网状
Thick ̄reticulate
金衣花脸
Jinyi Hualian
37.72(28.33~44.24) 17.55(12.20~24.24) 2.18 0.60 0.36 1.68 粗网状
Thick ̄reticulate
金衣飞舞
Jinyi Feiwu
35.74(24.76~42.08) 17.04(11.30~22.86) 2.12 0.50 0.41 1.21 网状
Reticulate
后代平均值
Average
37.62 18.03 2.10 0.57 0.35 1.63 —

No.5
♂华夏隐斑白
Huaxia Yinbanbai
46.24(41.98~49.00) 21.50(19.52~23.49) 2.15 1.59 0.52 3.06 粗网状
Thick ̄reticulate
紫缘荷
Ziyuanhe 37.57(32.67~51.79) 18.38(15.95~25.23) 2.05 0.66 0.31 2.12
粗网状
Thick ̄reticulate
英豪红
Yinghaohong 35.55(28.11~42.33) 16.12(10.98~22.47) 2.22 0.66 0.38 1.74
粗网状
Thick ̄reticulate
血色黄昏
Xuese Huanghun 40.29(27.08~46.76) 19.88(15.18~22.30) 2.08 0.51 0.31 1.66
粗网状
Thick ̄reticulate
后代平均值
Average 38.14 18.13 2.10 0.61 0.33 1.85 —
482 广  西  植  物                                  36卷
续表3
杂交组合
Combination
种 /品种
Species / Cultivar
极轴
Polar axis
赤道轴
Equatorial axis
均值(范围)(μm)
Average(Range)
均值(范围)(μm)
Average(Range)
极赤比
P / E
孔径 (μm)
Perforate
diameter
(D)
脊宽 (μm)
Spine
width
(S)
孔径 /
脊宽
D / S
纹饰类型
Sculpture
style

No.6
♂清香白玉翠
Qingxiang Bai yucui
45.02(40.14~52.63) 20.16(18.20~23.53) 2.24 0.47 0.35 1.35 网状
Reticulate
金波
Jinbo 36.84(30.99~41.39) 15.39(11.42~21.39) 2.42 0.69 0.27 2.47
粗网状
Thick ̄reticulate

No.7
♂朱砂垒
Zhushalei
44.81(40.91~47.03) 19.42(15.75~22.04) 2.32 1.00 0.50 2.00 粗网状
Thick ̄reticulate
金龙探海
Jinlong Tanhai
36.87(25.97~44.27) 16.64(11.49~21.61) 2.23 0.82 0.35 2.37 粗网状
Thick ̄reticulate

No.8
♂红辉狮子
Honghui Shizi
42.06(38.37~46.73) 20.70(18.40~23.34) 2.04 0.81 0.39 2.05 粗网状
Thick ̄reticulate
杏花春
Xinghuachun
29.13(25.16~34.52) 14.62(11.95~17.82) 2.00 0.47 0.27 1.74 粗网状
Thick ̄reticulate

No.9
♂似荷莲
Sihelian
44.22(35.57~48.18) 20.64(15.84~22.85) 2.17 0.70 0.40 1.73 粗网状
Thick ̄reticulate
春潮 Chunchao 31.58(28.68~35.50) 14.45(11.82~15.83) 2.19 0.59 0.29 2.08 粗网状
Thick ̄reticulate

No.10
♂日暮
Higurashi
44.60(40.47~47.99) 21.39(19.46~23.07) 2.09 0.69 0.37 1.85 粗网状
Thick ̄reticulate
银袍赤胆
Yinpao Chidan
44.44(35.05~49.88) 19.73(15.12~23.12) 2.26 0.43 0.37 1.15 网状
Reticulate
  注: 组合一、三、四的数据引自郝津藜等(2014)ꎮ
  Note: Data of CombinationⅠꎬ Ⅲ and Ⅳ come from Hao Jinli et al (2014) .
度介于亲本之间ꎬ但接近父本ꎬ外壁纹饰则与父本一
致ꎬ为粗网状ꎮ
组合九后代‘杏花春’花粉粒也明显小于双亲ꎻ
孔径介于亲本之间ꎬ脊宽小于双亲ꎬ外壁纹饰为粗网
状ꎬ但网脊比小于父本ꎮ
组合十后代‘银袍赤胆’花粉粒介于亲本之间ꎬ
极轴长稍小于父本ꎬ而赤道轴稍大于母本ꎬ花粉粒比
双亲更狭长ꎬ与组合四、五、六、八类似ꎮ 孔径接近母
本ꎬ但脊宽与父本一致ꎬ外壁为网状纹饰ꎮ
从外壁纹饰类型看ꎬ组合一变化最丰富ꎬ7 个后
代中 4 个与母本纹饰相同ꎬ2 个与父本纹饰相同ꎬ1
个与父母本均不同ꎻ组合二的纹饰特征介于双亲之
间ꎻ组合三、五、七、八、九所有后代的纹饰与父本完
全相同ꎻ组合四的 4个后代中 3 个与父本相同ꎬ1 个
与母本相同ꎻ组合六的后代与父母本均不同ꎻ组合十
的后代与母本一致ꎮ 25个后代中ꎬ与父本纹饰类型
一致的总计 15 个ꎬ与母本纹饰类型一致的有 6 个ꎬ
与父母本纹饰类型均不同的有 4个ꎮ
2.2 花和小叶片形态
本研究观察了 11 个亲本、25 个杂交后代的花
盘、心皮、花径及叶形等方面的形态特征(表 1)ꎮ 从
表 1可以看出ꎬ以黄牡丹为母本的后代均表现出花
盘革质、心皮被毛、花径大于母本、小叶叶裂较母本
浅ꎬ但裂片宽度大于母本的特点ꎮ
3  讨论与结论
3.1 杂交后代花粉粒形态变化规律
远缘杂交获得的后代花粉量极少、畸形率极高、
萌发率极低ꎬ基本不育ꎮ 值得注意的是亲本‘夜光
杯’是野生紫斑牡丹与传统品种的远缘杂交后代
(陈德忠ꎬ2003)ꎬ也呈现出与杂交后代相似的“一高
一低”的特点ꎮ
除父本‘夜光杯’外ꎬ所有材料花粉粒均为超长
球形ꎬ而袁涛等(1999)和杨秋生等(2010)的观察结
果为球形或长球形ꎮ 制样及观察方法不同可能是导
致差异的原因ꎮ 与亲本相比ꎬ所有组合的后代花粉
粒均变小ꎬ形状也发生一定变化ꎬ比亲本更狭长ꎬ如
‘清香白玉翠’组合、‘似荷莲’组合、‘日暮’组合及
‘日月锦’组合的部分后代ꎬ与郝津藜等(2014)对
‘夜光杯’组合的观察结果一致ꎮ
尽管杂交后代纹饰出现各种类型的变化ꎬ但受
父本影响较大ꎬ表现出偏父的特点ꎮ 后代与父本一
致者占大多数ꎬ有些后代的网孔直径与网脊宽度虽
介于双亲之间ꎬ但更偏向父本ꎬ如 ‘层中笑’组合、
‘清香白玉翠’组合、‘朱砂垒’组合及‘似荷莲’组
合ꎮ 某些后代正常花粉粒会出现分化ꎬ如‘大彩蝶’
网脊的分化ꎮ
5823期                          赵娜等: 黄牡丹远缘杂交后代花粉粒特征
图版 Ⅰ  黄牡丹及杂交后代花粉粒形态与纹饰  1-3. ♀黄牡丹ꎻ 4. ♂‘日月锦’ꎻ 5. ‘金鳞霞冠’ꎻ 6. ‘彩虹’ꎻ 7. ‘蕉香’ꎻ 8. ‘金
袍赤胆’ꎻ 9. ‘蝶舞’ꎻ 10. ‘金英豪’ꎻ 11 ̄12. ‘大彩蝶’ꎻ 13. ♂‘层中笑’ꎻ 14. ‘香妃’ꎻ 15. ‘小香妃’ꎻ 16. ‘霞光’ꎻ 17. ♂‘百园红霞’ꎻ
18. ‘山川飘香’ꎻ 19. ‘嫦娥’ꎻ 20. ‘金童玉女’ꎮ 1ꎬ9. × 300ꎻ 2ꎬ14. × 2 000ꎻ 其余 × 10 000ꎮ
PlateⅠ  Pollen morphology and extine sculpture of Paeonia lutea and hybridization progenies  1-3. ♀ P. luteaꎻ 4. ♂‘Jitsugetsu ̄
nishiki’ꎻ 5. ‘Jinlin Xiaguan’ꎻ 6. ‘Caihong’ꎻ 7. ‘Jiaoxiang’ꎻ 8. ‘Jinpao Chidan’ꎻ 9. ‘Diewu’ꎻ 10. ‘Jinyinghao’ꎻ 11 ̄12. ‘Da Caidie’ꎻ 13. ♂‘Cen ̄
gzhongxiao’ꎻ 14. ‘Xiangfei’ꎻ 15. ‘Xiaoxiangfei’ꎻ 16. ‘Xia Guang’ꎻ 17. ♂‘Baiyuan Hongxia’ꎻ 18. ‘ Shanchuan Piaoxiang’ꎻ 19. ‘ Chang’ e’ꎻ
20. ‘Jintong Yunü’. 1ꎬ9. × 300ꎻ 2ꎬ14. × 2 000ꎻ the rest × 10 000.
3.2 杂交后代形态变化规律
目前ꎬ关于牡丹远缘杂交后代早期鉴定方面的
研究还较少ꎬ吴蕊等(2011)认为形态标记结合分子
标记有利于杂交后代的早期鉴定ꎻ关坤(2009)提出
了肉质花盘亚组和革质花盘亚组间杂交后代早期鉴
定的 4个性状ꎬ即花盘质地、心皮是否被毛、花径及
叶形ꎻ郝津藜等(2014)仅观察了组合一、三、四的 13
个后代ꎻ本研究则继续观察了更多的组合ꎬ结果显示
这些以黄牡丹为母本的后代均表现出花盘革质、心
皮被毛、花径大于母本、小叶的叶裂较母本浅ꎬ但裂
片宽度大于母本的特点ꎬ这进一步证实了关坤
(2009)和郝津藜等(2014)的观察结果ꎮ
3.3 杂交后代鉴定的花粉证据
花粉形态受基因型所控制ꎬ具一定的保守性ꎬ因
此花粉外壁纹饰在远缘杂交杂种鉴定中具一定的参
考价值ꎮ 本试验中牡丹亚组间远缘杂交后代的正常
682 广  西  植  物                                  36卷
图版 Ⅱ  黄牡丹及杂交后代花粉粒形态与纹饰  21. ♂‘夜光杯’ꎻ 22. Z5 ̄28 ̄5ꎻ 23. ‘金衣漫舞’ꎻ 24. ‘金衣花脸’ꎻ 25. ‘金衣飞舞’ꎻ
26. ♂‘华夏隐斑白’ꎻ 27. ‘紫缘荷’ꎻ 28. ‘英豪红’ꎻ 29. ‘血色黄昏’ꎻ 30. ♂‘清香白玉翠’ꎻ 31. ‘金波’ꎻ 32. ♂‘朱砂垒’ꎻ 33. ‘金龙探海’ꎻ
34. ♂‘似荷莲’ꎻ 35. ‘春潮’ꎻ 36 ̄37. ♂‘红辉狮子’ꎻ 38. ‘杏花春’ꎻ 39. ♂‘日暮’ꎻ 40. ‘银袍赤胆’ꎮ 29ꎬ31. × 300ꎻ 23ꎬ36. × 2 000ꎻ其余 × 10 000ꎮ
PlateⅡ  Pollen morphology and extine sculpture of P. lutea and hybridization progenies  21. ♂‘Yeguangbei’ꎻ 22. Z5 ̄28 ̄5ꎻ 23. ‘Jinyi
Manwu’ꎻ 24. ‘Jinyi Hualian’ꎻ 25. ‘Jinyi Feiwu’ꎻ 26. ♂‘Huaxia Yinbanbai’ꎻ 27. ‘Ziyuanhe’ꎻ 28. ‘Yinghaohong’ꎻ 29. ‘Xuese Huanghun’ꎻ 30. ♂
‘Qingxiang Bai yucui’ꎻ 31. ‘Jinbo’ꎻ 32. ♂‘Zhushalei’ꎻ 33. ‘Jinlong Tanhai’ꎻ 34. ♂‘Sihelian’ꎻ 35. ‘Chunchao’ꎻ 36 ̄37. ♂‘Honghui Shizi’ꎻ
38. ‘Xinghuachun’ꎻ 39. ♂‘Higurashi’ꎻ 40. ‘Yinpao Chidan’. 29ꎬ31. × 300ꎻ 23ꎬ36. × 2 000ꎻ the rest × 10 000.
花粉粒多数小于双亲ꎬ与何丽霞等(2012)的研究结
果一致ꎮ 有个别后代花粉纹饰出现了一定的分化ꎬ
需进一步观察和证实ꎮ
综上可知ꎬ黄牡丹远缘杂交后代花粉粒小于双
亲、外壁纹饰类型多但受父本影响较大ꎻ花粉量极
少、畸形率极高ꎬ萌发率极低ꎬ这些特征可用于黄牡
丹杂交后代鉴定时的参考ꎮ 花和叶片的形态观测虽
简单但易受环境及观察者主观因素的影响ꎬ花粉粒
形态与萌发率观测相对费时费力ꎬ但稳定性较高ꎮ
在做后代鉴定时ꎬ可结合花和叶片形态并参考其花
粉粒大小、外壁纹饰及育性综合判断ꎮ
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