全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（8）：1651–1662 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–04–24；修回日期：2014–06–19
基金项目：花卉产业技术创新战略联盟项目（2014hhlm012）；国家林业局重点科学研究项目（2008-10）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yuantao1969@163.com；treepeony1304@163.com）
黄牡丹远缘杂交亲和性及杂交后代形态分析
郝津藜 1，赵 娜 1，石颜通 2，王 福 2，袁 涛 1,*，王莲英 1,*
（1 北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，北京 100083；
2北京东方园林股份有限公司，北京 100012）
摘 要：以黄牡丹（Paeonia lutea）为亲本进行了 10 年杂交育种试验，包括肉质花盘亚组内杂交、
与革质花盘亚组间杂交、与芍药组间杂交，共计杂交组合 111 个，获得 333 株杂交后代。结果表明：（1）
肉质花盘亚组内杂交，结籽数和成苗数均较高，但后代观赏性一般；黄牡丹与革质花盘亚组野生种和栽
培品种亚组间杂交，以黄牡丹为母本，以花形简单的牡丹栽培品种为父本的组合方式效果较好，后代观
赏性状优良；黄牡丹与芍药组间杂交，部分组合可以结实，但出苗率很低。（2）通过对花粉与柱头相互
作用的观察发现，不亲和花粉会导致花粉管及柱头组织中胼胝质沉积，阻碍花粉管生长。（3）对后代形
态特征观察发现，花盘革质，心皮被毛，叶裂片加宽可作为黄牡丹为母本的亚组间杂交后代形态鉴定的
标准。
关键词：黄牡丹；远缘杂交育种；亲和性；形态鉴定
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）08-1651-12

Distant Hybridization Compatibility of Paeonia lutea and Morphological
Analysis of Its Progenies
HAO Jin-li1，ZHAO Na1，SHI Yan-tong2，WANG Fu2，YUAN Tao1,*，and WANG Lian-ying1,*
（1Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding，National Engineering
Research Center for Floriculture，College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；
2Beijing Orient Landscape Co. Ltd，Beijing 100012，China）
Abstract：Hybridization with Paeonia lutea has been conducted in ten years. Three hundred and
thirty-three progenies were obtained from total 111 cross combinations with which P. lutea as crossing
parents including infrasubsectional hybridization，intersubsectional hybridization and intersectional
hybridization between Sect. Moutan and Sect. Paeon. Results showed that：（1）The number of seeds and
seedlings of infrasubsectional hybridization in Paeonia subsect. Delavayanae are the highest，but the
ornamental characters of the hybrid progenies are not optimal；In intersubsectional hybridization，generally
P. lutea has better cross compatibility with species of simple flower types，and the hybrid progenies
possess excellent ornamental characters；The emergence rate of intersectional hybridization is very low.
（2）Observation of the pollen-stigma interaction showed that incompatible pollen cause callose reaction
in pollen tube and stigma.（3）Through observation of morphological characteristics，it was found that


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morphological identification standards of intersubsectional hybridization can be established by leathery
floral disc，carpel covered with hairs and widened leaf lobe.
Key words：Paeonia lutea；distant hybridization；cross compatibility；morphological identification

黄牡丹（Paeonia lutea）是中国特有的芍药科芍药属牡丹组肉质花盘亚组的野生种，花色黄色
或黄绿，花量大，花期长，变异丰富，被列为国家三级保护植物，由于其地理分布狭窄，引种驯化
困难，长期未能在牡丹品质改良中发挥作用。而早在二十世纪三、四十年代，国外便开始以中国野
生牡丹为亲本，并培育出一大批花色新颖的牡丹品种（侯祥云和郭先锋，2013）。
中国现有的千余个牡丹品种全部为革质花盘亚组起源，因实生选育和长期无性繁殖，导致出现
花色雷同（缺少纯黄、纯红色）、抗性减弱等现象（王莲英 等，2013）。
杂交（尤其是远缘杂交）是近代牡丹品种改良的主要方法（李嘉珏 等，2011），杂交亲和性是
育种的基础。Donald（1995，1998，1999）、Qing 等（2013）以黄牡丹为亲本进行了育种试验并获
得新花色品种；何桂梅（2006）、王越岚（2009）、肖佳佳（2010）、韩丽晓（2012）初步研究了芍药
属部分种和品种的杂交亲和性，但对黄牡丹涉及不多；律春燕（2010）研究了黄牡丹作父本与牡丹、
芍药品种杂交的亲和性，筛选出 7 个结实较多的品种；何丽霞等（2011）研究了黄牡丹等野生种与
栽培品种杂交的整体情况，但并未进行详细的品种筛选。本研究中以黄牡丹为亲本探讨了其远缘杂
交的亲和性，初步总结出亲和性较好的组合特征，培育出一批花色艳丽、花期长的杂种后代，并探
索出远缘杂交后代形态鉴定的重要指标。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验于 2004—2013 年在河南省洛阳市栾川县的育种圃进行。圃地年平均气温 12.1 ℃，年日
照 2 103 h，年均降水量 862.8 mm。
杂交试验所用的黄牡丹植株共计 122 株，于 2003 年引自云南和西藏，经过多年观察能正常开
花结实，可露地越冬和越夏。花色黄色，单瓣型，花径 4 ~ 8 cm，花期 4 月下旬至 6 月上旬，心皮
无毛，花盘肉质。
其他母本均种植于育种圃地。父本花粉除采自育种圃外，还来自洛阳王城公园、国际牡丹园、
隋唐城遗址植物园和北京植物园。
1.2 杂交组合设计
黄牡丹自身性状优良，但与大多数牡丹品种杂交困难，本试验中将其与栽培品种及其他野生种
进行大量杂交，从中选择亲和性较好的杂交材料和杂交方式。共设计杂交组合 111 个，以黄牡丹作
母本的组合为正交组合，作父本的组合为反交组合。包括亚组内种间杂交 4 个，亚组间杂交组合 73
个，组间杂交组合 22 个，与亚组间杂交后代杂交组合 22 个。
1.3 杂交授粉
按常规方法进行，母本花朵在开绽后、初花期前去雄套袋，挂上标签。父本花粉在露色期采集，
自然晾干，置于–20 ℃冰箱中保存。授粉前进行花粉萌发试验确认生活力。在雌蕊大量分泌粘液时，
于 10：00 之前授粉，连续重复 3 d，共 3 次。授粉后 5 d 柱头干燥后去除套袋，加强抚育。
8 期 郝津藜等：黄牡丹远缘杂交亲和性及杂交后代形态分析 1653

1.3 柱头与花粉相互作用观察
花期时，选择黄牡丹 ב冰罩蓝玉’、黄牡丹 × 草芍药及黄牡丹异株自交（能正常结实）组合，
在人工授粉后 2、6、24、48 和 72 h，取下心皮放入 FAA 固定液（甲醛︰醋酸︰50%酒精 = 1︰1︰18，
体积比）中，4 ℃下保存。样品削去外侧子房壁后用蒸馏水洗涤，用 8 mol · L-1 NaOH 溶液在 60 ℃
下软化 6 h 至全部呈透明状，再以蒸馏水漂洗 3 次，0.1%水溶性苯胺蓝（aniline bule）溶液染色 1 h，
将染色完全的材料置于载玻片上，盖玻片挤压，利用荧光显微镜观察、照相记录（Kho & Baer，1968；
刘春 等，2006）。
1.4 种子采收、播种及数据统计
8 月初至 9 月初，蓇葖果棕黄色时采收，阴凉通风处摊晒，自然开裂后剥出种子（王莲英，1997）。
育苗圃地整地后做高畦：畦长 15 m，宽 1 m，高 30 cm。播种前种子进行灭菌（0.3%高锰酸钾处理
0.5 h），条播于苗床中，行距 10 cm，深 15 cm。播后覆土，浇透水，做标签并记录。
果实采收同时统计结籽数量，与该组合授粉花朵数量之比即为单花结籽数；播种后待次年春季
幼苗出现第 1 片真叶时统计成苗数量，各组合所得幼苗数与收获种子数之比为出苗率。
1.5 杂交后代形态观察
选择 2005 年度杂交所得的黄牡丹 ב日月锦’、黄牡丹 ב百园红霞’、黄牡丹 ב夜光杯’
后代及其亲本，于 2013 年花期对所鉴定单株进行形态学观察记录，主要包括对花色、花径、花形、
花盘质地、心皮被毛状况、柱头、花药、花丝、叶形及株高的观察记录，对每一株进行上述性状的
观察记录，统一收集分析。
1.6 花粉形态观察
2013 年花期采集组合黄牡丹 ב日月锦’、黄牡丹 ב百园红霞’、黄牡丹 ב夜光杯’亲本
及后代的花粉进行观测，花粉自然干燥后均匀铺在样品托的双面胶带上，IB 离子溅射仪喷金镀膜，
厚度约 20 Å。
在扫描电镜下选取代表性的花粉群体和外壁纹饰，分别在 200×、3 000×、10 000×倍数下观察拍
照，统计每种花粉外壁纹饰特点。并用软件在照片上测量网孔直径，每个品种至少测量 20 粒花粉，
取平均值计数。
数据用 AutoCAD 2008 软件测量，用 Excel 表格记录并计算。花粉形态划分标准参照《孢粉学
手册》（Erdtman，1978）和《孢粉学概论》（王开发和王宪曾，1983）中的术语与标准，外壁纹饰描
述参照 Walker（1976a，1976b）和袁涛（1998）所定标准。
2 结果与分析
2.1 杂交组合结籽及成苗情况
2.1.1 黄牡丹与肉质花盘亚组内杂交
由表 1 可见，黄牡丹与同属于肉质花盘亚组的狭叶牡丹、紫牡丹、大花黄牡丹进行种间杂交时，
由于亲缘关系近，亲和性明显较好，尤其与紫牡丹正反交均易结籽和成苗，出苗率达到 50.00%和
52.41%，这与野外较多黄牡丹和紫牡丹天然杂种存在的现象相一致（李嘉珏 等，2011）。


1654 园 艺 学 报 41 卷
表 1 黄牡丹与肉质花盘亚组内杂交结果分析
Table 1 The result of infrasubsectional hybridization
♀ ♂
授粉花朵数
Number of
pollinated flowers
结籽数 Seed
number per
combination
出苗数
Seedling
emergence
单花结籽数
Seed number
per flower
出苗率/%
Rate of
emergence
黄牡丹 Paeonia 紫牡丹 P. delavayi 4 4 2 1.00 50.00
lutea 狭叶牡丹 P. potanini 2 15 4 7.50 26.67
大花黄牡丹 P. ludlowii 3 13 2 4.33 15.38
紫牡丹 P. delavayi 黄牡丹 P. lutea 12 145 76 12.08 52.41
合计 Total 21 177 84 8.43 47.50

2.1.2 黄牡丹与革质花盘亚组间杂交
设黄牡丹与革质花盘亚组和栽培品种杂交组合 73 个（表 2）。其中正交组合 60 个，共授粉 278
朵花，52 个组合结实，结实总数 1 078 粒，成苗 218 株，平均总单花结籽数 3.88 粒，平均成苗率
20.22%；反交组合 13 个，授粉 53 朵花，3 个组合结实，结实总数 58 粒，没有成苗，平均总单花结
籽数 1.09 粒。

表 2 黄牡丹与革质花盘亚组间杂交结果分析
Table 2 The result of intersubsectional hybridization
♀ ♂
授粉花朵数
Number of
pollinated
flowers
结籽数
Seed
number per
combination
出苗数
Seedling
emergence
单花结籽数
Seed number
per flower
出苗率/%
Rate of
emergence
黄牡丹 Paeonia lutea 矮牡丹 P. jishanensis 5 12 0 2.40 0
卵叶牡丹 P. qiui 3 14 1 4.67 7.14
四川牡丹 P. decomposita 3 21 0 7.00 0
紫斑牡丹 P. rockii 10 98 8 9.80 8.16
百园红霞 Baiyuan Hongxia 6 32 14 5.33 43.75
冰罩蓝玉 Bingzhao Lanyu 3 2 0 0.67 0
藏枝红 Cangzhihong 2 15 1 7.50 6.67
层中笑 Cengzhongxiao 8 65 23 8.13 35.38
豆蔻年华 Doukou Nianhua 3 35 5 11.67 14.29
凤丹白 Fengdanbai 2 5 0 2.50 0
红荷 Honghe 2 12 4 6.00 33.33
红霞迎日 Hongxia Yingri 4 1 1 0.25 100.00
胡红 Huhong 3 0 0 0 –
锦袍红 Jinpaohong 2 6 1 3.00 16.67
蓝田玉 Lantianyu 2 18 0 9.00 0
菱花湛露 Linghua Zhanlu 4 16 2 4.00 12.50
琉璃贯珠 Liuli Guanzhu 3 7 0 2.33 0
鲁粉 Lufen 3 0 0 0 –
洛阳红 Luoyanghong 10 39 1 3.90 2.56
绿洲红 Lüzhouhong 6 0 0 0 –
玛瑙镶玉 Manao Xiangyu 3 6 0 2.00 0
墨池金辉 Mochi Jinhui 5 13 1 2.60 7.69
青龙镇宝 Qinglong Zhenbao 3 2 0 0.67 0
清香白玉翠
Qingxiang Baiyucui
9 35 5 3.89 14.29
肉芙蓉 Roufurong 2 2 1 1.00 50.00
似荷莲 Sihelian 8 41 7 5.13 17.07
天香锦 Tianxiangjin 5 10 1 2.00 10.00
旭日东升 Xuri Dongsheng 3 9 3 3.00 33.33
雪映桃花 Xueying Taohua 11 13 9 1.18 69.23
夜光杯 Yeguangbei 5 30 9 6.00 30.00

8 期 郝津藜等：黄牡丹远缘杂交亲和性及杂交后代形态分析 1655

续表 2
♀ ♂
授粉花朵数
Number of
pollinated
flowers
结籽数
Seed
number per
combination
出苗数
Seedling
emergence
单花结籽数
Seed number
per flower
出苗率/%
Rate of
emergence
华夏隐斑白
Huaxia Yinbanbai
13 36 6 2.77 16.67
玉面桃花 Yumian Taohua 5 18 14 3.60 77.78
朱砂垒 Zhushalei 2 6 1 3.00 16.67
紫罗兰 Ziluolan 6 20 12 3.33 60.00
荟萃 Huicui 3 30 12 10.00 40.00
娇丽 Jiaoli 3 22 1 7.33 4.55
八千代椿 Yachiyotsubaki* 7 7 5 1.00 71.43
白王狮子 Hakuojishi* 4 5 0 1.25 0
百花选 Hyakkasenn* 3 0 0 0 –
初日之出 Hatsuhinode* 3 9 5 3.00 55.56
岛大臣 Shimadaijin* 3 0 0 0 –
白雁 Hakugan* 2 17 0 8.50 0
岛锦 Shima Nishiki* 7 43 4 6.14 9.30
芳纪 Hoki* 3 6 1 2.00 16.67
佛前水 Butsuzen no Mizu* 2 13 0 6.50 0
红辉狮子 Kokijishi* 4 14 6 3.50 42.86
花竸 Hanakisoi* 4 4 2 1.00 50.00
花王 Kao* 10 17 0 1.70 0
皇嘉门 Kokamon* 4 7 0 1.75 0
火鸟 Hinotori* 3 0 0 0 –
镰田锦 Kamata-nishiki* 11 57 12 5.18 21.05
连鹤 Renkaku* 6 0 0 0 –
群乌 Muregarasu* 2 14 0 7.00 0
日暮 Higurashi* 6 9 3 1.50 33.33
日月锦 Jitsugetsu Nishiki* 10 93 32 9.30 34.41
圣代 Seidai* 4 4 0 1.00 0
世世之誉 Yoyono-homare* 3 51 5 17.00 9.80
藤染衣 Fujizome-goromo* 3 0 0 0 –
新日月锦 Shin-jitsugetu* 2 6 0 3.00 0
杨贵妃 Yohkihi* 2 11 0 5.50 0
矮牡丹 P. jishanensis 黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
卵叶牡丹 P. qiui 黄牡丹 P. lutea 9 3 0 0.33 0
四川牡丹
P. decomposita
黄牡丹 P. lutea 4 10 0 2.50 0
紫斑牡丹 P. rockii 黄牡丹 P. lutea 2 45 0 22.50 0
百园红霞
Baiyuan Hongxia
黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
冰罩蓝玉
Bingzhao Lanyu
黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
红霞迎日
Hongxia Yingri
黄牡丹 P. lutea 3 0 0 0 –
绿洲红 Lüzhouhong 黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
清香白玉翠
Qingxiang Baiyucui
黄牡丹 P. lutea 5 0 0 0 –
似荷莲 Sihelian 黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
夜光杯 Yeguangbei 黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
紫罗兰 Ziluolan 黄牡丹 P. lutea 3 0 0 0 –
黄金翠 Huangjincui 黄牡丹 P. lutea 3 0 0 0 –
合计 Total 331 1136 218 3.43 19.19
注：*为日本品种。
Note：* P. suffrutocosa Japan Group.

1656 园 艺 学 报 41 卷
与黄牡丹亲和性较好、平均结实量大于 5 粒/朵的父本有：野生种紫斑牡丹（9.8 粒/朵）和四川
牡丹（7 粒/朵）；国内品种‘豆蔻年华’（11.67 粒/朵）、‘荟萃’（10 粒/朵）、‘蓝田玉’（9 粒/朵）、
‘层中笑’（8.13 粒/朵）、‘藏枝红’（7.5 粒/朵）、‘娇丽’（7.33 粒/朵）、‘红荷’（6 粒/朵）、‘夜光杯’
（6 粒/朵）、‘百园红霞’（5.33 粒/朵）、‘似荷莲’（5.13 粒/朵）；日本品种：‘世世之誉’（17 粒/朵）、
‘日月锦’（9.3 粒/朵）、‘白雁’（8.5 粒/朵）、‘群乌’（7 粒/朵）、‘佛前水’（6.5 粒/朵）、‘岛锦’（6.14
粒/朵）、‘杨贵妃’（5.5 粒/朵）、‘镰田锦’（5.18 粒/朵）。反交时，仅紫斑牡丹结实量较好，为 22.5
粒/朵，但均未成苗。
有 17 个正交组合种子未出苗，反交仅有 3 个组合结实，但均不成苗。亚组间杂交成苗率超过
50%的组合父本有‘红霞迎日’、‘玉面桃花’、‘八千代椿’、‘雪映桃花’、‘紫罗兰’、‘初日之出’，
但以上几个组合的单花结籽数均低于 4 粒；成苗率在 30% ~ 50%的父本有‘花竸’、‘肉芙蓉’、‘百
园红霞’、‘红辉狮子’、‘荟萃’、‘层中笑’、‘日月锦’、‘红荷’、‘旭日东升’、‘日暮’和‘夜光杯’。
单花结籽数最高的组合黄牡丹 ב世世之誉’出苗率只有 9.8%。由以上数据可以看出单花结籽数和
出苗数之间并无很强关联性，种子萌发率可能更多的受受精后胚及胚乳发育情况的影响。
2.1.3 黄牡丹与芍药组间杂交
共设杂交组合 72 个（表 3），其中正交组合 16 个，共授粉 53 朵花，11 个组合结实，结实总数

表 3 黄牡丹与芍药组间杂交结果分析
Table 3 The result of intersectional hybridization between Sect. Moutan and Sect. Paeon
♀ ♂
授粉花朵数
Number of
pollinated
flowers
结籽数
Seed
number per
combination
出苗数
Seedling
emergence
单花结籽数
Seed number
per flower
出苗率/%
Rate of
emergence
黄牡丹 Paeonia 草芍药 P. obovata 3 0 0 0 –
lutea 川赤芍 P. veitchii 2 18 3 9.00 16.67
朝阳红 Chaoyanghong 3 7 5 2.33 71.43
大红赤金 Dahong Chijin 3 21 0 7.00 0
丹凤 Danfeng 2 12 0 6.00 0
红富士 Hongfushi 4 0 0 0 –
红牡丹 Hongmudan 7 11 2 1.57 18.18
烈火金刚 Liehuo Jingang 4 0 0 0 –
铁杆紫 Tieganzi 4 0 0 0 –
夕阳红 Xiyanghong 2 8 0 4.00 0
艳紫向阳 Yanzi Xiangyang 4 0 0 0 –
珠光 Zhuguang 2 4 0 2.00 0
竹叶红 Zhuyehong 4 2 0 0.50 0
紫霞映雪 Zixia Yingxue 5 20 2 4.00 10.00
卡尔 罗斯菲尔德
Karl Rosenfeld’
2 10 0 5.00 0
索浪 Solange 2 5 0 2.50 0
草芍药
P. obovata
黄牡丹 P. lutea 3 14 0 4.67 0
芍药 P. lactiflora 黄牡丹 P. lutea 5 14 0 2.80 0
紫莲望月
Zilian Wangyue
黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
仙女 Nymphe 黄牡丹 P. lutea 3 4 0 1.33 0
彼得 布兰德
Peter Brand
黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
堪萨斯 Kansas 黄牡丹 P. lutea 4 0 0 0 –
合计 Total 76 150 12 1.97 8.00
8 期 郝津藜等：黄牡丹远缘杂交亲和性及杂交后代形态分析 1657

118 粒，成苗 12 株，平均总单花结籽数 2.23 粒，平均成苗率 10.17%；反交组合 6 个，授粉 23 朵花，
3 个组合结实，结实总数 32 粒，没有成苗，平均总单花结籽数 1.39 粒。
从单花结籽数分析，正交组合中黄牡丹与川赤芍、‘大红赤金’、‘丹凤’组合的结实量达到了 5
粒以上，最高为黄牡丹 × 川赤芍，为 9 粒。反交组合单花结籽数最高的为草芍药 × 黄牡丹，为 4.67
粒。在成苗的 4 个正交组合中，出苗率最高的为黄牡丹 ב朝阳红’，为 71.43%，其余 3 个均在
20%以下。
2.1.4 黄牡丹与亚组间杂交后代杂交
共设正交组合 12 个（表 4），共授粉 65 朵花，10 个组合结实，结实总数 335 粒，成苗 103 株，
平均总单花结籽数 5.15 粒，平均成苗率 30.75%。黄牡丹在与亚组间杂交后代杂交时，亲和性良好，
平均结实量接近亚组内种间杂交；尤其是与国内培育的具有黄牡丹基因的品种杂交时，表现较高结
实量。本试验中，‘海黄’、‘金阁’、‘艾斯莱斯’均为早期引种至国外的黄牡丹所培育的后代，且本
身重瓣性强，亲和性较弱，与何桂梅和成仿云（2006）结果一致。所以育种中可以充分利用国内具
有黄牡丹基因的品种进行回交，逐步增强品种的育性。


表 4 黄牡丹与亚组间杂交后代杂交结果分析
Table 4 The result of hybridization with cultivars orginating from intersubsectional hybridization
♀ ♂
授粉花朵数
Number of
pollinated
flowers
结籽数
Seed
number per
combination
出苗数
Seedling
emergence
单花结籽数
Seed
Number per
flower
出苗率/%
Rate of
emergence
黄牡丹 P. lutea 艾斯莱斯 Asia Rise* 10 23 2 2.30 8.70
海黄 Hign Noon* 16 53 26 3.31 49.06
金阁 Souvenir de Maxime Cornu* 2 0 0 0 0
彩虹 Caihong* 2 25 7 12.50 28.00
华夏红 Huaxiahong 2 31 11 15.50 35.48
117 18 78 20 4.33 25.64
华夏一品黄 Huaxia Yipinhuang* 2 12 12 6.00 100.00
华夏玫瑰红 Huaxia Meiguihong 4 0 0 0 0
金鳞霞冠 Jinlin Xiaguan* 1 20 1 20.00 5.00
金童玉女 Jintong Yunü* 3 18 12 6.00 66.67
墨池金星 Mochi Jinxing* 2 39 0 19.50 0
小香妃 Xiaoxiangfei* 3 36 12 12.00 33.33
合计 Total 65 335 103 5.15 30.75
注：*具有黄牡丹基因的品种。
Note：* cultivars orginating from P. lutea.


2.1.5 杂交后代形态特征分析
通过对组合黄牡丹 ב日月锦’、黄牡丹 ב百园红霞’、黄牡丹 ב夜光杯’亲本及部分杂交
后代的观察研究（图 1），发现后代花色多为黄色、橙色及红黄复色，花形为单瓣型及菊花型，花色、
花形、花径性状都介于父母本之间；心皮全部被毛，花盘革质，表现出父本的特点，与关坤（2009）
的研究结果相同；部分后代遗传了母本具侧蕾的特点，花量增大，花期延长；花盘、花丝、柱头颜
色性状高度相关，三者大多为相同色或相近色；株高方面后代偏父本遗传，多数较为高大，各后代
间无明显差异；叶形变宽，叶片大小较之亲本有增大趋势，小叶叶形随父本遗传，以卵形为基本型；
抗性增强。
1658 园 艺 学 报 41 卷
图 1 黄牡丹与‘日月锦’、‘百园红霞’、‘夜光杯’的杂交后代
♀：黄牡丹；♂1：‘日月锦’；♂2：‘百园红霞’；♂3：‘夜光杯’。F1-1 ~ F1-7：父本为‘日月锦’；F1-1：‘金鳞霞冠’；
F1-2：‘彩虹’；F1-3：‘蕉香’；F1-4：‘金袍赤胆’；F1-5：‘蝶舞’；F1-6：‘金英豪’；F1-7：‘大彩蝶’。
F2-1 ~ F2-3：父本为‘百园红霞’；F2-1：‘嫦娥’；F2-2：‘金童玉女’；F2-3：‘山川飘香’。
F3-1 ~ F3-3：父本为‘夜光杯’。F3-1：‘金衣漫舞’；F3-2：‘金衣飞舞’；F3-3：‘金衣花脸’。
Fig. 1 Filial generation of P. lutea with‘Shima-nishiki’，‘Baiyuan Hongxia’and‘Yeguangbei’
♀：P. lutea；♂1：‘Jitsugetsu Nishiki’；♂2：‘Baiyuan Hongxia’；♂3：‘Yeguangbei’. F1-1–F1-7：Male parent is‘Shima-nishiki’；F1-1：
‘Jinlin Xiaguan’；F1-2：‘Caihong’；F1-3：‘Jiaoxiang’；F1-4：‘Jinpao Chidan’；F1-5：‘Diewu’；F1-6：‘Jinyinghao’；F1-7：‘Dacaidie’.
F2-1–F2-3：Male parent is‘Baiyuan Hongxia’；F2-1：‘Chang’e’；F2-2：‘Jintong Yunü’；F2-3：‘Shanchuan Piaoxiang’. F3-1–F3-3：Male
parent is‘Yeguangbei’；F3-1：‘Jinyi Manwu’；F3-2：‘Jinyi Feiwu’；F3-3：‘Jinyi Hualian’.
8 期 郝津藜等：黄牡丹远缘杂交亲和性及杂交后代形态分析 1659

2.2 柱头与花粉相互识别观察
对黄牡丹异株自交组合的观察发现，授粉后 2 h 即有花粉粒附着在柱头上并萌发，6 h 大量花粉
管到达柱头基部，24 h 部分花粉管进入子房，48 h 可观察到少量花粉管到达胚珠珠孔附近。花粉管
粗细较为均匀，生长方向一致，雌蕊组织未见异常反应。
对亚组间杂交组合黄牡丹 ב冰罩蓝玉’和组间杂交组合黄牡丹 × 草芍药组合观察发现（图 2），
（1）花粉附着和萌发延迟，授粉后 24 ~ 48 h 才观察到部分花粉粒附着，且数量较少；（2）柱头乳

图 2 亚组间及组间杂交组合花粉与柱头间相互作用
A ~ E：黄牡丹 ב冰罩蓝玉’。A：授粉后 24 h，仅有少量花粉粒附着萌发，柱头乳突细胞可见胼胝质沉积；B：24 h，花粉管前段胼胝质
封闭；C：48 h，花粉管在柱头表面扭曲盘绕；D：48 h，花粉管分叉及局部膨大；E：72 h，花粉管大量萌发，发出明亮黄绿色荧光。F ~ K：
黄牡丹 × 草芍药。F：48 h，部分花粉附着但未萌发；G：24 h，柱头乳突细胞胼胝质沉积；H：48 h，花粉管扭曲、折叠、前端膨大；
I：花粉管胼胝质反应，发出明亮荧光；J：48 h，花粉粒内部胼胝质沉积；K：72 h，花粉管延伸至花柱，胼胝质不规则沉积。
Fig. 2 Pollen-stigma interaction of intersubsectional hybridization and intersectional hybridization
A–E：P. lutea בBingzhao Lanyu’. A：24 h after pollen，only a few pollen tubes germinated on stigma，there was callose formation in papillary
cells of stigma；B：24 h after pollen，much callose was found in the tips of pollen tubes；C：48 h after pollen，pollen tubes twisted on the surface
of stigma；D：48 h after pollen，pollen tubes branched and expanded；E：72 h after pollen，lots of pollen tubes germinated and sent forth distinctive
yellow-green fluorescence. F–K：P. lutea × P. obovata. F：48 h after pollen，some pollen grains adhered to the stigma but did not germinate；
G：24 h after pollen，callose formatted in papillary cells of stigma；H：48 h after pollen，many of pollen tubes twisted，folded or expanded
at the tips；I：Callose deposited in pollen tubes and sent out bright fluorescence；J：48 h after pollen，callose deposited in pollen grains；
K：72 h after pollen，pollen tubes arrive to the style，callose deposited irregularly.
1660 园 艺 学 报 41 卷
突细胞核内部组织出现胼胝质沉积；（3）花粉管生长畸形，出现扭曲、折叠、分支、局部膨大、前
段胼胝质封闭等现象，花粉粒及花粉管沉积大量胼胝质，显微镜下发出明显黄绿色荧光；（4）花粉
管生长缓慢。这与律春燕（2010）对黄牡丹作父本与芍药栽培品种杂交时的观察结果类似。推测由
于花粉与柱头的不亲和，导致胼胝质大量不规则沉积，阻碍花粉管正常生长并出现畸形，最终导致
受精失败。
2.3 杂交后代花粉特征分析
如表 5 所示，黄牡丹 ב日月锦’组合 7 个杂交后代花粉均明显小于双亲，后代间花粉大小无
明显差别；极赤比与花粉粒形态均与父本接近；网孔直径变化幅度较大（0.24 ~ 0.54 μm），‘彩虹’
与‘蝶舞’的网孔直径比双亲明显变小；网脊宽度等于或处于双亲之间；外壁纹饰为比父本网孔更
小的穴状。‘大彩蝶’花粉粒网脊出现两种类型，有些明显偏父本，网眼较大，网脊不突出；有些明
显偏母本，网眼较小，网脊外突。
黄牡丹 ב百园红霞’3 个杂交后代花粉均小于双亲，后代间变化幅度不大；‘山川飘香’和‘嫦
娥’网孔直径介于两亲本之间，网脊宽度与亲本近同，外壁纹饰为粗网状，二者之间网脊无明显差
别；‘金童玉女’网孔直径大于亲本，外壁纹饰为比父本网孔更大的粗网状纹饰；‘山川飘香’部分
畸形花粉粒纹饰与正常花粉粒不同，为皱波—网状。

表 5 花粉形态统计表
Table 5 The result of pollen morphology
极轴 Polar axis 赤道轴 Equatorial axis
种/品种
Species/cultivars 范围/μm
Range
均值/μm
Average
范围/μm
Range
均值/
μm
Average
极赤
比
P/E
网孔直径/
μm
Perforate
diameter
脊宽度/
μm
Spine
width
网孔直径/
脊宽度
D/W
纹饰
Extine sculpture
♀黄牡丹 P. lutea 35.97 ~ 45.10 40.72 17.58 ~ 21.68 19.58 2.08 0.41 0.28 1.45 网状 Reticulate
♂1 日月锦
Jitsugetsu Nishiki
41.26 ~ 47.96 45.23 16.39 ~ 22.12 20.30 2.23 0.46 0.48 0.95 穴状 Foreolate
♂2 百园红霞
Baiyuan Hongxia
38.68 ~ 50.09 45.74 15.33 ~ 22.67 19.62 2.34 0.82 0.29 2.85 粗网状
Coarse reticulate
♂3 夜光杯
Yeguangbei
32.48 ~ 50.26 42.18 15.91 ~ 25.45 21.76 1.94 1.14 0.34 3.33 粗网状
Coarse reticulate
F1-1 金鳞霞冠
Jinlin Xiaguan
28.28 ~ 40.88 35.28 11.02 ~ 20.62 15.27 2.33 0.39 0.32 1.24 网状 Reticulate
F1-2 彩虹 Caihong 24.79 ~ 43.35 33.98 11.32 ~ 19.71 15.36 2.23 0.25 0.34 0.72 穴状 Foreolate
F1-3 蕉香 Jiaoxiang 23.83 ~ 42.83 33.60 9.83 ~ 20.14 15.09 2.24 0.50 0.41 1.22 网状 Reticulate
F1-4 金袍赤胆
Jinpao Chidan
25.58 ~ 40.96 34.91 12.60 ~ 21.42 15.43 2.29 0.54 0.30 1.81 粗网状
Coarse reticulate
F1-5 蝶舞 Diewu 28.17 ~ 38.09 32.65 12.02 ~ 17.96 14.58 2.25 0.24 0.28 0.83 穴状 Foreolate
F1-6 金英豪
Jinyinghao
25.99 ~ 45.01 33.67 11.07 ~ 20.51 15.12 2.24 0.37 0.28 1.32 网状 Reticulate
F1-7 大彩蝶
Dacaidie
26.64 ~ 43.32 36.16 12.29 ~ 21.85 16.55 2.21 0.40 0.28 1.42 网状 Reticulate
F2-1 嫦娥 Chang’e 29.91 ~ 46.02 37.81 13.59 ~ 22.90 17.47 2.17 0.57 0.24 2.39 粗网状
Coarse reticulate
F2-2 金童玉女
Jintong Yunü
27.14 ~ 48.23 37.39 11.83 ~ 22.05 16.72 2.26 0.92 0.42 2.20 粗网状
Coarse reticulate
F2-3 山川飘香
Shanchuan Piaoxiang
25.43 ~ 41.68 35.74 10.55 ~ 18.72 15.61 2.30 0.58 0.27 2.17 粗网状
Coarse reticulate
F3-1 金衣漫舞
Jinyi Manwu
25.22 ~ 42.55 36.60 11.61 ~ 23.39 17.17 2.15 0.70 0.38 1.84 粗网状
Coarse reticulate
F3-2 金衣飞舞
Jinyi Feiwu
24.76 ~ 42.08 35.74 11.30 ~ 22.86 17.04 2.12 0.50 0.41 1.21 网状 Reticulate
F3-3 金衣花脸
Jinyi Hualian
28.33 ~ 44.24 37.72 12.20 ~ 24.24 17.55 2.18 0.60 0.36 1.68 粗网状
Coarse reticulate
8 期 郝津藜等：黄牡丹远缘杂交亲和性及杂交后代形态分析 1661

黄牡丹 ב夜光杯’3 个杂交后代花粉均小于双亲，极赤比大于双亲，更为狭长，各品种间变
化幅度不大；网孔直径介于双亲之间，网脊宽度有偏父本的趋势，纹饰类型除‘金衣飞舞’与母本
相同外，其余二者均同父本。
供试组合杂交后代的花粉大小均小于双亲，各组合后代间在花粉大小、网孔直径和网孔直径/
脊宽度表现出较大差异，与父本保持了高度的相关性；在表面纹饰方面，出现了 3 种情况，或介于
双亲之间，或偏父偏母，或出现了双亲都没有的新类型，并没有明显的变化趋势，说明花粉外壁纹
饰特点可作为牡丹杂种鉴定的参考，但价值有限，并不能作为唯一依据。
3 讨论
本试验的目的是充分利用黄牡丹优良的花色及抗性基因，筛选结实量高、优良性状多的亲本组
合和杂交方式，培育优良新品种。通过对比黄牡丹不同杂交组合的结实量和正反交差异性，认为亲
本选择对杂交成功与否有非常大的影响，这与何桂梅（2006）、王越岚（2009）的研究结果一致。
（1）黄牡丹与同亚组其他野生种杂交亲和性好，种子出苗率高。但该亚组野生种均为单瓣小
花，所得后代的观赏性一般。与革质花盘亚组野生种杂交时，与紫斑牡丹的结籽数最高，且反交明
显优于正交；其次是与四川牡丹；与矮牡丹和卵叶牡丹杂交的结籽率一般，正交结果较反交稍好；
所有组合获得的种子出苗率都很低。与革质花盘亚组栽培品种杂交时，黄牡丹作母本时亲和性明显
好于作父本，获得新品种数量也最多，与何丽霞等（2011）的“牡丹革质花盘栽培品种与肉质花盘
亚组的野生种进行远缘杂交（正反交）有一定的难度，正交（革质栽培品种 × 原种）结实率略高
于反交”的结论并不一致，这与杂交时其选择的品种不同有一定关系。本试验发现，单瓣型、荷花
型和菊花型等较简单花形的品种为父本时的结实率较高，这与其雄蕊发育正常、花粉的生活力强有
关。与芍药组组间杂交时，虽有部分组合能结实，但出苗率普遍极低，仅黄牡丹 ב朝阳红’组合
表现出 71.43%的极高出苗率。因此在杂交育种中，亚组间杂交应多考虑亲和性和观赏性两者俱佳的
栽培品种为父本，尝试与更多不同类型与来源的品种杂交，并增加授粉花朵数，有效提高育种效率。
黄牡丹作母本的部分组合其后代开花后发现，其花小而单瓣，心皮无毛，花盘、心皮与黄牡丹
完全相同，甚至在黄牡丹的自然杂交后代中能够找到与之基本类似的植株，父本的性状未能表现，
暂时称其为假杂种。若能探明此现象的形成原因和早期鉴别方法，将大大提高育种的效率。
（2）通过对花粉与柱头相互作用的研究发现，远缘杂交时异种花粉在柱头上的萌发生长出现
障碍，主要表现为胼胝质不规则沉积、花粉管畸形、花粉管生长受阻，与律春燕等（2009）在黄牡
丹作父本与芍药组间杂交时所观察到的情况类似。可在今后的牡丹育种中尝试采取涂抹盐溶液、花
粉培养液、柱头分泌物，以及采用蕾期授粉和延期授粉、花粉低剂量辐射、花粉蒙导等方法降低远
缘杂交不亲和反应。
（3）通过形态和花粉观察发现，以黄牡丹为母本获得的杂交后代具有以下特征：a. 心皮被毛；
b. 花盘革质；c. 叶片有所放大，叶裂片变宽，小叶叶形随父本遗传，以卵形为基本型。以上特征可
应用于今后亚组间杂交后代的形态鉴定。其中叶片特征，在苗期即可应用。杂种后代花粉外壁纹饰
的变化规律尚待进一步观察。
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