全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):５０７－５１４
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０５００８
赵广东ꎬ李超ꎬ史作民ꎬ等. 壳斗科五树种幼苗叶片结构型性状及其相关关系[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５０７－５１４
ＺＨＡＯ ＧＤꎬＬＩ ＣꎬＳＨＩ ＺＭꎬｅｔ ａｌ. Ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｖｅ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５０７－５１４
壳斗科五树种幼苗叶片结构型性状及其相关关系
赵广东１ꎬ 李　 超１ꎬ 史作民１ꎬ 王　 兵１ꎬ 邓宗富２ꎬ 陈和东２ꎬ 夏　 晨２
( １. 中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所ꎬ 国家林业局森林生态环境重点实验室ꎬ 北京 １０００９１ꎻ
２. 中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心ꎬ 江西 分宜 ３３６６００ )
摘　 要: 通过种子的人工采集、低温沙藏和温室培育后ꎬ将幼苗移栽到环境条件相同的同质园中自然生长ꎬ研
究了中亚热带壳斗科丝栗栲(Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ)、苦槠(Ｃ. ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ)、锥栗(Ｃａｓｔａｎｅａ ｈｅｎｒｙｉ)、板栗(Ｃ. ｍｏｌ￣
ｌｉｓｓｉｍａ)和麻栎(Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ)２ 年生幼苗生长季节的叶面积、叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶氮浓
度、叶磷浓度和叶氮磷比 ７种结构型性状的差异及其相关关系ꎮ 结果表明:(１)在 ５树种幼苗中ꎬ锥栗幼苗的
叶面积和比叶面积最大、叶氮浓度最高ꎬ其叶干物质含量最低ꎻ丝栗栲幼苗的叶面积最小、叶氮浓度和叶磷浓
度最低ꎻ苦槠幼苗的叶厚度和比叶面积最小ꎬ其叶干物质含量最高ꎻ板栗幼苗则是叶厚度最小ꎻ同时 ５ 树种幼
苗叶片的氮磷比均无显著差异(Ｐ>０.１)ꎮ (２)Ｐｅａｒｓｏｎ相关和线性回归分析表明ꎬ壳斗科 ５树种幼苗的叶面积
与叶氮浓度极显著正相关(Ｐ<０.０１)ꎬ并与比叶面积显著正相关(Ｐ<０.０５)ꎻ叶厚度与比叶面积极显著负相关(Ｐ
<０.０１)ꎬ其与叶干物质含量显著正相关(Ｐ<０.０５)ꎻ比叶面积与叶干物质含量极显著负相关(Ｐ<０.０１)ꎬ并与叶
氮浓度极显著正相关(Ｐ<０.０１)ꎬ同时与叶磷浓度显著负相关(Ｐ<０.０５)ꎻ叶氮浓度与叶干物质含量、叶磷浓度
分别为显著负相关(Ｐ<０.０５)和显著正相关(Ｐ<０.０５)ꎮ 该研究结果表明壳斗科 ５树种幼苗叶片的 ７种结构型
性状表现出了一定的种间差异性ꎬ但同一结构型性状的大小顺序和种间差异的显著性不同ꎻ同时所有树种幼
苗叶片各结构型性状间的相关性及其显著程度不同ꎮ
关键词: 壳斗科ꎬ 树种幼苗ꎬ 叶片结构型性状ꎬ 相关关系
中图分类号: Ｑ９４５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０５０７￣０８
Ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｆｉｖｅ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ
ＺＨＡＯ Ｇｕａｎｇ￣Ｄｏｎｇ１ꎬ ＬＩ Ｃｈａｏ１ꎬ ＳＨＩ Ｚｕｏ￣Ｍｉｎ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｂｉｎｇ１ꎬ
ＤＥＮＧ Ｚｏｎｇ￣Ｆｕ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｈｅ￣Ｄｏｎｇ２ꎬ ＸＩＡ Ｃｈｅｎ２
( １. Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ
Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｆｅｎｙｉ ３３６６００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｆｔｅｒ ｓａｎｄ ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｓｅｅｄｓꎬ
５ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉꎬ Ｃ. ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａꎬ Ｃａｓｔａｎｅａ ｈｅｎｒｙｉꎬ Ｃ. ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ) ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ
Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄ￣ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｉｚｅꎬ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋ￣
ｎｅｓｓꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｉ￣
收稿日期: ２０１５￣０７￣０８　 　 修回日期: ２０１５￣１０￣２３
基金项目: 国家自然科学基金 (３１１７０３０６ꎬ ３０８７０１９３ꎬ ３１２９０２２３) [ Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１７０３０６ꎬ
３０８７０１９３ꎬ ３１２９０２２３)]ꎮ
作者简介: 赵广东(１９７４￣)ꎬ男ꎬ山东泰安人ꎬ博士ꎬ副研究员ꎬ主要从事植物生理生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｈａｏｇｄｃａｆ＠ １２６.ｃｏｍꎮ
ｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ￣ｙｅａｒ ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:(１)Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｅａ ｈｅｎｒｙｉ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍꎬ ｉｔｓ
ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｉｚｅ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ
ｗａｓ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍꎬ ｉｔｓ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ Ｃ. ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ. Ｆｏｒ Ｃ. ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ ｓｅｅｄ￣
ｌｉｎｇｓꎬ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ. Ｉｎ ｔｈｅ ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. (２)Ｐｅａｒｓｏｎ ａｎｄ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｅａｆ ｓｉｚｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(Ｐ<０.０１)ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ(Ｐ<０.０５). Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｗａｓ ｉｎ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｓｉｚｅ(Ｐ<０.０１) ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ(Ｐ<０.０５). Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙ(Ｐ<０.０１). Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｉｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(Ｐ<
０.０５). Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇ￣
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ(Ｐ<０.０１). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｒａｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ａｎｄ ｉｔｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎻ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｒａｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ
ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｉｎｇｓꎬ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｌｔｕｒｅ ｔｒａｉｔｓꎬ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
　 　 植物功能性状(ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ)指能够响应
生存环境变化ꎬ并(或)对生态系统功能产生一定影
响的性状(Ｄíａｚ ｅｔ ａｌꎬ２００１)ꎬ为植物在长期适应环境
过程中而形成的一系列特征(李修鹏等ꎬ２０１３)ꎬ反映
了植物表征生态系统功能方面的生态指示作用(孟婷
婷等ꎬ２００７)ꎮ 植物部分功能性状不仅易于测定ꎬ而且
可以代表物种对环境变化的响应或物种对生态系统
功能的贡献ꎬ并客观反映植物对外部环境的适应性
(Ｒｅｉｃｈ ｅｔ ａｌꎬ２００３ꎻＡｃｋｅｒｌｙ ｅｔ ａｌꎬ２０００)ꎮ 植物作为陆
地生态系统的重要组成成分之一ꎬ其功能性状对全球
变化的指示作用ꎬ为探寻全球变化规律、减缓气候变
化提供了科学依据(龚春梅等ꎬ２０１１)ꎮ
叶片功能性状(１ｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ)与植株生物
量、植物对资源的获取及其利用效率的关系密切ꎬ反
映了植物适应环境变化而形成的生存策略ꎬ并可以
同时比较大量植物种类叶片功能性状之间的差异
(宝乐等ꎬ２００９)ꎮ 在自然生长条件下ꎬ环境因子和
遗传因素共同决定植物功能性状ꎬ环境梯度对性状
的影响可能会被不同植物功能群性状的种间差异抵
消或强化(李东胜等ꎬ２０１３)ꎮ 叶片性状可分为结构
型和功能型两种类型ꎮ 结构型性状主要从植物叶片
的生物化学结构特征方面反映不同物种对生境的适
应对策(张林和罗天祥ꎬ２００４)ꎮ 功能型性状随时间
和空间的变异相对较大ꎬ主要体现叶片的生长代谢
指标ꎬ因此难以深入解释植物在长期进化过程中对
环境变化的适应机理(刘金环和曾德慧ꎬ２００６)ꎮ
目前国内外对植物功能性状的研究主要集中在
全球、区域、群落和物种尺度上大量植物多个叶性状
的差异分析以及叶性状与环境因子的相关关系
(Ｗｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌꎬ２００４ꎻＨａｎ ｅｔ ａｌꎬ２００５ꎻＱｕｅｎｔｉｎ ｅｔ ａｌꎬ
２０１４ꎻＲｅｉｃｈ ｅｔ ａｌꎬ２００３ꎻ任书杰等ꎬ２００８ꎻ董廷发等ꎬ
２０１２ꎻ冯秋红等ꎬ２０１０ꎻ董莉莉等ꎬ２００９)ꎬ而对生长在
相同环境条件下不同树种多个叶性状的差异及其相
关关系的研究相对较少(李东胜等ꎬ２０１３)ꎮ 壳斗科
(Ｆａｇａｃｅａｅ)是我国温带和亚热带最重要的森林树种
之一(刘茂松和洪必恭ꎬ１９９８)ꎮ 幼苗作为森林生态
系统的一个重要组成部分ꎬ对森林生态系统的物种
多样性维持、群落演替和树种更新等过程发挥了重
要作用(冯秋红ꎬ２００８)ꎮ 本文以中亚热带壳斗科丝
栗栲(Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ)、苦槠(Ｃ. ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ)、锥
栗( Ｃａｓｔａｎｅａ ｈｅｎｒｙｉ)、板栗 ( Ｃ. ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ)、麻栎
(Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ)的 ２年生幼苗为研究对象ꎬ通过
测定和分析其生长季节的叶面积( ｌｅａｆ ｓｉｚｅꎬＬＳ)、叶
厚度 ( ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ＬＴ)、比叶面积 ( ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ
ａｒｅａꎬＳＬＡ)、叶干物质含量( ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ
ＬＤＭＣ)、 叶 氮 浓 度 ( ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ
ＬＮＣ)、叶磷浓度(ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬＬＰＣ)
和叶氮磷比 ( Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬＮ / Ｐ)７ 种结构型性状指标ꎬ比较相同
环境条件下 ５树种幼苗叶片同一结构型性状指标的
８０５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
差异性ꎬ并探讨其功能性状的相关关系ꎬ以期为认识
中亚热带主要树种叶片功能性状的特征及其差异性
提供相关的科学依据ꎮ
１　 研究区概况
研究区位于江西大岗山森林生态系统国家定位
观测研究站ꎬ地理位置为 １１４° ３０′ ~ １１４° ４５′ Ｅꎬ
２７°３０′~２７°５０′Ｎ ꎬ海拔 １６７.８ ｍꎬ地处长江中下游低
山丘陵区ꎮ 该地区属亚热带湿润气候ꎬ雨量充沛、光
照充足ꎬ非常适合林木生长ꎮ 年均气温１５.８ ~ １７.７
℃ꎬ年积温 ５ ３５５ ℃ꎬ极端最高温 ３９.９ ℃ꎬ极端最低
温－８.３ ℃ꎬ年均日照时数 １ ６５６.９ ｈꎬ年蒸发量 ５０４
ｍｍꎬ年降水量 １ ５９０.９ ｍｍ(其中 ４－６ 月份降雨量占
全年降雨量的 ４５％)ꎬ年太阳辐射总量约 ４８７ ｋＪ􀅰
ｃｍ￣２ꎬ年均相对湿度 ８０％ꎬ无霜期 ２６５ ｄꎮ 地带性植
被为天然常绿阔叶混交林ꎬ代表树种是青冈栎(Ｃａｓ￣
ｔａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ)、丝栗栲、苦槠、刺栲 ( Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｈｙｓｔｒｉｘ)、木荷( Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ)和甜槠(Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｅｙｒｅｉ)等(王致远等ꎬ２０１４)ꎮ
２　 材料与方法
２.１ 试验设计
２０１２年 １０月ꎬ人工采集壳斗科(Ｆａｇａｃｅａｅ)的丝
栗栲、苦槠、锥栗、板栗、麻栎和大叶青冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌ￣
ａｎｏｐｓｉｓ ｊｅｎｓｅｎｎｉａｎａ )、樟科 ( Ｌａｕｒａｃｅａｅ ) 的刨花楠
(Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｐａｕｈｏｉ)、闽楠 ( Ｐｈｏｅｂｅ ｂｏｕｒｎｅｉ)和香樟
(Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ)、木兰科(Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ)的
观 光 木 ( Ｔｓｏｏｎｇｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｏｄｏｒｕｍ )、 乐 昌 含 笑
(Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｃｈａｐｅｎｓｌｓ)和深山含笑(Ｍ. ｍａｕｄｉａｅ)、山茶
科(Ｔｈｅａｃｅａｅ)的银木荷(Ｓｃｈｉｍａ ａｒｇｅｎｔｅａ)的果实饱
满、无病虫害且生长于林冠向阳面和中上部的种子ꎮ
种子经过低温沙藏后于 ２０１３年春季在温室播种ꎬ待
种子萌发并在温室中生长一段时间后ꎬ将其幼苗转
至土沙质量比为 ３ ∶ １ 的塑料钵中培养ꎮ ４ 月初选
择株高及生长状况基本一致的幼苗移栽到位于江西
大岗山森林生态系统国家定位观测研究站站区附近
且周围无高大乔木或灌木遮挡的同质园( ｃｏｍｍｏｎ
ｇａｒｄｅｎ)的 １２个栽培小区内ꎮ 每个栽培小区内从东
到西依次栽植大叶青冈、闽楠、深山含笑、乐昌含笑、
观光木、银木荷、丝栗栲、香樟、刨花楠、板栗、麻栎、
锥栗和苦槠幼苗各两行ꎬ株行距均为 ０.３ ｍ × ０.４ ｍꎮ
每个栽培小区四周埋设深度为 ５０ ｃｍ、并高出土壤
表面 １０ ｃｍ 的 ＰＶＣ 隔水板ꎮ 两个栽培小区之间设
置约 ５０ ｃｍ的缓冲区ꎮ 树种幼苗生长期间人工定期
进行除草和防治病虫害等田间管理 (李东胜等ꎬ
２０１３)ꎮ 同质园中土壤的理化性质见表 １ꎮ
２.２ 叶片样品采集
２０１４年 ７月ꎬ在同质园中选取生长状况基本一
致的丝栗栲、苦槠、锥栗、板栗和麻栎幼苗各 ３ 株ꎮ
在每株幼苗的中上部分别选取 ２０片无病虫害、生长
表 １　 同质园中土壤的理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
(ｃｍ)
土壤全氮
Ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
(ｇ􀅰ｋｇ￣１)
土壤全磷
Ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
(ｇ􀅰ｋｇ￣１)
土壤全钾
Ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
(ｇ􀅰ｋｇ￣１)
土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
(％)
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ
(ｇ􀅰ｃｍ￣３)
０~１０ ０.６１±０.０５ａ ０.２６±０.０３ａｂ ０.７７±０.１６ａ ２１.７７±０.６１ａ １.３７±０.０４ａ
１０~３０ ０.４６±０.０３ｂ ０.２８±０.０３ａ ０.９２±０.２２ａ ２０.０３±０.４２ｂ １.３８±０.０２ａ
３０~５０ ０.３３±０.０１ｃ ０.２２±０.０２ｂ ０.８２±０.０５ａ １８.６５±０.５８ｃ １.３９±０.０３ａ
　 注: 数值为平均值 ± 标准偏差ꎻ 同一列指标数值后的不同小写字母表示同一测定指标在０.０５水平上差异显著ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥꎻ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ.
良好的成熟叶片装入塑料自封袋并贴好标签ꎮ
２.３ 叶片结构型性状测定
将叶片样品带回实验室ꎬ先用 ＬＩ￣３０００Ｃ 便携式
叶面积仪(ＬＩ￣ＣＯＲ Ｉｎｃ.ꎬ Ｌｉｎｃｏｌｎꎬ ＵＳＡ)测量每个叶片
的叶面积ꎬ接着沿叶片主脉方向均匀选取 ３ 个点ꎬ利
用精度为 ０.０１ ｍｍ的电子游标卡尺测量叶片主脉一
侧约 ０.２５ ｃｍ处的厚度ꎬ其平均值即为该叶片的厚度ꎮ
然后将叶片样品浸泡在水里ꎬ每隔 ５ ｈ 测量 １ 次叶
重ꎬ直至叶重不再增加为止ꎬ取出叶片用吸水纸迅速
吸走其表面的水分ꎬ用精度为 ０.０１ ｇ的电子天平称取
其饱和鲜重ꎬ再将叶片样品放置在 ６５ ℃的烘箱里烘
干至恒重ꎬ测量其干重ꎮ 叶片干物质含量 (ＬＤＭＣ)＝
９０５５期　 　 　 　 　 　 　 　 赵广东等: 壳斗科五树种幼苗叶片结构型性状及其相关关系
图 １　 壳斗科 ５树种幼苗叶片结构型性状的种间差异性　 数值为平均值 ± 标准偏差ꎻ不同小写字母表示 ５树种幼苗
同一测定指标差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ 横轴 １、２、３、４和 ５分别代表丝栗栲、苦槠、锥栗、板栗和麻栎ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ 　 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥꎻ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ (Ｐ<０.０５). Ｔｈｅ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ４ ａｎｄ ５ ｉｎ
ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ａｘｉｓ ｒｅｓｐｒｅｓｅｎｔ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉꎬ Ｃ. ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａꎬ Ｃａｓｔａｎｅａ ｈｅｎｒｙｉꎬ Ｃ. ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
叶片干重(ｇ) /叶片饱和鲜重(ｇ)ꎮ 比叶面积(ＳＬＡ)
＝叶片面积(ｃｍ２) /叶片干重(ｇ)ꎮ 最后将叶片样品
研磨过 １ ｍｍ 筛后ꎬ在国家林业局森林生态环境重
点实验室采用 ＫＤＹ ９８３０全自动凯氏定氮仪测定叶
氮浓度(ｍｇ􀅰ｇ￣ １)、ＩＲＩＳ ＩｎｔｒｅｐｉｄⅡＸＳＰ 等离子发射
光谱仪(Ｔｈｅｒｍｏ Ｅｌｅｃｔｒｏｎꎬ Ｗａｌｔｈａｍꎬ ＵＳＡ)测定叶磷
浓度(ｍｇ􀅰ｇ￣ １)ꎮ
２.４ 数据处理与分析
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３软件对数据进行整理、计算和
图表制作处理ꎬ运用 ＳＰＳＳ ２２.０(ＳＰＳＳ Ｉｎｃ.ꎬ Ｃｈｉｃａｇｏꎬ
ＵＳＡ)Ｄｕｎｃａｎ法检验不同树种叶片结构型性状间的
差异显著性、Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析检验叶片各结构型性
状之间的相关关系ꎮ
３　 结果与分析
３.１ 叶片结构型性状的差异性分析
壳斗科 ５树种幼苗中ꎬ锥栗叶面积最大ꎬ丝栗栲
０１５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
最小ꎻ而且苦槠、板栗、麻栎的叶面积差异不显著(Ｐ
>０.１)ꎮ 苦槠幼苗的叶厚度显著高于丝栗栲、锥栗、
板栗和麻栎(Ｐ<０.０５)ꎬ但丝栗栲、锥栗、板栗和麻栎
的叶厚度则差异不显著(Ｐ>０.１)ꎮ ５ 树种幼苗的比
叶面积大小为锥栗>板栗>麻栎>丝栗栲>苦槠ꎬ锥
栗、麻栎和板栗比叶面积差异不显著(Ｐ>０.１)ꎬ但三
者的比叶面积均显著大于丝栗栲和苦槠(Ｐ<０.０５)ꎬ
同时丝栗栲的比叶面积显著大于苦槠(Ｐ<０.０５)ꎮ ５
树种幼苗的叶干物质含量表现为苦槠>麻栎>丝栗
栲>板栗>锥栗ꎬ苦槠的叶干物质含量显著高于丝栗
栲、板栗和锥栗(Ｐ<０.０５)ꎬ并与麻栎幼苗无显著差
异(Ｐ>０.１)ꎻ麻栎、丝栗栲、板栗两两之间以及丝栗
栲和锥栗、板栗和锥栗的叶干物质含量差异不显著
(Ｐ>０. １)ꎬ锥栗的干物质含量显著低于麻栎 (Ｐ <
０.０５)ꎮ 锥栗的叶氮浓度最高ꎬ并显著高于板栗、苦
槠和丝栗栲(Ｐ<０.０５)ꎻ丝栗栲的叶氮浓度最低ꎬ并
显著低于锥栗和麻栎(Ｐ<０.０５)ꎬ而且板栗、苦槠和
丝栗栲的叶氮浓度差异不显著(Ｐ>０.１)ꎮ 麻栎的叶
磷浓度最高ꎬ但仅显著高于苦槠和丝栗栲 ( Ｐ <
０.０５)ꎻ丝栗栲的叶磷浓度最低ꎬ并显著低于锥栗、麻
栎和板栗(Ｐ<０.０５)ꎬ而且丝栗栲和苦槠的叶磷浓度
差异不显著(Ｐ>０.１)ꎮ 壳斗科 ５ 树种幼苗的叶氮磷
比差异均不显著(Ｐ>０.１)ꎮ
３.２ 叶片结构型性状的 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析
通过 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析(表 ３)表明ꎬ壳斗科 ５树
种幼苗叶片的叶面积与叶氮浓度极显著正相关(Ｐ<
０.０１)ꎬ与比叶面积显著正相关(Ｐ<０.０５)ꎻ叶厚度与
比叶面积极显著负相关(Ｐ<０.０１)ꎬ而与叶干物质含
量显著正相关(Ｐ<０.０５)ꎻ比叶面积与叶干物质含量
极显著负相关(Ｐ<０.０１)ꎬ叶氮浓度则极显著正相关
(Ｐ< ０. ０１)ꎬ而其与叶磷浓度则显著负相关 ( Ｐ <
０.０５)ꎻ叶干物质含量与叶氮浓度显著负相关(Ｐ<
０.０５)ꎬ而叶氮浓度与叶磷浓度则显著正相关(Ｐ<
０.０５)ꎮ
３.３ 叶片结构型性状的线性相关分析
５树种幼苗的叶面积和叶厚度之间的相关性表
现为极微弱的负相关(Ｒ２ ＝ ０.００４５ꎻＰ ＝ －０.０６７)ꎮ ５
树种幼苗的比叶面积和叶干物质含量呈极显著的负
相关(Ｒ２ ＝ ０.５６１３ꎻＰ<０.０１)ꎮ ５ 树种幼苗的叶面积
与比叶面积呈显著正相关(Ｒ２ ＝ ０.２６７７ꎻＰ<０.０５)ꎬ但
叶面积与叶干物质含量的负相关关系不显著(Ｒ２ ＝
０.１５７５ꎻＰ＝ －０.３９７)ꎮ ５树种幼苗的叶厚度与比叶面
积呈极显著负相关关系(Ｒ２ ＝ ０.５７５１ꎻＰ<０.０１)ꎬ并与
表 ３　 壳斗科 ５树种幼苗叶片结构型性状
之间 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ
ｓｔｒｕｔｕｒｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ
叶面积
ＬＳ
叶厚度
ＬＴ
比叶
面积
ＳＬＡ
叶干物质
含量
ＬＤＭＣ
叶氮
浓度
ＬＮＣ
叶磷
浓度
ＬＰＣ
叶面积
ＬＳ
１
叶厚度
ＬＴ
￣０.０６７ １
比叶面积
ＳＬＡ
０.５１７∗ ￣０.７５８∗∗ １
叶干物质
含量 ＬＤＭＣ
￣０.３９７ ０.６０８∗ ￣０.７５８∗∗ １
叶氮浓度
ＬＮＣ
０.６９４∗∗ ￣０.３３７ ０.７３１∗∗ ￣０.５７９∗ １
叶磷浓度
ＬＰＣ
０.３５２ ￣０.３０４ ０.５９４∗ ￣０.４０５ ０.５４５∗ １
　 注: ∗显著水平 (Ｐ<０.０５)ꎻ ∗∗极显著水平 (Ｐ<０.０１)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ∗ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ( Ｐ < ０.０５)ꎻ ∗∗ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ (Ｐ<０.０１).
叶干物质含量呈显著正相关关系(Ｒ２ ＝ ０.３６９９ꎻＰ<
０.０５)(图 １)ꎮ
５树种幼苗的叶面积与叶氮浓度呈极显著的正
相关ꎬ其与叶磷浓度的正相关关系则不显著ꎮ ５ 树
种幼苗的叶厚度与叶氮浓度、叶磷浓度的负相关关
系均不显著ꎮ ５树种幼苗的比叶面积与叶氮浓度呈
显著的正相关ꎬ而与叶磷浓度则呈极显著的正相关ꎮ
５树种幼苗的叶干物质含量与叶氮浓度呈显著的负
相关ꎬ其与叶磷浓度的负相关关系则未达到显著水
平(表 ４)ꎮ
４　 讨论
叶片是植物与周围环境进行物质能量转换的主
要器官ꎮ 叶性状是植物的重要特性之一ꎬ是植物二
级功能性状(Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ ｅｔ ａｌꎬ２００３)ꎮ 中国南北样
带 ９种主要栲属树种的叶厚度为 ０.１０~０.６５ ｍｍ(董
莉莉等ꎬ２００９)ꎬ８ 种栎属树种比叶面积、叶干物质含
量分别为 １１４.０２~２３２.７２ ｃｍ２􀅰ｇ￣１、０.３２~０.４５ ｇ􀅰ｇ￣１
(冯秋红等ꎬ２００８)ꎮ 而在本研究中ꎬ壳斗科 ５ 树种
幼苗的叶厚度、比叶面积、叶干物质含量则分别为
０.２０~０.３０ ｍｍ、６６.６６~１０５.０５ ｃｍ２􀅰ｇ￣１和 ０.３６~０.４３
ｇ􀅰ｇ￣１ꎮ 我国 ７５３ 种植物叶片的叶氮浓度(Ｈａｎ ｅｔ
ａｌꎬ２００５)、中国南北样带 ９种主要栲属树种(董莉莉
等ꎬ２００９)和 ８ 种栎属树种(冯秋红等ꎬ２００８)的叶磷
１１５５期　 　 　 　 　 　 　 　 赵广东等: 壳斗科五树种幼苗叶片结构型性状及其相关关系
图 ２　 壳斗科 ５树种幼苗叶面积、叶厚度、比叶面积、叶干物质含量之间的线性相关关系
Ｆｉｇ. ２　 Ｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ＬＳꎬ ＬＴ ａｎｄ ＳＬＡꎬ ＬＤＭＣ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ
表 ４　 ５树种幼苗叶面积、叶厚度、比叶面积、叶干物质
含量与叶氮浓度、叶磷浓度的线性相关关系 (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＬＳꎬ ＬＴꎬ ＳＬＡꎬ ＬＤＭＣ
ａｎｄ ＬＮＣꎬ ＬＰＣ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ
项目 Ｉｔｅｍ
拟合方程
Ｆｉｔｔｉｎｇ
ｅｑｕａｔｉｏｎ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
叶面积与叶氮浓度
ＬＳ ａｎｄ ＬＮＣ
ｙ ＝ ０. ２３８６ｘ ＋
１０.０９１ ０.４８２３ Ｐ<０.０１
叶面积与叶磷浓度
ＬＳ ａｎｄ ＬＰＣ
ｙ ＝ ０. ０１０８ｘ ＋
０.９０６４ ０.３９０３ Ｐ＝ ０.３５２
叶厚度与叶氮浓度
ＬＴ ａｎｄ ＬＮＣ
ｙ＝－２７.７３３ｘ＋
２０.６１７ ０.１１３７ Ｐ＝－０.３３７
叶厚度与叶磷浓度
ＬＴ ａｎｄ ＬＮＣ
ｙ＝－１.７１６２ｘ＋
１.４８８３ ０.１７１９ Ｐ＝－０.３０４
比叶面积与叶氮浓度
ＳＬＡ ａｎｄ ＬＮＣ
ｙ ＝ ０. １００５ｘ ＋
５.６２５５ ０.３７４４ Ｐ<０.０１
比叶面积与叶磷浓度
ＳＬＡ ａｎｄ ＬＰＣ
ｙ ＝ ０. ００７９ｘ ＋
０.３９３４ ０.６２６２ Ｐ<０.０５
叶干物质含量与叶氮浓度
ＬＤＭＣ ａｎｄ ＬＮＣ
ｙ＝－３５.９０７ｘ＋
２８.７４６ ０.１８３９ Ｐ<０.０５
叶干物质含量与叶磷浓度
ＬＤＭＣ ａｎｄ ＬＰＣ
ｙ＝－２.６５６４ｘ＋
２.１４１７ ０.２７５３ Ｐ＝－０.４０５
浓度、 我国 ７５３种植物叶片的叶氮磷比 (Ｈａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２００５)均高于本文的相关结果ꎬ这表明植物叶片结
构型性状的种间差异性较大ꎮ
叶厚度可能与植物对资源的获取、水分保存和
同化有关ꎬ因此通常被作为叶片一个非常有价值的
特性(刘金环和曾德慧ꎬ２００６)ꎮ ２５ 种南亚热带植物
盆栽幼苗(曾小平等ꎬ２００６)、东灵山地区 １５ 种不同
森林群落(宝乐等ꎬ２００９)的叶面积与叶厚度呈极显
著的正相关ꎬ但本研究中壳斗科 ５ 树种幼苗的叶面
积与叶厚度呈极微弱的负相关关系ꎮ 相关研究结果
表明ꎬ在养分贫瘠的环境中ꎬ植物叶片通常较厚
(Ｒｅｉｃｈ ｅｔ ａｌꎬ１９９８)ꎻ而本研究中ꎬ叶厚度与养分元素
间的相关关系则并不显著ꎮ
壳斗科 ５树种幼苗的比叶面积与叶干物质含量
呈显著的负相关ꎬ这与 Ｂｉｌｌ ＆ Ｔｈｉ￣Ｔａｍ(２００２)的研究
结果相一致ꎮ ２５ 种南亚热带植物盆栽幼苗的叶面
积与比叶面积呈显著正相关(曾小平等ꎬ２００６)ꎬ比
叶片面积较低的植物常形成厚度较大而面积较小的
叶片(Ｒｅｉｃｈ ｅｔ ａｌꎬ１９９８)ꎬ以上结论均与本实验研究
结果相同ꎮ 科尔沁沙地 ２３ 种植物的叶厚度与干物
质含量呈负相关(刘金环和曾德慧ꎬ２００６)ꎬ则与本
研究结果正好相反ꎮ
氮、磷作为陆地生态系统中植物生长的主要限
制元素ꎬ植物叶氮浓度与叶磷浓度的正相关关系具
有全球尺度的普遍性(Ｗｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌꎬ２００４ꎻ任书杰等ꎬ
２００８ꎻＲｅｉｃｈ ＆ Ｊａｃｅｋꎬ２００４)ꎮ 本研究中壳斗科 ５ 树
２１５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
种幼苗的叶氮浓度和叶磷浓度亦呈显著的正相关关
系(Ｒ２ ＝ ０.４９５７ꎬＰ<０.０５)ꎬ这进一步印证了该结论ꎮ
植物叶片氮磷比是描述群落水平上植被结构、功能
和养分限制的重要指标(Ｇüｓｅｗｅｌｌꎬ２００４)ꎮ 研究表
明ꎬ当叶氮磷比大约为 １５时植物营养状况被认为是
处于临界状态ꎻ当叶氮磷比小于 １４ 时ꎬ植物生长主
要受氮限制ꎻ而当叶氮磷比大于 １６ 时ꎬ植物生长主
要受磷限制(Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎꎬ１９９６)ꎮ 本研究中壳斗科 ５
树种幼苗的叶氮磷比在 １０~１５ 之间ꎬ说明其生长更
容易受到叶片氮浓度的限制ꎮ
壳斗科 ５树种幼苗的叶氮浓度与比叶面积呈显
著的正相关关系ꎬ与青海省沙珠玉治沙站地区 １７ 种
主要植物功能性状的相关研究结论一致(李永华
等ꎬ２００９)ꎮ 中国南北样带 ８ 种栎属树种的叶氮浓
度、叶磷浓度均与叶干物质含量的相关关系不显著
(冯秋红等ꎬ２００８)ꎬ而本研究中则只有叶磷浓度与
叶干物质含量的相关关系不显著ꎮ
植物功能性状作为连接植物与环境关系的桥梁
和纽带ꎬ近年来已成为生态学和全球变化研究领域
的热点之一(宝乐等ꎬ２００９)ꎮ 我国已成为全球继欧
洲和北美之后的第三大氮沉降区 ( Ｒｉｃｈｔｅｒ ｅｔ ａｌꎬ
２００５)ꎮ 多年来ꎬ相关人员在我国亚热带地区通过
设置氮沉降增加的不同梯度开展了研究工作(王致
远等ꎬ２０１４ꎻ李德军等ꎬ２００４ꎬ２００５ꎻ胡正华等ꎬ２０１０ꎻ
袁颖红等ꎬ２０１３ꎻ郑丽丽等ꎬ２０１５)ꎮ 据 ＩＰＣＣ(２００７)
预测到 ２１世纪末ꎬ气候变暖引起陆地生态系统的干
旱频繁ꎬ导致高纬度地区降雨增加、亚热带地区降雨
将减少(ＩＰＣＣꎬ２００７)ꎮ 今后本研究将通过人工设置
对照(ＣＫ)、氮沉降增加( ＋Ｎ)、降雨减少( －Ｗ)、施
氮减水 ( ＋ Ｎ － Ｗ) ４ 种处理ꎬ以同质园 ( Ｃｏｍｍｏｎ
ｇａｒｄｅｎ)中的所有树种幼苗为研究对象ꎬ系统深入地
探讨未来氮沉降增加、降雨减少、氮沉降增加和降雨
减少交互作用对 １３ 种幼苗生长状况、水分状况、叶
片和细根功能性状特征及其相互关系的影响ꎬ以揭
示中亚热带常见树种的生理生态学特征对全球气候
变化响应与适应规律的差异性ꎮ
参考文献:
ＡＣＫＥＲＬＹ ＤＤꎬ ＤＵＤＬＥＹ ＳＡꎬ ＳＵＬＴＡＮ ＳＥꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０００. Ｔｈｅ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ: ｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ
ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｎｅｗ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｄｒｅｓｓｅｓ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎ￣
ｓｔｒａｉｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｔｒａｉｔｓ [Ｊ]. Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ ５０(１１):９７９－９９５.
ＢＡＯ Ｌꎬ ＬＩＵ ＹＨꎬ ２００９. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｉｆｅ￣
ｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｍｔ. Ｄｏｎｇｌｉｎｇ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ [ Ｊ]. Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ２７(７):３ ６９２－３ ７０３. [宝乐ꎬ 刘艳红ꎬ ２００９. 东灵山
地区不同森林群落叶功能性状比较 [Ｊ]. 生态学报ꎬ ２９(７):
３ ６９２－３ ７０３.]
ＣＯＲＮＥＬＩＳＳＥＮ ＪＨＣꎬ ＬＡＶＯＲＥＬ Ｓꎬ ＧＡＲＮＩＥＲ Ｅꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００３. Ａ
ｈａｎｄｂｏｏｋ ｏｆ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ ｆｏｒ ｓｔａｎｄａｒｄｉｅｓｅｄ ａｎｄ ｅａｓｙ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ [ Ｊ] . Ａｕｓｔ Ｊ Ｂｏｔꎬ ５１(４):
３３５－３８０.
ＤＩＡＺ Ｓꎬ ＣＡＢＩＤＯ Ｍꎬ ２００１. Ｖｉｖｅ ｌａ ｄｉｆｆéｒｅｎｃｅ: ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｔｔｅｒｓ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ [Ｊ]. Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏｌ Ｅｖｏｌꎬ １６
(１１):６４６－６５５.
ＤＯＮＧ ＬＬꎬ ＬＩＵ ＳＲꎬ ＳＨＩ ＺＭꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００９. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ￣Ｓｏｕｔｈ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｆｏｒ Ｒｅｓꎬ ２２(４):
４６３－４６９. [董莉莉ꎬ 刘世荣ꎬ 史作民ꎬ等ꎬ ２００９. 中国南北样
带上栲属树种叶功能性状与环境因子的关系 [Ｊ]. 林业科学
研究ꎬ ２２(４):４６３－４６９.]
ＤＯＮＧ ＴＦꎬ ＦＥＮＧ ＹＬꎬ ＬＥＩ ＹＢꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｗｅｔ ａｎｄ ｄｒｙ
ｈａｂｉｔａｔｓ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｅｃｏｌꎬ ３１(５):１ ０４３－１ ０４９. [董廷发ꎬ 冯
玉龙ꎬ 类延宝ꎬ等ꎬ ２０１２. 干旱和湿润生境中主要优势树种叶
片功能性状的比较 [Ｊ]. 生态学杂志ꎬ ３１(５):１ ０４３－１ ０４９.]
ＦＥＮＧ ＱＨꎬ ＳＨＩ ＺＭꎬ ＤＯＮＧ ＬＬꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｍｅｔｅｏｒｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ￣Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｅｃｔ
ｏｆ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ]. Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ３４ ( ６): ６１９ －
６２７. [冯秋红ꎬ 史作民ꎬ 董莉莉ꎬ等ꎬ ２０１０. 南北样带温带区
栎属树种功能性状间的关系及其对气象因子的响应 [Ｊ]. 植
物生态学报ꎬ ３４(６):６１９－６２７.]
ＦＥＮＧ ＱＨꎬ ２００８. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｚｏｎｅ ｏｆ ＮＳＴＥＣ [Ｄ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ:Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｄｅｍｙ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ. [冯
秋红ꎬ ２００８. 南北样带温带区栎属树种功能性状及其与环境
因子的关系 [Ｄ]. 北京:中国林业科学研究院.]
ＧＯＮＧ ＣＭꎬ ＢＡＩ Ｊꎬ ＬＩＡＮＧ ＺＳꎬ ２０１１. Ａｄｖａｎｃｅ ｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ
[ Ｊ ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｂｏｒｅａｌ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔ Ｓｉｎꎬ ３１ ( １１ ): ２ ３５５ －
２ ３６３. [龚春梅ꎬ 白娟ꎬ 梁宗锁ꎬ ２０１１. 植物功能性状对全
球气候变化的指示作用研究进展 [ Ｊ] . 西北植物学报ꎬ ３１
(１１):２ ３５５－２ ３６３.]
ＧÜＳＥＷＥＬＬ Ｓꎬ ２００４. Ｎ ∶ Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ:ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ [Ｊ]. Ｎｅｗ ｐｈｙｔｏｌꎬ １６４(２):２４３－２６６.
ＨＡＮ ＷＸꎬ ＦＡＮＧ ＪＹꎬ ＧＵＯ ＤＬꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００５. Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ７５３ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ １６８(２):３７７－３８５
ＨＵ ＺＨꎬ ＬＩ ＨＭꎬ ＹＡＮＧ ＹＰꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉ￣
ｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｄｅ￣
ｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉꎬ ３１( ８):
１ ７２６－１ ７３２. [胡正华ꎬ李涵茂ꎬ杨燕萍ꎬ等ꎬ ２０１０. 模拟氮沉
降对北亚热带落叶阔叶林土壤呼吸的影响 [Ｊ]. 环境科学ꎬ
３１(８):１ ７２６－１ ７３２.]
ＩＰＣＣꎬ ２００７. Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ: Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｓｃｉｅｎｃｅ ｂａｓｉｓ.
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｒｋｉｎｇ ｇｒｏｕｐ Ｉ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ ｐａｎｅｌ ｏｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ [Ｒ].Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ:
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ
ＫＯＥＲＳＥＬＭＡＮ Ｗꎬ ＭＥＵＬＥＭＡＮ ＡＦＭꎬ １９９６. Ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｎ ∶
Ｐ ｒａｔｉｏ: ａ ｎｅｗ ｔｏｏｌ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ
[Ｊ]. Ｊ Ａｐｐｌ Ｅｃｏｌꎬ ３３(６):１ ４４１－１ ４５０.
ＬＩ ＤＪꎬ ＭＯ ＪＭꎬ ＦＡＮＧ ＹＴꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
３１５５期　 　 　 　 　 　 　 　 赵广东等: 壳斗科五树种幼苗叶片结构型性状及其相关关系
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕ￣
ｐｅｒｂａꎬ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ ｃｏｎｃｉｎｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
[Ｊ]. Ａｃｔａ Ｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ２４(５):８７６－８８２. [李德军ꎬ莫江明ꎬ方运
霆ꎬ等ꎬ ２００４. 模拟氮沉降对三种南亚热带树苗生长和光合
作用的影响 [Ｊ]. 生态学报ꎬ ２４(５):８７６－８８２.]
ＬＩ ＤＪꎬ ＭＯ ＪＭꎬ ＦＡＮＧ ＹＴꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００５. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏ￣
ｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｃｈｉｍａ
ｓｕｐｅｒｂ ａｎｄ Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ ｃｏｎｃｉｎｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ]. Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ２９(４):５４３－５４９. [李德军ꎬ 莫江明ꎬ
方运霆ꎬ等ꎬ ２００５. 模拟氮沉降对南亚热带两种乔木幼苗生
物量及其分配的影响 [Ｊ]. 植物生态学报ꎬ２９(４):５４３－５４９.]
ＬＩ ＤＳꎬ ＳＨＩ ＺＭꎬ ＬＩＵ ＳＲꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ
ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ
ｏｆ ＮＳＴＥＣ [Ｊ]. Ｆｏｒ Ｒｅｓꎬ ２６(２):１５６－１６２. [李东胜ꎬ 史作民ꎬ
刘世荣ꎬ等ꎬ ２０１３. 南北样带温带区栎属树种幼苗功能性状
的变异研究 [Ｊ]. 林业科学研究ꎬ ２６(２):１５６－１６２.]
ＬＩ ＸＰꎬ ＹＡＮＧ ＸＤꎬ ＹＵ ＳＱꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ￣ｂａｓｅｄ ｅ￣
ｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｉｒｅｐｒｏｏｆｉｎｇ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ３３
(２０): ６ ６０４ － ６ ６１３. [李修鹏ꎬ 杨晓东ꎬ 余树全ꎬ等ꎬ
２０１３. 基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 [Ｊ] . 生
态学报ꎬ３３(２０):６ ６０４－６ ６１３.]
ＬＩ ＹＨꎬ ＬＵＯ ＴＸꎬ ＬＵ Ｑꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００５. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａ￣
ｍｏｎｇ １７ ｍａｊｏｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｈａｚｈｕｙｕ Ｓａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｅｘｐｅｒｉ￣
ｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ]. Ａｃｔａ Ｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ２５(５):
９９４－９９９. [李永华ꎬ 罗天祥ꎬ 卢琦ꎬ等ꎬ ２００５. 青海省沙珠玉
治沙站 １７种主要植物叶性因子的比较 [ Ｊ]. 生态学报ꎬ２５
(５):９９４－９９９.]
ＬＩＵ ＪＨꎬ ＺＥＮＧ ＤＨꎬ ＬＥＥ ＤＫꎬ２００６. Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｈｏｒｑｉｎ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ
[Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｅｃｏｌꎬ ２５(８):９２１－９２５. [刘金环ꎬ 曾德慧ꎬ Ｄｏｎ
Ｋｏｏ Ｌｅｅꎬ ２００６. 科尔沁沙地东南部地区主要植物叶片性状及
其相互关系 [Ｊ]. 生态学杂志ꎬ２５(８):９２１－９２５.]
ＬＩＵ ＭＳꎬ ＨＯＮＧ ＢＧꎬ １９９８. Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｆａｇａｃｅａｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
[Ｊ]. Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ２２(１):４１－４５. [刘茂松ꎬ 洪必恭ꎬ
１９９８. 中国壳斗科的地理分布及其与气候条件的关系
[Ｊ]. 植物生态学报ꎬ ２２(１):４１－５０.]
ＭＥＮＧ ＴＴꎬ ＮＩ Ｊꎬ ＷＡＮＧ ＧＨꎬ ２００７. Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ꎬ ｅｎ￣
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ
３１(１):１５０－１６５. [孟婷婷ꎬ 倪健ꎬ 王国宏ꎬ ２００７. 植物功能
性状与环境和生态系统功能 [ Ｊ] . 植物生态学报ꎬ ３１(１):
１５０－１６５.]
ＲＥＡＤ ＱＤꎬ ＭＯＯＲＨＥＡＤ ＬＣꎬ ＳＷＥＮＳＯＮ ＮＧꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｃｏｎ￣
ｖｅｒｇｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ａ￣
ｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ]. Ｆｕｎｃｔ Ｅｃｏｌꎬ ２８(１):３７－４５.
ＲＥＩＣＨ ＰＢꎬ ＢＵＳＣＨＥＮＡ Ｃꎬ ＴＪＯＥＬＫＥＲ ＭＧꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００３.
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｍｏｎｇ ３４ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ａｎｄ ｓａｖａｎｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ Ｎ ｓｕｐｐｌｙ: ａ ｔｅｓｔ ｏｆ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ [Ｊ]. Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ１５７(３):６１７－６３１.
ＲＥＩＣＨ ＰＢꎬ ＷＡＬＴＥＲＳ ＭＢꎬ ＥＬＬＳＷＯＲＨ ＤＳꎬ ｅｔ ａｌꎬ １９９８. Ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ
ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｉｆｅ￣ｓｐａｎ: ａ ｔｅｓｔ ａｃｒｏｓｓ ｂｉｏｍｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐｓ [Ｊ]. Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １１４(４):４７１—４８２.
ＲＥＩＣＨ ＰＢꎬ ＷＲＩＧＨＴ ＩＪꎬ ＣＡＶＥＮＤＥＲ￣ＢＡＲＥＳꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００３. Ｔｈｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ: ｔｒａｉｔｓꎬ ｓｐｅｃｔｒａꎬ ａｎｄ ｓｔｒａｔ￣
ｅｇｉｅｓ [Ｊ]. Ｉｎｔ Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ １６４(Ｓ３):Ｓ１４３－Ｓ１６４.
ＲＥＩＣＨ ＰＢꎬ ＯＬＥＫＳＹＮ Ｊꎬ ２００４. Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ
Ｐ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ [Ｊ]. Ｐ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ
ＵＳＡꎬ １０１(３０):１１ ００１－１１ ００６.
ＲＥＮ ＳＪꎬ ＹＵ ＧＲꎬ ＴＡＯ Ｂꎬ ２００８. Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ６５４ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ＮＳＴＥＣ
[Ｊ] . Ｃｈｉｎ Ｊ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉꎬ ２８(１２):２ ６６５－２ ６７３. [任书杰ꎬ 于
贵瑞ꎬ 陶波ꎬ等ꎬ ２００７. 中国东部南北样带 ６５４ 种植物叶片
氮和磷的化学计量学特征研究 [ Ｊ] . 环境科学ꎬ ２８(１２):
２ ６６５－２ ６７３.]
ＲＩＣＨＴＥＲ Ａꎬ ＢＵＲＲＯＷＳ ＪＰꎬ ＮÜß Ｈꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００５. Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ
ｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｏｖｅｒ Ｃｈｉｎａ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｒｏｍ ｓｐａｃｅ
[Ｊ]. Ｎａｔｕｒｅꎬ ４３７(７０５５):１２９－１３２.
ＳＨＩＰＬＥＹ Ｂꎬ ＶＵ ＴＴꎬ ２００２. Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｓ ａ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｄｒｙ
ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｔｓ [Ｊ]. Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ
１５３(２):３５９－３６４.
ＷＡＮＧ ＺＹꎬ ＺＨＡＯ ＧＤꎬ ＷＡＮＧ Ｂꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ￣
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉꎬＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ
ａｎｄ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ [ Ｊ]. Ｊ Ｓｏｉｌ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖꎬ ２８ (４):２９３ － ２９８. [王致远ꎬ 赵广东ꎬ 王兵ꎬ等ꎬ
２０１４. 丝栗栲、苦槠和青冈幼苗叶片光合生理指标对人工增
温和施氮的响应 [Ｊ]. 水土保持学报ꎬ２８(４):２９３－２９８.]
ＷＲＩＧＨＴ ＩＪꎬ ＲＥＩＣＨ ＰＢꎬ ＷＥＳＴＯＢＹ Ｍꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ￣
ｗｉｄｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ [ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４２８(６９８５):８２１
－８２７.
ＹＵＡＮ ＹＨꎬ ＦＡＮ ＨＢꎬ ＬＩＵ ＷＦꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ￣
ｍｕｎｉｔｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｉｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
[Ｊ]. Ｓｏｉｌｓꎬ４５(１):１２０－１２８. [袁颖红ꎬ 樊后保ꎬ 刘文飞ꎬ等ꎬ
２０１３. 模拟氮沉降对杉木人工林(Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ)土
壤酶活性及微生物群落功能多样性的影响 [ Ｊ]. 土壤ꎬ４５
(１):１２０－１２８.]
ＺＥＮＧ ＸＰꎬ ＺＨＡＯ Ｐꎬ ＣＡＩ ＸＡꎬ ２００６. Ｓｈａｄｅ￣ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ２５ ｌｏｗ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｊ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒ Ｕｎｉｖꎬ ２８(４):８８－９５. [曾
小平ꎬ 赵平ꎬ 蔡锡安ꎬ等ꎬ ２００６. ２５种南亚热带植物耐阴性的
初步研究 [Ｊ]. 北京林业大学学报ꎬ２８(４):８８－９５.]
ＺＨＡＮＧ Ｌꎬ ＬＵＯ ＴＸꎬ ２００４. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｌｉ￣
ｆｅｓｐａｎ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ [Ｊ]. Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ ２８(６):
８４４－８５２. [张林ꎬ罗天祥ꎬ ２００４. 植物叶寿命及其相关叶性状的
生态学研究进展 [Ｊ]. 植物生态学报ꎬ ２８(６):８４４－８５２.]
ＺＨＥＮＧ ＬＬꎬ ＧＵＯ ＰＰꎬ ＹＩ ＺＧꎬ ２０１５. Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ＢＴＥＸ
ｆｌｕｘｅｓ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｏｆ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ]. Ｅｃｏｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉꎬ ２４ (３):３９６ －
４０１. [郑丽丽ꎬ 郭萍萍ꎬ 易志刚ꎬ ２０１５. 鼎湖山典型森林土壤
苯系物通量对模拟氮沉降的响应 [ Ｊ]. 生态环境学报ꎬ ２４
(３):３９６－４０１.]
４１５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷