全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jul．２０１４,３４(４):４５０－４５４　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０４．００４
唐凤鸾,陈月圆,李典鹏,等．巨尾桉叶片挥发物对３种植物种子萌发及幼苗生长的化感效应[J]．广西植物,２０１４,３４(４):４５０－４５４
TangFL,ChenYY,LiDP,etal．AlelopathicefectsofEucalyptusgrandis×E．urophllaleafvolatileonseedgerminationandseedlinggrowth[J]．
Guihaia,２０１４,３４(４):４５０－４５４
巨尾桉叶片挥发物对三种植物种子
萌发及幼苗生长的化感效应
唐凤鸾,陈月圆,李典鹏∗,黄宁珍
(广西植物功能物质研究与利用重点实验室,广西植物研究所,广西 桂林５４１００６)
摘　要:为探讨人工巨尾桉林叶片挥发物对周边农作物的化感作用,采用不同质量新鲜巨尾桉叶片及由新鲜
叶片提取的桉叶油对玉米、辣椒、西红柿等三种植物种子进行处理,观测其种子萌发和幼苗生长状况.结果表
明:(１)在三种被测植物中,桉树叶片挥发物对玉米种子萌发影响最小,对辣椒影响最大;(２)当叶片用量小于
２００g时,桉树叶片挥发物对三种植物种子萌发影响不明显,当叶片用量达４００g时,能完全抑制辣椒、西红柿
种子萌发,并能极显著降低玉米种子萌发(P＜０．０１);(３)玉米幼苗芽生长随叶片用量的增加呈现先促进后抑
制现象,对芽高、鲜重、干重的促进和抑制均达到显著(P＜０．０５)或极显著水平(P＜０．０１);(４)当叶片用量小于
或等于１００g时,桉树叶片挥发物对辣椒、西红柿幼苗生长影响不明显,当用量达到２００g时则能极显著抑制
辣椒、西红柿幼苗生长;(５)桉叶油对三种测试植物的抑制效果与叶片自然挥发物相似,且效果更显著.
关键词:巨尾桉;挥发物;化感效应;种子萌发
中图分类号:Q９４５．７　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０４Ｇ０４５０Ｇ０５
AlelopathiceffectsofEucalyptusgrandis×E．urophla
leafvolatileonseedgerminationandseedlinggrowth
TANGFengＧLuan,CHENYueＧYuan,LIDianＧPeng∗,HUANGNingＧZhen
(GuangxiKeyLaboratoryofFunctionalPhytochemicalsResearchandUtilization,
GuangxiInstituteofBotany,Guilin５４１００６,China)
Abstract:ThealelopathicefectsofEucalyptusgrandis×E．urophllaplantationleafvolatileonsurroundingcrop
wereinvestigated,andseedlinggrowthofthreeplantssuchasZeamays,pepper,tomatoeswerestudiedbyusingdifＧ
ferentqualityfresheucalyptusleavesandtheeucalyptusessentialoilfromfreshleaves,theseedgermination．ThereＧ
sultsshowedthat:(１)Inthreekindsoftestedplants,E．grandis×E．urophllaleafvolatileshadlittleefectonzea
maysseedgermination,greatefectonpepper;(２)Whentheamountwaslessthan２００g,E．grandis×E．urophlla
leafvolatileshadnoobviousefectonseedgerminationofthreetestedplants;Whenthedosagewas４００g,itcould
completelyinhibitseedgerminationofpeppers,tomatoes,andcouldreduceseedgerminationsignificantly(P＜０．０１);
(３)Withanincreaseofthedosageofleaf,theZeamaysgrowthfirstpromotedandthensuppressed,anditwassignifＧ
icant(P＜０．０５)orextremelysignificantlevel(P＜０．０１)tobudheight,freshweight,dryweight;(４)whenthe
amountwaslessthanorequoalto１００g,theE．grandis×E．urophllaleafvolatileswasnotobviousefectonseedＧ
收稿日期:２０１３Ｇ１２Ｇ２１　　修回日期:２０１４Ｇ０２Ｇ１６
基金项目:国家自然科学基金(３１１００４７３);广西重大专项(桂科重１３４７００１);广西自然科学基金(１１２３０１４,２０１０GXNSFD１６９００７).
作者简介:唐凤鸾(１９７８Ｇ),女,广西全州县人,助理研究员,主要从事生物技术与生态学研究工作,(EＧmail)tfl７２８８＠１６３．com.
∗通讯作者:李典鹏,博士,研究员,主要从事植物次生代谢产物的提取分离、结构鉴定及其活性研究,(EＧmail)ldp＠gxib．cn.
linggrowthofpeppersandtomatoes;whentheamountreached２００g,itcouldsignificantlyinhibittheseedling
growthpeppersandtomatoes;(５)Theeucalyptusessentialoilhadsimilarinhibitoryefectonthe３plantsspecies
withleafnaturalvolatile,andtheefectwasmoresignificant．
Keywords:Eucalyptusgrandis×E．urophlla;volatile;alelopathicefect;seedgermination
　　桉树是热带和亚热带地区的主要造林树种,目
前已有人工林１７００万公顷,主要分布在亚洲、南美
州、非洲、欧州和大洋州,占热带地区每年造林面积
的４０％~５０％.近年来由于优良品种的大面积推
广及栽培技术的提高,种植区域不断扩大,已成为我
国华南地区最重要的速生用材林树种.然而,随着
桉树人工林的大面积营造,一些生态问题日益突出,
甚至直接或间接地影响到人们的日常生活、农业生
产及生存环境.前人已对桉树人工林进行了研究,
其中Shiveetal．(１９８３,１９８５)对印度Karnataka地
区的桉树人工林进行研究的结论为,桉树在该地区
的种植并没有带来良好的社会效益,反而对该地区
的生态造成了不良影响;而Davidson(１９９３)的研究
结论则认为桉树种植后所导致的生态问题并不如我
们想象的那么严重.
目前,对于桉树人工林生态问题的研究,其热点
之一就是桉树代谢产物对桉树林下及其周边地区其
它物种及农业生产的影响.叶片作为桉树主要的代
谢产物加工器官,富含挥发性化感物质,对其开展化
感效应有举足轻重的作用(陈月圆等,２０１０;刘真一
等,２０１２).巨尾桉(Eucalyputsgrandis×E．uroＧ
phylla)是广西普遍种植的一种优良桉树品种,本文
以其为研究对像,初步研究不同用量桉树叶片自然
挥发物和由新鲜叶片提取的桉叶油对种植区域内主
要农作物种子萌发和幼苗生长的影响,为科学开展
桉树林种植区内的农业生产提供参考.
１　材料与方法
１．１材料准备
１．１．１叶样采集和处理　２０１２年４－６月,于广西国
有黄冕林场随机采集８年生,长势均匀、生长良好、
无病虫害的巨尾桉枝叶,带回实验室后,摘取每条枝
条的第６~１５片成熟功能叶(从项端开始数),并将
叶片剪成２cm大小后备用.
１．１．２桉叶油制备　称取适量处理好的新鲜桉树叶,
加入蒸馏水,用挥发油提取器按常规水蒸气蒸馏法
加热微沸４h,得到油状物经分液漏斗分离、无水硫
酸钠干燥２４h,称重(得油率０．９５％,以鲜重计).
１．１．３受试物种准备　通过实地调查,选择桉树林种
植区周围常见作物玉米、辣椒、西红柿为受试植物,
并从广西桂林市种子公司购买种子.
１．２受试植物种子预处理
１．２．１玉米种子处理　选取大小、形状、色泽基本一
致且饱满无病虫的种子,用自来水清洗干净后,在
２６℃左右的培养室内用冷水浸泡２４h,之后清洗两
遍,再用５０℃左右的温水浸泡１h,捞出晾干水分,
再用１０００mg􀅰LＧ１的农用链霉素处理３~４min,于
室内通风处晾干水分后待播.
１．２．２西红柿、辣椒种子处理　选取大小、形状、色泽
基本一致饱满无病虫的种子,用自来水清洗干净后,
于５５~６０℃的温水中浸泡１８~２０min,并不断搅
拌,后清洗干净,再用１０００mg􀅰LＧ１的农用链霉素
浸泡２~３min,洗净晾干待播.
１．３生物测试
１．３．１叶片自然挥发物化感效应的生物测试
(１)播种:选取直径为６０mm、高９０mm的无
色透明玻璃瓶和直径为９０mm的培养皿,清洗干净
后在底部垫５层滤纸,并用无菌去离子水充分湿润.
将预处理好的玉米种子点播于玻璃瓶中,每瓶１０
粒,每处理１０瓶,重复３次;西红柿、辣椒种子点播
于培养皿中,每皿５０粒,每处理３皿,重复３次.在
播种后的玻璃瓶和培养皿上部覆盖２层用清水湿润
过的纱布,以保持湿度.
(２)萌发培养:将处理好的新鲜桉树叶片按所需
用量装于直径为２０cm、高为４０cm的无色透明广
口玻璃瓶中,并用铁丝支架使材料尽量蓬松透气,在
离材料５cm处的上方做一个平台,将播种好的玻璃
瓶和培养皿置于平台上,每个广口瓶放３个玻璃瓶
或２个培养皿,及时密封瓶口避免挥发气体散失.
将处理好的广口玻璃瓶置于(２８±２)℃左右的培养
室,先进行避光培养,待大部份种子萌芽后再在光照
时间１２h􀅰dＧ１、光照强度２５μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１的日光
灯下培养,每３d更换一次新鲜桉树叶片.以不加
叶片的广口瓶中的种子萌发情况为对照.
１．３．２桉叶油化感效应的生物测试
(１)测试溶液制备:由于桉叶油不溶解于水,而
将其溶解于３％的丙酮溶液(水∶丙酮为９７∶３)中,
１５４４期　　　　　 唐凤鸾等:巨尾桉叶片挥发物对三种植物种子萌发及幼苗生长的化感效应
配成浓度为５、１０、２０μg􀅰mLＧ１测试溶液.为了验
证丙酮溶液对试验结果的影响,我们以无菌水为对
照,测试３％的丙酮溶液对三种植物种子萌发的影
响,结果差异非常小(介于１．２５％~４．６７％之间).
(２)播种及萌发培养:在直径为９０mm的培养
皿底部垫５层滤纸,将预处理好的玉米、西红柿、辣
椒种子点播于培养皿中,其中玉米种子为每皿１５
粒,每处理１０皿,重复３次;西红柿、辣椒种子为每
皿５０粒,每处理３皿,重复３次.向播种后的培养
皿中加入７mL无菌水(做为对照)和测试溶液,并
迅速盖好培养皿,培养３d后每隔１d向培养皿中添
加２mL无菌水和测试溶液,以保证滤纸湿润.将
培养皿置于(２８±２)℃的培养箱进行暗培养.
１．４统计分析
每天观测记录发芽情况,计算其发芽势、发芽
率.自然挥发物测试试验结束时,将每个处理的幼
苗分成３个等级,每个等级取１０株,用刻度尺测量
幼苗芽及根的长度;并将测量过的植株的根和芽分
开,分别称量其鲜重;之后置于烘箱中１０５℃杀青
０．５h,８０℃烘至恒质量,分别称量其干重.用ExＧ
cel２００３和SPSS１３．０软件进行数据统计分析.
２　结果与分析
２．１桉树叶片自然挥发物对三种植物种子萌发的影响
从表１可以看出,在一定用量范围内(小于２００
g),桉树叶片挥发物对三种植物种子的发芽势和发
芽率的影响不明显,随着叶片用量进一步增加抑制
作用加强,但具体影响效果因物种不同存在一定差
异.在三种被测植物中,桉树叶片挥发物对玉米、西
红柿种子萌发的影响较辣椒小,当叶片用量小于等
于２００g时,玉米、西红柿种子的发芽势和发芽率均
未受到明显影响;但当用量增加到４００g时,桉树叶
片挥发物则能完全抑制西红柿种子萌发,而玉米种
子的发芽势和发芽率下降也均达到极显著水平(P
＜０．０１),与 对 照 相 比 分 别 下 降 了 １５．２７％ 和
２２．５４％.桉树叶片挥发物对辣椒种子萌发的影响
相对较大,２００g时能极显著降低其发芽势和发芽
率(P＜０．０１),当用量达到４００g时则能完全抑制辣
椒种子萌发.结果分析可见,桉树叶片挥发物对辣
表１　桉树叶片挥发物对三种植物种子萌发的影响
Table１　EffectofE．grandis×E．urophllaleafvolatileontheseedgerminationof３plantsspecies
叶片用量
Leafdosage
(g)
发芽势Germinationenergy
玉米 (３d)
Zeamays
辣椒 (７d)
Pepper
西红柿 (５d)
Tomatoes
发芽率 Germinationrate(％)
玉米 (７d)
Zeamays
辣椒 (１４d)
Pepper
西红柿 (７d)
Tomatoes
０ ４８．１２±１．７０ ９０．０５±１．８５ ７４．６５±１．８５ ６８．１２±０．８５ ９２．０８±１．６３ ９２．０５±１．０５
５０ ４３．６７±１．５６ ８２．３２±１．７６∗ ７６．４２±２．１１ ６５．４２±１．５２ ８８．６６±１．７０ ９４．３６±１．３３
１００ ４６．５０±１．６２ ８８．７６±１．１２ ８２．５６±１．３３∗ ６５．４２±２．０ ９６．５０±２．２３ ９０．３４±２．００
２００ ４５．００±１．７９ ４．５２±１．２５∗∗ ７０．３２±１．６３ ７０．１６±２．１７ ５２．４６±１．９４∗∗ ９２．６７±１．０５
４００ ３２．８５±１．５６∗∗ ０ ０ ４５．５±１．８１∗∗ ０ ０
　注:表中数据为平均值±标准差;∗和∗∗分别表示同列数据在０．０５和０．０１水平上差异显著.下同.
　Note:ThevaluesinthetablewereMean±SD．∗and∗∗Significantlydifferentatthe０．０５and０．０１probabilitylevelsinthesamecolumn,respectively．The
samebelow．
椒、西红柿种子萌发的影响虽然存在一定差异,但叶
片用量为４００g时均能完全抑制两种植物种子的萌
发,而此用量只分别抑制玉米种子发芽势和发芽率
１５．２７％和２２．５４％.因此,桉树叶片挥发物对双子
叶植物辣椒、西红柿种子萌发抑制作用较单子叶植
物玉米种子大,但是否存在双子叶植物较单子叶植
物对桉树叶片挥发物敏感还需进一步研究.
２．２桉树叶片自然挥发物对三种植物种子幼苗生长
的影响
表２结果表明,桉树叶片挥发物对玉米、辣椒、
西红柿三种植物种子萌发后幼苗生长的影响有较大
差异,对单子叶植物玉米的影响表现为低用量叶片
挥发物促进幼苗芽的生长,高用量时则显著抑制芽
和根的生长.当叶片用量小于等于１００g时,叶片
挥发物能极显著增加玉米幼苗芽的高度、鲜重(P＜
０．０１),分别比对照提高４１．８６％~４６．５１％和２５．０％
~３１．７３％,并能显著增加芽的干重(P＜０．０５),比对
照提高２８．０７％~３１．０４％,但对幼苗根的生长影响
不明显;当叶片用量达到２００g时,玉米幼苗生长出
现明显的抑制作用,芽的高度和鲜重、根的长度和干
重均受到显著(P＜０．０５)抑制,芽的干重和根的鲜
重则受到极显著抑制(P＜０．０１);当用量达到４００g
时则能严重抑制玉米幼苗生长.
与单子叶植物玉米不同,桉树叶片挥发物对双
２５４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表２　桉树叶片挥发物对三种植物种子萌发后幼苗芽和根生长的影响
Table２　EffectofE．grandis×E．urophllaleafvolatileontheseedlinggrowthof３plantspeciesafterseedgermination
受试植物
Tested
plants
叶片用量
Leafdosage
(g)
芽Bud
高 (cm)
Height
鲜重 (mg)
Freshweight
干重 (mg)
Dryweight
根Root
长 (cm)
Length
鲜重 (mg)
Freshweight
干重 (mg)
Dryweight
玉米
Zeamays
０ ４．３±０．３８ ７９．３８±１．６８ １１．７９±０．３９ ６．４±０．７４ ４３．３９±０．６３ ２．１０±０．０６
５０ ６．３±０．４２∗∗ １０４．５７±２．０８∗∗ １５．４±０．２５∗ ６．３±０．９２ ４０．９９±１．４１ １．９４±０．０５
１００ ６．１±０．６５∗∗ ９９．２±０．３９∗∗ １５．１±０．１１∗ ６．８±０．５４ ４５．８５±１．５６ ２．３１±０．０６
２００ ３．６±０．２３∗ ７０．０５±１．５１∗ ９．５±０．２４∗∗ ４．９±０．６８∗ ３０．３３±０．４４∗∗ １．５４±０．１０∗
４００ ２．４±０．２５∗∗ ４２．６±１．４２∗∗ ６．８±０．３３∗∗ ２．７±０．３５∗∗ ２１．６６±０．９７∗∗ ０．８２±０．０３∗∗
辣椒
Pepper
０ ４．８±０．８０ ３３．０９±１．０５ ４．７２±０．８１ ３．３±０．９２ １５．３６±０．１２ １．２１±０．０２
５０ ５．２±０．７２ ３５．２３±１．６７ ４．９３±０．１５ ３．０±０．８５ １６．０１±０．３４ １．２９±０．０５
１００ ４．７±０．２５ ３２．８９±１．５６ ４．０３±０．６２ ３．７±０．４１ １７．１３±０．９２∗ １．２７±０．１１
２００ ２．８±０．６６∗∗ ２６．２２±０．４５∗ ２．８０±０．０９∗∗ ２．４±０．２２∗ １０．６５±０．７８∗∗ ０．８５±０．０６∗∗
４００ － － － － － －
西红柿
Tomatoes
０ ３．６±０．３５ １８．６５±１．２７ １．２６±０．０４ ４．２±０．５５ ７．０２±０．３２ ０．５５±０．０１
５０ ３．８±０．３０ １９．０１±０．７９ １．３２±０．０１ ４．８±０．６５ ６．８５±１．０２ ０．４８±０．０６
１００ ２．９±０．４１∗ １６．２３±０．２５ １．１４±０．０８ ３．５±０．４２ ５．７２±０．５６∗ ０．４３±０．０８∗
２００ ２．１±０．６６∗∗ １１．０５±０．１２∗∗ １．０２±０．０２∗ １．２±０．３２∗∗ ３．１０±０．６１∗∗ ０．３５±０．０２∗∗
４００ － － － － － －
表３　不同浓度桉叶油对三种植物种子萌发的影响
Table３　Effectofdifferentconcentrationofeucalyptusessentialoilontheseedgerminationof３plantsspecies
浓度
Concentration
(μg􀅰mLＧ１)
发芽势Germinationenergy
玉米Zeamays
(５d)
辣椒Pepper
(８d)
西红柿 Tomatoes
(７d)
发芽率 Germinationrate(％)
玉米Zeamays
(９d)
辣椒Pepper
(１６d)
西红柿 Tomatoes
(９d)
CK ５２．３７±０．８５ ８９．６５±１．３２ ７１．３３±１．８０ ７３．２４±１．５６ ９１．９７±１．３５ ９１．６７±１．８５
５ ４３．５０±１．６８ ３４．３２±１．０６∗∗ ５２．５６±１．５７∗ ５４．１６±１．０３∗ ６３．５±１．８７∗∗ ８６．７９±１．６５
１０ １４．５２±１．７０∗∗ １７．５６±２．４８∗∗ ２９．４６±１．７５∗∗ ２０．７５±２．１８∗∗ ３６．８２±０．９６∗∗ ６３．５２±２．１∗∗
２０ １０．６３±１．５２∗∗ ４．７８±１．２５∗∗ ０ １５．１１±１．４５∗∗ ６．３５±１．１４∗∗ ０
子叶植物辣椒、西红柿幼苗生长的影响主要表现为,
低用量叶片挥发物对两种植物幼苗生长的影响不明
显,高用量时则表现出普遍抑制效应.当叶片用量
为１００g时,挥发物能显著抑制辣椒幼苗根鲜重,西
红柿幼苗芽高和根的鲜重、干重(P＜０．０５);２００g
时能严重抑制辣椒、西红柿幼苗生长.
２．３桉叶油对三种植物种子萌发的影响
从表３可以看出,桉叶油能显著或极显著降低
玉米、辣椒、西红柿３种植物种子的萌发势和萌发
率.与叶片自然挥发物相似,桉叶油对辣椒种子萌
发的抑制效果较玉米、西红柿强,当浓度为５μg􀅰
mLＧ１时就能极显著降低辣椒种子的萌发势和萌发
率,分别较对照下降达５５．３３％和２６．１７％;当浓度提
高到１０μg􀅰mLＧ１时,三种测试植物种子萌发势、萌
发率出现大幅下降,下降幅度均达到极显著水平(P
＜０．０１).此外,桉叶油能延长三种测试植物种子的
萌发时间,具有较强的化感作用.
３　讨论与结论
本研究结果表明,三种植物不同生长阶段、不同
组织器官对尾巨桉叶片挥发物的敏感程度存在较大
差异,其原因可能是挥发物中各种化合物作用对像
具有选择性和专一性,及化感作用的强弱还与受体
植物不同或同一受体的不同组织有关,因此表现为
同一种化感物质对不同植物种子萌发及幼苗生长的
作用效果不同(杨期和等,２００５;Jqbal,２００４);也有
研究者认为可能是与各物种不同的进化历史有关
(郑丽等,２００５),入侵群落中入侵种化感物质的积累
比在原群落中多(Molyetal．,２００２),其具体原因
有待进一步研究.
从表１和表２可以看出,桉树叶片挥发物对玉
米种子萌发、幼苗芽和根的影响存在很大差异,其中
芽的生长随着叶片用量的增加(即挥发物浓度的增
３５４４期　　　　　 唐凤鸾等:巨尾桉叶片挥发物对三种植物种子萌发及幼苗生长的化感效应
加)呈现出先促进后抑制的现象,而对种子发芽势、
发芽率及幼苗根系生长的影响则是低浓度不明显、
高浓度抑制.这与前人的研究结果一致(Turket
al．,２００２;Chungetal．,１９９５),可能与玉米种子、芽
和根系结构有关,因为玉米种子萌发形成的幼芽叶
片及叶鞘较嫩,表层尚未形成保护组织,再加上叶片
表层强大的气孔等通气组织,桉树挥发物较易被吸
收,从而表现出敏感现象;而玉米种子的种皮和根系
表面致密的根毛能有效阻止对挥发物的吸收,因此
表现为低浓度影响不明显,而只有在高浓度下才能
表现出抑制效果.当桉树叶片用量小于２００g时,
叶片挥发物对玉米种子萌发、幼苗根系生长的化感
作用不明显.然而,在桉树林中单位空间的叶片容
量远低于试验用量(石忠强等,２００９;肖文光等,
１９９９),因此我们推测桉树林叶片挥发物对种植区内
玉米种子萌发和幼苗期生长化感作用不明显.
桉树叶片挥发物对辣椒、西红柿两种双子叶植
物种子萌发和幼苗生长的影响基本相似,主要区别
在于使用浓度的高低.当桉树叶片为２００g时,能
极显著抑制辣椒种子的萌发,而对西红柿种子的萌
发影响不明显;１００g桉树叶挥发物能显著降低西
红柿幼苗芽的高度、根的鲜重和干重,而只能有效降
低辣椒幼苗的根鲜重.这与朱宇林等(２０１１)的研究
结果相似.本研究认为人工桉树林叶片挥发物有可
能对种植区内辣椒、西红柿幼苗产生化感作用,而对
其种子萌发影响的可能性则较低.
从表１和表３可以看出,桉树叶片自然挥发物
与由桉树叶片提取的桉叶油具有相似的化感作用,
它们均能抑制所选测试物种的种子萌发,且抑制效
果随使用浓度增加而加强,区别在于桉叶油较叶片
自然挥发物效果更明显.因为化感物质的一种主要
释放方式就是叶片挥发(Ahmedetal．,２００８),桉树
叶片自然挥发物与桉叶油具有相同的化合物成分,
因此可以利用叶片提取物代替叶片自然挥发物开展
试验,以提高试验的操作性和试验数据的准确性.
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４５４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷