全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：366—372 http：／／j ourna1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guihaia．gxzw201403028
杨瑞瑞，曾幼玲．盐生植物盐爪爪的耐盐生理特性探讨EJ]．广两植物，2015，35(3)：366—372
Yang RR，Zeng YI ．Physiological characteristics of the halophytic plant Kalidium diatum Io salt ess[J]
盐生植物盐爪爪的耐盐生理特性探讨
杨瑞瑞 ，曾幼玲
(新疆大学 生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室 ，乌鲁木齐 830046)
摘 要：当前土壤盐渍化 日益严重，是限制植物生长的一个主要环境因子 ，然而在盐碱 自然环境 中生长着许
多耐盐植物，为更好地了解盐生植物的耐盐机理 ，该文从无机离子 Na ，K ，Ca 含量、脯氨酸水平、水势变
化 、丙二醛含量和盐胁迫的表型等生理参数以及半定量 RT—PCR检测脯氨酸合成关键酶基因(P5CS)的表达
规律等方面探讨盐胁迫下盐爪爪的耐盐特性。结果表明 ：(1)随着盐浓度的升高，Na 在根和肉质化 的叶中显
著地富集 ，且叶中积累的 Na 比根中更多；(2)在盐胁迫条件下 ，随着盐浓度的增加，脯氨酸的含量和脯氨酸合
成关键酶基因的表达显著地增强 ；(3)Na 和脯氨酸是植物有效的渗透调节剂 ，可使处于低水势的植物细胞仍
能从细胞外高浓度的盐溶液中吸收水分 ；(4)在 0和 700 mmol·I NaC1处理下 ，盐爪爪肉质化叶 中丙二醛
的含量较其它处理高 ，这表明植物在这两个处理下可能受到了氧化胁迫 ；(5)从盐胁迫 3个月的生长表型来
看 ，低盐环境 中生长的盐爪爪植株的生物量更多 ，肉质化的叶嫩且绿。综上所述 ，结合对野外生境的调查和实
验室长期的盐胁迫表型结果表明盐爪爪的生长是需盐的，相对低的盐浓度环境对盐爪爪的生长是顺境，而无
盐或高浓度盐环境对于盐爪爪的生长来说都是逆境 。该研究结果为全面深入研究盐爪爪 的耐盐特性 ，以及更
好地利用盐爪爪的生物和基因资源改良土壤和提高作物和林木的耐盐性奠定基础 。
关键词：盐生植物 ；盐爪爪 ；耐盐生理
中图分类号：Q945．78 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2015)03 0366—07
Physiological characteristics of t he halophytic plan t
Kalid~n~oUatum to salt stress
YANG Rui—RUi，ZENG YowLing
t Xknj ia r g Key Laboratory Of Biological Res0urces and Genetic Engineering，Col o f l l
Science and Technolo~
．
y ，32／ ／ang Uni ty，Urumqi 830046，Chir a)
Abstract：At present，more and more serious soil salinization is one of the main environmental factors that limit plant
growth and crop yield．Many halophilous plants often grow in the saline—alkaline le nd．In order 10 better understand
the salt tolerant mechanism c f halophytie plants，this paper mainly explored some physiological charaeteristics of the
halophytic plant Kalidium Z ＆ “m to salt stress according l o some physiological indexes．The halophyte K
． foZ,~一
tum is a kind of very salvtolerant shrub belonging tO Chenopodiaceae with high succulence and grows commonly in
saline and alkaline arid desert regions in Xinjiang．Some physiological parameters were detected including the contents
of Na+，K+，Ca + and proline，the water potential of plant leaf tissue，the content of membrane lipid peroxidation
(MEA)and phenotype observation；gene expression of KfP5CS，encoding protein(Fyrroline-5-一carboxylate syn—
thetase)as a key enzyme catalyzing tO syntheMze proline by semi quantitative RT-PCR were assayed tO salt
stress．The results were as tollows：(1)Na could accumulate significantly in succulent leaves and roots of K．fol／a一
收 稿 日期
基 金项 目
作者 简 介
通 讯作 者
2014 07 1 6 修 回 日期 ：2Ol4一O9一O9
新疆 自治区高校科研 计划项 目(XJEDU2011102)；新疆大学博士启动基金(BS0801 23)
杨瑞瑞(1989)，女，甘肃武威人 ，硕士研究生 ，主要从事植物逆境生理和分子机制研究，(1：2 mM1)1 668333053@qq,c0m。
曾幼玲 ，博士，副教授，主要从事植物逆境生理和分子机制研究，(E—mail)zeng
_ 一 ylxiu@126．(O171。
3期 杨瑞瑞等：盐生植物盐爪爪的耐盐生理特性探讨 367
turn ，and even the content of Na in leaves was more than roots；(2)W ith increasing salt concentration，the content of
proline and the gene expression of KfP 5CS were enhanced significantly under salt stress conditions；(3)Na and
proline as plant effective osmotic regulators，could make the plant cells be stil able to absorb water at low water po—
tential from the highly concentrated salt solution，extracelularly；(4)Under 0 and 700 mmol·L～NaC1 treatments，
the contents of MDA in the leaves of K．foliatum were higher than other salt treatments，suggesting that the plants
might be subjected to oxidative stress under the both treatments．This phenomenon indicated that the growth envi—
ronments with the both treatments might be adverse for the plants；(5)From the growth phenotype to salt stress，
the biomass of K．foliatum was more under low salt treatments，and the plant growth was better and stronger，in—
dicating the low salt environment seemed to be beneficial to the K．foliatum growth．In summary，the results of the
investigation of the K．foliatum plant growth in wild grown environment and under long term salt stress in our lab
showed that it was necessary for the good growth of K．foliatum in a certain salt concentration condition．A relative
low salt concentration environment is very optimal for the growth of some very salt—tolerant halophytes like K．folia—
turn ．However，we can also speculate neither salt nor high concentration salt conditions is the stressed environment
for the K．foliatum plant growth．The study could provide primary reference for understanding the salt tolerance of
K．foliaturn and it is also very promising to improve salt tolerance in crops and woods by making use of gene re—
sources of this species and the halophyte K．foliatum could be also used to ameliorate saline-alkaline land by reduc—
ing the salt content of soil．
Key words：halophyte；Kalidium foliatum；salt tolerant physiology
土壤盐渍化是限制植物生长和作物产量的一个
主要环 境 因子 (Allakhverdiev et a1．，2000；Munns
et a1．，2008)。目前 ，全世界约有 2O 的农业用地盐
碱化程度在不断加重 ，而且 由于灌水和排水系统 不
完善导致此问题 日趋严重。预计到 2050年，将会有
超 过 50 的 耕 地 变 得 盐 碱 化 (Vinocur et a1．，
2005)。高浓度盐分在整个植株水平上对植物造成
的伤害，会引起植物产生水分亏缺或渗透胁迫 ，进而
影响植物关键的生理生化过程 ，表现为植 株死亡或
抑制其生长 (Apse et a1．，1999；Asish et a1．，2005)。
植物通过多种耐盐调控途径对外界的盐胁迫做出响
应 ，其中可通过渗透调节来适 应盐环境 。渗透调节
对于维持植物细胞膨压，进而维持植物的新陈代谢
活性和植 物 的 生 长和 产 量起 关 键作 用 (Sharp et
nz．，1990)。盐生植物之所 以很耐盐是 因为植物通
过积累无机离子维持细胞 内高的渗透势而能从外界
吸收水分 (赵可夫 等，2002；Messedi et a1．，2004)。
同时，植物为了消除盐胁迫造成的伤害，通常在细胞
内主动积累一些小分子有机化合物如多元醇 、氨基
酸及其衍生物，如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等和蛋白类
保护剂等渗透调节剂(Osmoprotectant)来维持渗透
平衡和体内水分 。渗透调节物质的积累在一定范围
内可维持盐胁迫下细胞正常的膨压和代谢(Reda et
。z．，2004)。通过改变能量 代谢 而适应 地生长于盐
溶液的环境 (Garg et a1．，2002；Taji et a1．，2002)。
脯氨酸合成酶(pyrroline一5一carboxylate synthetase)
(P5CS)可催化谷氨酸酯还原生成脯氨酸 ，是合成脯
氨酸的关键酶 。在 烟草 中超量表达豇豆 P5CS 基
因，相比较野生型，转基因烟草中脯氨酸的含量增高
和抗旱、耐盐性有一定 程度 的提高 (Kishor et n￡．，
1995)。菜豆的 P5CS基因异源转化拟南芥，200
mmol·L- NaC1处理，转基因拟南芥 中菜豆 的
P5CS基因显著地表达 ；在高盐胁迫下 ，转基 因植株
的生物量高于野生型 ，相对 电导率低于野生型 ，显著
地增强了转基因植株的耐盐性(Chen et a1．，2O13)。
新疆地域辽阔 ，是著名的干旱盐碱地 区。高温
干燥和强烈的蒸发作用使土壤中的可溶性盐借助毛
细管作用上行积聚于表层 ，导致土壤普遍积盐 ，形成
大面积盐碱地 。盐爪爪是一种非常耐盐的藜科多年
生盐生灌木 ，其叶片高度 肉质化 ，在新疆南北疆盐碱
干旱地 区分 布 (米 吉提 等 ，2000)。其 种 子经 500
mmol·L。高盐处理仍能萌发 (曾幼玲等 ，2006)，野
外生境中盐爪爪植 株能从盐碱土壤 中吸收大量 的
Na (约 10 000 kg Na ·hm )，该种野生盐生植物
可用于降低土壤含盐量 ，改 良盐碱 地(Zhao et a1．，
2002；赵可夫等，2002)。本文从一些生理指标和分
子参数方面探讨盐爪爪耐盐 的生理特性。
1 材料与方法
1．1植物材料的种植和胁迫处理
盐爪爪种子 (K．foliatum)采 自新疆 五家渠北
368 广 西 植 物 35卷
沙窝干旱盐碱地。种子播种于蛭石 ：珍珠盐 3：1
的花盆中，待种子萌发后 ，用 0．5×Hoagland营养液
浇灌 ，待长出约 6片真叶时，用 0、100、300、500、700
mmol·L。的 NaC1胁迫处理，每 2 d更换 1次处理
液。盐胁迫 1个月后 的材料用 于一些生理指标检
测 ；连续盐胁迫 3个月后 ，进行丙二醛含量测定和表
型观察 ；盐胁迫 4 d，收集各处理 的盐爪爪 肉质化叶
样品 ，于液氮 中保存 ，为 RNA提取做准备 。
1．2实验方 法
1．2．1 Na。、K 、Ca。。含量 的测定 不同浓度 NaCl
胁迫处理盐爪爪植株 30 d，取根和地上部分 ，用去离
子水洗净 ，吸干表面水分 ，放人烘箱烘至恒重 (前后
2次称 重 ，不超 过 0．1 ，则认 为恒重 )，加 入适 量
75 硝酸溶解，置于电热板上进行消解。待白烟 冒
尽 ，样 品蒸至近干 ，停止加量 ，冷却 至室温 ，转移至
25 mL的容量瓶 中，用去离子水定容至 25 mL，用原
子吸收光谱议 (日立 Z28000)测定盐爪爪各处理 叶
和根的 Na。、K一、Ca。 含量 。
1。2．2脯氨酸含量的测定 采用蒽酮法(郝再彬等，
2004)。首先制作脯氨酸含量的标准曲线 ，然后进行
样品(0．5 g)的测定 ，在 520 nm波长下比色 ，从标准
曲线上查出(或用回归方程计算)脯氨酸的含量 。
1．2．3植物叶水势的测量 采用气相平衡法 。所用
仪器为美 国 Wescor公 司生产的 PSYPRO型露点
微伏压计 。仪器配套的 C～52和 L一51型样品室 。每
处理 3个重复 。
1．2．4丙二醛 (MDA)含 量的测定 丙 二醛 (MDA)
是常用的膜脂过氧化指标 ，在酸性和高温条件下，可
以与硫代 巴比妥酸 (TBA)反应生成红棕色 的三甲
川(3，5，5一三 甲基恶唑一2，4二酮)，其最大吸收波长
在 532 nm。测量参考邹琦等(2000)的方法 。计算
丙二醛 的浓度依据下列公式 ：C( mo1．L)一6．45
(0D 53 2一 ()D 6。。)一 0．560D 450。
1．2．5脯氨酸合成关键酶 P 5CS基 因在 盐胁迫下的
半定量 RT—PCR 总 RNA 的提取依照 Invitrogen
公司 Trizol总 RNA 提取试剂盒 的操作指南进行 。
用 RNase—free DNase I处理用不同 NaC1浓度胁迫
的盐爪爪植株叶片的总 RNA，以除去总 RNA 中的
DNA，酚／氯 仿 抽 提 除 去 DNase I，乙醇 沉 淀 总
RNA，干燥后用无 RNase的水溶解。RNA 的浓度
用 260 nm处 的吸收值确定 ，RT—PCR时用等量 的
RNA合成 cDNA第一链 ，同时设置 阴性对照，即以
反转录时不加反转录酶 AMV的产物为模板。
用 Primer 5．0设计 脯 氨 酸 合成 关 键 酶 基 因
(P5CS)和 28S作为参照基因的引物序列(表 1)。
表 1 扩增盐爪爪脯氨酸合成关键酶基因PSCS的
核心片段和 28S内参基因所用的引物序列
1|、able 1 Primers of PSCS core fragment and 28S
internal reference gene in K．foliatum
脯氨酸合成
关键酶
基因(P5( )
28S rRNA
P1：5 T(℃TGT_rCTTGGCC rG( A 3 500
P2：5 CTTATC／CCAACCTCAGCACC 一3
P1：51 GCCGACCCTGAIK2TTCTGTGA 3 180
P2：5 TACCCAAGTCAGACGAACGATT 3
PC R反应条件为 94℃ 2 rain；94℃ 30 s，53℃
3O s，72℃ 30 8 26个循环 ；72℃ 10 min，反应产物
进行琼 脂 糖 凝胶 电泳 检测 。在 线性 扩 增 范 围 内
(28～33个循环)进行基 因表达量 的比较。同时用
28S的扩增亮度作为内参对照。
1．2．6统计学分析 每处理重复 3次，结果为平均值
±标准差 。单 因素方差分析和 NaC1处理组与对照
组之 间的差异 显著性分析用 GraphPad Prism 5．0
统计软件完成 ，P< 0．05表示差异显著。
1．2．7盐胁迫盐爪爪植株表型的观察 对盐胁迫 3
个月的盐爪爪植株利用 Olympus照相机拍照 。
2 结果与分析
2．1盐爪爪叶和根 Na ，K ，Ca 含量的测定
通过用 NaCl不 同浓度 (0、100、300、500、700
mmol·I )以盐爪爪 6片真叶期 为参照进行胁 迫
处理 4星期，取盐爪爪各处理的叶和根部组织测定
其 Na 、K 、Ca。一的含量 。结果为盐爪爪在盐处理
过程 中地 上 和地 下 部分 都 积 累 Na一。植株 体 内
Na 的积累随着 NaC1浓度 的增加 而增 加，而 且盐
爪爪植 株 肉质化叶 比根 中积累的 Na。要多 (图 1：
A，C)。在 0～700 mmol·I 。‘的盐胁迫 处理 范 围
内，盐爪爪的地上部分 K 、Ca。 的积 累随着盐浓度
的增加而降低 (图 1：A)，然 而在盐爪爪 的根部 K
的变化随着盐浓度 的增加有上升 的趋势(图 1：C)，
说明在高盐(500、700 mmol·L。)胁迫下 ，植物为了
抵抗逆境 ，维持生长，具有选择吸收 K。的能力。图
1：B，D 表 明盐 爪 爪 叶和根 的 Na’／K 比值 随着
NaC1浓度的增加而增加 ，且 Na ／Ca。 比值在盐爪
370 广 西 植 物 35卷
差异 。图 2：C结果显示 ，盐爪爪 的 P5CS基因受盐
的诱导。没有经 过 NaC1处理 的盐爪爪 ，其 肉质 叶
中合成重要渗调物质脯氨酸的 P 5CS基 因在转 录
水平上的表达受到 明显抑制或表达不强，而经不 同
浓度 NaC1处理的盐爪爪植株叶组织 ，脯氨酸 P5CS
基因的表达随着盐浓度 的不断提 高其表达依次增
强 ，至 700 mmol·I 。NaCL处理时，该 基因的表达
最高 。从脯氨酸含量和脯氨酸合成关键酶基因的表
达结果来看，在盐胁迫下 ，盐爪爪 肉质化叶中的脯氨
酸作为有效的渗调物质在参与渗透调节过程可能发
挥着重要作用。
图 3可 以看 出，盐爪爪肉质化叶的水势随着盐
浓度的升高而降低 。由脯氨酸和水势两项指标的测
定结果可以推测脯 氨酸作 为一种 有效 的渗透调 节
剂 ，使得盐爪爪植物维持在一个低水势的水平 ，在外
界高浓度 Na 的胁迫环境 中仍 旧能够从外界 吸收
水分。
2．3盐爪爪的膜脂过氧化和胁迫表型的分析
MDA是常用 的膜脂过氧化指标。评价植物盐
胁迫 的氧化损伤(膜脂过氧化 )通常 以组织 中 MDA
含量的多少为依据。在正常生理条件下，植物体内
活性氧处于不断产生和清除的动态平衡之 中，一旦
遭受盐 、干旱 、低温等逆境胁迫，这种平衡就会被破
坏 ，活性氧水平 上升 。活性氧能启动膜脂 中不饱和
脂肪酸的过氧化 ，导致膜脂和膜蛋 白的损伤。由图
4可知，在 0、100、300、500、700 mmol·L。的 NaC1
胁迫 3个月 ，盐爪爪 肉质化 叶组织 中的 MDA 的含
量普遍是比较高的，尤其在 0和 700 mmol·I 的
NaC1处理时，该植物叶组织 中 MDA 的含量表现更
高 ，盐爪爪在这两个点比较 ，MDA 的值差异不显著
(P>0．05)，但与其它盐处 理相 比，差异 显著 (P<
0．05)，即在 100、300、5O0 mmol·L NaC1处理 ，盐
爪爪 MDA 的含 量都低 于 0和 700 mmol／L NaC1
胁迫处 理；对于盐爪爪来说 ，100、300、500 mmol·
L。的处理是一个相对顺境 的环境 ，从盐胁迫 3个月
盐爪爪的生长状况来看 ，随着盐浓度的升高 ，植株的
生长 状况 受 到一 定 程度 的抑 制 ，肉质化 明显，在
100、300 mmol·I NaC1的处理 ，植株 的生长状况
显著 的好 ，生 物 量 高，壮 而 绿，在 受 到 0和 700
mmol·I NaC1处理时，生物量显著减少 ，没有盐
处理的盐爪爪表现为失水状态，生长瘦弱(从 图 5的
植株表型上就可 以看出)。说 明对于很 耐盐 的盐生
植物盐爪爪来说 ，它们的生长是需盐的。
善
— —
!
·u
岳
&
L
；
寐
*
NaCI浓度 NaCI concentration(IflflOI·L )
0 00 300 500 700
冈 3 盐胁迫 1个月的盐爪爪肉质化叶组织的水势
Fig．3 Water potentials in the leaves of K．foliatum under
different NaCl treatments for one month
誊
。 ∞
l
一 《
星
(州
o
0
0 1O0 300 500 700
NaCI浓度 NaC}concent ration(mmoI_L )
冈 4 盐胁迫 3个月的盐爪爪 肉质化叶 MDA的含量
Fig．4 MDA contents in the leaves of K．
、
fbliatum under
different NaC1 treatments for three months
根据 MDA含量测定和实验室长期盐胁迫的植
株生长表型的观察和结合盐爪爪生长的野外生境调
查 ，结果表明盐爪爪是一种非常耐盐的盐生植物 ，盐
爪爪 的生长是需要盐的。在相对低 的盐度环境 ，对
盐爪爪的生长是顺境 ，而在没有盐和高浓度盐胁迫
环境 ，对盐爪爪的生长是逆境。
3 讨论与结论
盐爪爪是能够正常生长在极端干旱盐碱地区的
多年生盐生植物 。该类植物的耐盐机理一直是国内
外科学家们从不同角度研究的热点。对其盐胁迫下
的一些生理指标检测 ，有助于我们更好地理解盐爪
爪生理生化方 面的耐盐机制。随着盐浓度 的升高，
盐爪爪的生长受到抑制 。在低浓度的 NaG1处理下
如 100、300 mmol·I ，盐爪爪的生长状况最好 ，生
0 q
372 广 西 植 物 35卷
高，尤其 在 0和 700 mmol·I 。的 NaC1处理 时 ，
MDA含量更高 ，从胁迫 3个月 的植株生长状况看，
盐爪爪在 0和 700 mmol·L。。的 NaC1处理 时的生
长最不好 ，未经 NaC1处理 ，植株 生长瘦弱，表现失
水状态，肉质化程度不强 ，在高浓度 700 mmol·L。
的 NaG1处理或者还可以更高些 ，植株 的生长量显
著减少 ，这极端的两个环境有可能是盐生植 物盐爪
爪生长的逆境 。
综上 ，笔者认为盐生植物盐爪爪 的生长是需要
盐的。在相对低的盐度环境 ，对盐爪爪 的生长是顺
境 ，而在没有盐和高浓度盐胁迫环境 ，对盐爪爪的生
长是逆境 。
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