全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｌ. ２０１６ꎬ ３６(７):７６３－７６７
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１２００５
闫慧芳ꎬ曾炳山ꎬ范春节ꎬ等. 油菜素内酯对巨桉组培中不定根诱导、苗木生长和茎基部细胞结构的影响[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):７６３－７６７
ＹＡＮ ＨＦꎬＺＥＮＧ ＢＳꎬＦＡＮ ＣＪꎬｅｔ ａｌ. Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ ｂｙ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ
ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):７６３－７６７
油菜素内酯对巨桉组培中不定根诱导、
苗木生长和茎基部细胞结构的影响
闫慧芳ꎬ 曾炳山ꎬ 范春节∗ꎬ 刘　 英ꎬ 裘珍飞ꎬ 李湘阳
( 中国林业科学研究院 热带林业研究所ꎬ 广州 ５１０５２０ )
摘　 要: 以巨桉优良无性系 ＥＧ５ 和 ＧＬ１ 组培苗为材料ꎬ在生根培养基中分别加入 ０、 ０.００５、０.０１、０.０５、０.１０、
０.２０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的油菜素内酯ꎬ研究其对桉树组培苗中不定根的诱导、茎的生长以及茎基部细胞分化的影响ꎮ 结
果表明:油菜素内酯对巨桉无性系 ＥＧ５的生根率和苗高具有显著影响ꎬ无性系 ＥＧ５在含有 ０.００５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１油菜
素内酯的生根培养基中达到最高为 ７６.６％的生根率ꎬ同时组培苗的苗高随着油菜素内酯浓度的增加而呈现出
逐渐降低的趋势ꎮ 对于巨桉无性系 ＧＬ１ꎬ在生根培养基中添加 ０.０５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１油菜素内酯达到最高为 ８８.３％的
生根率ꎬ不同浓度的油菜素内酯对苗高没有显著影响ꎮ 同时也发现油菜素内酯明显抑制了无性系 ＥＧ５ 不定
根的根长ꎬ随着其浓度的增加根长逐渐变短ꎻ而根条数表现为低浓度时无显著影响ꎬ在高浓度时显著性降低ꎬ
且油菜素内酯对侧根的诱导和分化不起作用ꎮ 另外通过对无性系 ＥＧ５ 生根植株基部的组织切片和化学染色
分析表明ꎬ油菜素内酯在 ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时能促进桉树基部的形成层和木质部的分化ꎬ这可能是抑制不定根诱导
和分化的原因之一ꎮ
关键词: 油菜素内酯ꎬ 桉树ꎬ 不定根诱导ꎬ 形成层
中图分类号: Ｑ９４３　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０７￣０７６３￣０５
Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ ｂｙ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ
ＹＡＮ Ｈｕｉ￣Ｆａｎｇꎬ ＺＥＮＧ Ｂｉｎｇ￣Ｓｈａｎꎬ ＦＡＮ Ｃｈｕｎ￣Ｊｉｅ∗ꎬ
ＬＩＵ Ｙｉｎｇꎬ ＱＩＵ Ｚｈｅｎ￣Ｆｅｉꎬ ＬＩ Ｘｉａｎｇ￣Ｙａｎｇ
( Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０５２０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ (ＢＲｓ) ｒｅｆｅｒ ｔｏ ａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｐｏｌｙｈｙｄｒｏｘｙｌａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｓｔｅｒｏｉｄ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｏｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎꎬ ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｙｓｔｅｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＢＲｓ ｉｎ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｈａｖｅ ｎｏｔ ｂｅｅｎ
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ ｗｅｒｅ
收稿日期: ２０１５￣０３￣１６　 　 修回日期: ２０１６￣０１￣２５
基金项目: 国家自然科学基金 ( ３１４００５５４)ꎻ国家科技计划项目 ( ２０１３ＡＡ１０２７０５)ꎻ中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
(ＲＩＴＦＹＷＺＸ２０１３０４)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１４００５５４)ꎻ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｌａｎ
(２０１３ＡＡ１０２７０５)ꎻ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｏｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ ｏｆ Ｐｕｂｌｉｃ Ｂｅｎｅｆｉｔ (ＲＩＴＦＹＷＺＸ２０１３０４)]ꎮ
作者简介: 闫慧芳(１９８７￣)ꎬ男ꎬ陕西渭南人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为分子遗传学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｕｉｆａｎｇｙ＠ ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 范春节ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ从事木材形成分子机理研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆａｎｃｙ０４１７＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ａｄｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ (Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ: ０ꎬ ０.００５ꎬ ０.０１ꎬ ０.０５ꎬ ０.１０ꎬ ０.２０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ꎬｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙ) ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ ｃｌｏｎｅｓ ＥＧ５ ａｎｄ ＧＬ１. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ ｃｌｏｎｅ ＥＧ５ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ａｄｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｂｒａｓ￣
ｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ. Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｆｒｅｎｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｗａｓ ７６.６％. Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ ｃｌｏｎｅ ＥＧ５
ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ０.００５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ ｆｏｒ. Ｉｎ ｔｈｅ ｍｅａｎｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ
ｓｈｏｏｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ２１.８％
ａｔ ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｔｈｅ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎ￣
ｄｉｓ ｃｌｏｎｅ ＧＬ１ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌ ｗｉｔｈ ８８.３％ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｏｆ ａｄｄｉｎｇ ０.０５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｂｕｔ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｂｙ ａｄｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ. Ｉｔ ｗａｓ ｉｎｔｅｒ￣
ｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ ｃｌｏｎｅ ＥＧ５ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ. Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｗｅｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｏ ２.４９ ｃｍ ａｎｄ １.７５ ａｔ ０.２０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ ｆｒｏｍ ４.６４ ｃｍ
ａｎｄ ３.０２(ｃｏｎｔｒｏｌ) ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ａｄｄｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ. Ｂｅｓｉｄｅｓꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｘｙｌａｒｙ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ ｗａｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｍｂｉｕｍ ｃｅｌｌ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ ｂｙ ｗａｙ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｂｒａｓｓｉ￣
ｎｏｓｔｅｒｉｏｄｓ ｗａｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｘｙｌｅｍ ｗａｓ ａ ｐｒｉｍｅｒ ｃａｕｓｅ ｏｆ ｌｏｗｅｒ
ｆｒｅｎｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｔ ａ ｆｅｗ ｅｘｔｒａ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄꎬ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓꎬ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｃａｍｂｉｕｍ
　 　 油菜素内酯(ＢｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄｓꎬＢＲｓ)是广泛存在
于植物中一种甾醇类化合物ꎬ作为一种类固醇类激
素ꎬ在植物生长发育中起着不可缺少的作用ꎮ 早期
的研究发现通过外施 ＢＲｓ 可明显促进胚轴的伸长、
提高农作物产量、提高植物抗逆性和果蔬的生长
(候雷平和李梅兰ꎬ ２００１ꎻ 束红梅等ꎬ ２０１１)ꎮ 在火
炬松(Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ)、花旗松(Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ)、
挪威云杉(Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ)、佛罗里达榧树(Ｔｏｒｒｅｙａ ｔａｘｉ￣
ｆｏｌｉａ)和水稻(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ)的体胚诱导过程中发现
添加不同浓度的 ＢＲｓ 可以促进胚性细胞的诱导和
进一步的分化 ( Ｍａ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２ꎻ Ｐｕｌｌｍａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２００３)ꎮ 另外在培养基中添加不同浓度的 ＢＲｓ 有助
于狐米草(Ｓｐａｒｔｉｎａ ｐａｔｅｎｓ)愈伤组织的诱导和植株
再生(Ｌｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００３)ꎬ而以烟草(Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ)
叶片为外植体进行愈伤组织诱导和植株再生中进一
步证实了 ＢＲｓ的作用(Ｓｏｎｇ￣Ｌｉｍ Ｋｉｍꎬ ２００８)ꎮ
ＢＲｓ除了参与到种子萌发、矮化、黑暗中光周期
响应、改变气孔分布、延迟开花、雄性不育等发育过
程中(Ｚｈｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎬ而且还在细胞伸长和细胞壁
扩展中起到重要作用(候雷平和李梅兰ꎬ ２００１)ꎮ 在
百日草叶肉悬浮细胞培养时加入 ＢＲｓ 可以诱导维
管组织的分化ꎬ同时在菊芋(Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ)中
也发现 ＢＲｓ可以在体外诱导木质部的分化(Ｃｌｏｕｓｅꎬ
１９９６ꎻ Ｆｕｋｕｄａꎬ １９９７)ꎮ 在木本植物中发现 ＢＲｓ 可
以诱导日本山杨和美洲锯齿白杨杂交种(Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ × Ｐ. ｇｒａｎｄｉｄｅｎｔａｔａ)愈伤组织中导管的形
成ꎬ而且这些导管分子具有典型的次生木质部
(Ｙａｍａｇｉｓｈｉ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ 研究也发现 ＢＲｓ 能够引
起鹅掌楸(Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｕｌｉｐｉｆｅｒａ)中纤维和导管长度
的增加ꎬ促进细胞分裂和延伸ꎬ引起木质素合成基因
的下调(Ｊｉｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎮ 尽管如此ꎬＢＲｓ 对植物根
发育的作用研究较少ꎬ尤其是对木本植物不定根发
育的影响几乎未见有报道ꎮ
本研究通过外源施加 ＢＲｓ 到桉树生根培养中ꎬ
研究油菜素内酯对桉树不定根诱导的影响ꎬ旨在为
木本植物不定根的诱导提供新的思路ꎮ 同时通过对
桉树生根苗茎基部组织化学分析ꎬ确定 ＢＲｓ 对桉树
茎基部细胞结构的影响ꎬ进一步了解其对桉树茎生
长发育的作用ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
采用在增殖培养基(改良的 ＭＳ 培养基＋０.５０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ６ＢＡ＋０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ＮＡＡ)上培养 １５ ｄ 的巨
桉无性系 ＥＧ５和 ＧＬ１ 无菌增殖苗ꎬ选择生长健壮、
苗高约为 １.５０ ｃｍ的增殖芽苗进行生根实验ꎮ
１.２ 桉树生根实验
材料为巨桉无性系 ＥＧ５ 和 ＧＬ１ 组培生根苗ꎮ
分别采用改良的 １ / ２ＭＳ 培养基＋１.００ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ＩＢＡꎬ
同时加入 ０、０.００５、０.０１、０.０５、０.１０、０.２０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１表
油菜素内酯ꎬ每个处理 １０ ~ １５ 瓶ꎬ每瓶 １０ ~ １５ 株ꎮ
４６７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
２０ ｄ调查生根率、苗高和生长状况ꎮ
对于桉树根长和根条数选择巨桉无性系 ＥＧ５ꎬ
在生根培养基中 ３０ ｄ后测量最长根的根长、根条数
和是否有侧根ꎮ
１.３ 植物组织切片
选择对照和添加 ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ＢＲｓ 生根培养基
上培养 ３０ ｄ的巨桉 ＥＧ５的基部ꎬ切取 ３~５ ｍｍ的茎
段ꎬ立即浸入 ＦＡＡ 固定液ꎬ抽气 ２ 次ꎬ每次 １５ ｍｉｎꎬ
室温下固定 ２４ ｈ 以上ꎮ 然后依次通过逐级脱水至
１００％叔丁醇ꎬ 每级 １.５~２ ｈꎮ 最后一次加入与叔丁
醇等体积的石蜡ꎬ６０ ℃放置 ２４ ｈꎬ期间用纯石蜡替
代 ４次ꎮ 然后进行包埋、固定和修块ꎬ切片时采用滑
走切片机切出 １２ μｍ 厚度的切片ꎬ在 ４５ ℃温箱中
过夜烤片ꎮ 经过脱蜡后甲苯胺蓝 Ｏ(ＴＢＯ)滴染约 １
ｍｉｎꎬ漂洗ꎬ甘油封片ꎬ显微镜观察拍照ꎮ
１.４ 统计分析
应用 ＳＰＳＳ和 ＥＸＣＥＬ软件对生根苗各项指标进
行方差分析和多重比较ꎬ多重比较采用 ＬＳＤ 最小显
著性差异法(Ｐ<０.０５)ꎬ生根率在进行方差分析前采
用反正弦转换ꎮ
２　 结果与分析
２.１ ＢＲｓ在巨桉无性系不定根诱导中的作用
不同浓度的 ＢＲｓ 对巨桉的生根率具有显著性
影响(图 １)ꎬ在无性系 ＧＬ１ 中ꎬ随着 ＢＲｓ 浓度的增
加ꎬ桉树的生根率呈现不同程度的增加ꎬ在外施 ＢＲｓ
浓度为 ０.０５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时达到最高(８８.３％)ꎮ 在无性
系 ＥＧ５中ꎬ外施不同浓度的 ＢＲｓ对其生根率的影响
也达到显著水平ꎬ在外施 ＢＲｓ 较低时如０.００５、０.０１
和 ０.０５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬＥＧ５ 的生根率显著性增加ꎻ在
ＢＲｓ浓度为 ０.００５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬＥＧ５ 的生根率达到最
高(７６. ６％)ꎮ 从图 １ 可以看出ꎬ在浓度超过 ０. １０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１的培养基中ꎬＥＧ５ 的生根率显著下降ꎬ当培
养基中 ＢＲｓ 的浓度为 ０.２０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬＥＧ５ 的生根
率达到最低ꎬ为 ３４.１％ꎬ明显低于对照的 ５７.０％ꎬ说
明高浓度的 ＢＲｓ抑制了桉树不定根的诱导ꎮ
２.２ ＢＲｓ对巨桉苗高的影响
通过对不同浓度 ＢＲｓ 处理的巨桉无性系 ＥＧ５
和 ＧＬ１的生根苗高度进行测量ꎬ图 ２ 结果表明 ＥＧ５
和 ＧＬ１对不同浓度 ＢＲｓ 响应不同ꎮ 外施 ＢＲｓ 抑制
了 ＥＧ５ 的生长ꎬ芽苗的抽高受到明显抑制ꎬ在 ０.１０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１时达到了最低(１.５７ ｃｍ)ꎬ与对照相比降低
图 １　 不同浓度的油菜素内酯对巨桉无性系生根率
的影响　 同一个无性系中不同的小写字母
表示差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ
ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｌｏｎｅ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
(Ｐ<０.０５). Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 ２　 不同浓度油菜素内酯对巨桉生根苗高度的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ
ｏｎ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ
了 ２１.８％ꎮ 而施加不同浓度的 ＢＲｓ 到无性系 ＧＬ１
发现其对生根苗高度上的影响不显著ꎮ 尽管如此ꎬ
仍然可以看到在加入 ＢＲｓ 后苗高略微下降ꎮ 可能
是由于不同无性系之间由于茎基部结构的差异导致
其对油菜素内酯的响应浓度和响应方式的不同ꎮ
２.３ ＢＲｓ对 ＥＧ５不定根根长和根条数的影响
由于在生根实验中发现 ＢＲｓ 对 ＥＧ５ 生根率和
高度上的影响ꎬ为了弄清是否由于根生长受到抑制
引起生长上的抑制ꎬ因此对 ＥＧ５ 的根长和根条数进
行了进一步的研究ꎮ 从图 ３ 可以看出ꎬ在 ３０ ｄ 的生
根培养基上ꎬ 发现随着 ＢＲｓ浓度的增高ꎬ 根长出现
５６７７期　 　 　 闫慧芳等: 油菜素内酯对巨桉组培中不定根诱导、苗木生长和茎基部细胞结构的影响
图 ３　 油菜素内酯对巨桉 ＥＧ５根长的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ
ｏｎ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ ｃｌｏｎｅ ＥＧ５
图 ４　 油菜素内酯对巨桉 ＥＧ５根数量的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ
ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ ｃｌｏｎｅ ＥＧ５
图 ５　 巨桉 ＥＧ５生根苗基部切片分析　 Ａ. 对照ꎻ Ｂ. ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ＢＲꎮ 线状比例尺为 ０.１０ ｍｍꎮ
Ｆｉｇ. ５　 Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｅ. ｇｒａｎｄｉｓ ｃｌｏｎｅ ＥＧ５　 Ａ. Ｃｏｎｔｒｏｌꎻ Ｂ. ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｉｏｄ. Ｓｃａｌｅ ｂａｒ ＝ ０.１０ ｍｍ.
明显下降ꎮ 在没有添加 ＢＲｓ 的培养基中ꎬ平均根长
为 ４.６４ ｃｍꎻ而在浓度为 ０.２０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的生根培养基
中平均根长只有 ２.４９ ｃｍꎬ说明 ＢＲｓ 抑制了 ＥＧ５ 不
定根的伸长ꎬ这可能是 ＢＲｓ 抑制桉树生根苗抽高的
主要原因之一ꎮ
在此基础上ꎬ进一步对外施 ＢＲｓ(浓度为 ０.００５
和 ０.０１ ｍｇ􀅰Ｌ￣１)ꎬ并对不定根数量进行了分析ꎮ 从
图 ４可以看出ꎬ与对照相比ꎬ不定根的数量无明显变
化ꎬ说明低浓度 ＢＲｓ 对 ＥＧ５ 不定根诱导作用不显
著ꎮ 而随着 ＢＲｓ浓度的进一步增高ꎬ不定根的数量
明显降低ꎬ由原来的平均在 ３ 条以上降低到 ２ 条以
下ꎮ 这些与 ＢＲｓ 在高浓度时引起巨桉生根率降低
的结果相一致ꎬ说明高浓度的 ＢＲｓ 明显抑制了不定
根的诱导和形成ꎮ 除此之外ꎬ通过对生根苗中侧根
的诱导统计ꎬ所有处理的不定根都有侧根出现ꎮ 这
表明 ＢＲｓ主要通过影响桉树不定根的诱导和发育
来进一步作用于桉树的生长ꎮ
２.４ ＢＲｓ对桉树茎基部初生木质部分化的影响
在上述研究中发现ꎬ高浓度 ＢＲｓ 抑制了桉树不
定根的诱导ꎬ为了进一步了解其机制ꎬ因此对茎基部
进行了细胞结构分析ꎮ 在外施 ＢＲｓ(浓度在 ０. １０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１)中发现ꎬＢＲｓ 引起桉树基部膨胀作用最为
明显ꎬ因此在本研究中选择外施 ＢＲｓꎬ当外施 ＢＲｓ的
浓度在 ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬ对 ＥＧ５ 生根苗茎基部取样
进行石蜡切片分析ꎮ 从图 ５可以看出ꎬ与对照相比ꎬ
韧皮部细胞数量变少ꎬ细胞变小ꎬ而薄壁细胞数量明
显增加ꎬ且细胞变小ꎬ同时薄壁细胞连接起来ꎬ甚至
出现导管ꎬ已经具有明显的次生生长ꎬ另外在图 ５ 中
６６７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
还可以明显看到木质部细胞明显增加ꎮ
３　 讨论与结论
本文通过在桉树生根培养基中添加不同浓度的
ＢＲｓ研究其对桉树不定根诱导、苗高以及桉树茎基
部细胞结构的影响ꎮ 结果表明低于 ０.０５ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的
ＢＲｓ可以不同程度地提高桉树的生根率ꎬ且对植株
的高度生长影响较小甚至不受影响ꎮ 因此可以通过
添加适当浓度的 ＢＲｓ 来改善和提高木本植物组培
过程中的不定根诱导困难的问题ꎬ这为解决木本植
物生根率低的问题提供一种解决方式ꎮ
值得注意的是 ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的 ＢＲｓ会明显地抑
制不定根的诱导ꎮ 经过切片分析ꎬ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的
ＢＲｓ引起桉树基部的形成层细胞增多ꎬ且木质化程
度增加ꎮ 这些结果与 ＢＲｓ 诱导百日草悬浮细胞形
成导管以及 ＢＲｓ 会引起杨树愈伤组织诱导次生木
质部的形成结果一致(Ｆｕｋｕｄａꎬ １９９７ꎻ Ｙａｍａｇｉｓｈｉ ｅｔ
ａｌꎬ ２０１３)ꎬ说明 ＢＲｓ对桉树组培苗茎基部木质化细
胞的 诱 导 和 分 化 起 作 用ꎮ 在 白 桦 ( Ｂｅｔｕｌａ
Ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ)不定根诱导的过程中对不定根起源研
究时发现ꎬ不定根起源于幼茎内部少数维管射线细
胞与形成层的交叉处加宽的部位 (詹亚光等ꎬ
２００２)ꎬ而在本研究中发现 ０.１０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的 ＢＲｓ引起
桉树基部形成了环状的形成层ꎬ意味着进入了次生
生长ꎬ在此过程中单独的成团细胞减少ꎬ引起诱导不
定根的条件减少ꎮ 说明桉树茎基部的木质化增加可
能是不定根诱导受到抑制的主要原因之一ꎮ
除此之外ꎬ在研究中发现添加 ＢＲｓ 明显地抑制
了不定根的伸长ꎬ与小麦和绿豆中的作用类似
(Ｒｏｄｄｉｃｋ ＆ Ｉｋｅｋａｗａꎬ １９９２)ꎮ 而在拟南芥中发现
ＢＲｓ在低浓度时仍然能够促进根的伸长(Ｍüｓｓｉｇ ｅｔ
ａｌꎬ ２００３)ꎬ但会抑制根毛的发育ꎮ 与之不同ꎬ在水
稻中 ＢＲｓ表现出在一定的浓度范围内促进根毛的
生长发育(王凤茹和董金皋ꎬ ２０１０)ꎮ 因此推测 ＢＲｓ
对不定根发育的影响受到剂量调控ꎬ不同物种响应
ＢＲｓ的浓度不同从而导致其对根发育的影响不同ꎮ
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