全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：１－８　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３１２０１８
王盼盼，黄俊华．新疆胡颓子属植物花部性状的变异及其分类学价值［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：１－８
Ｗａｎｇ　ＰＰ，Ｈｕａｎｇ　ＪＨ．Ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｅｌａｅａｇｎｕｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，３５（１）：１－８
新疆胡颓子属植物花部性状的变异及其分类学价值
王盼盼，黄俊华＊
（新疆农业大学 林学与园艺学院，乌鲁木齐８３００５２）
摘　要：新疆胡颓子属植物栽培历史久、变异丰富、种下变异类型多、分类较为困难，因此有必要进一步发掘
该属落叶组植物的分类学特征，尤其是对相对保守的繁殖器官的性状进行筛选。该研究以形态较为稳定的繁
殖器官为切入点，分析花部性状的变异特点，筛选稳定性状，以期为解决该属的分类难题提供依据。先采用定
株采集和同花标记的方法，对比分析了柱头形态、花盘先端有毛无毛、花柱与雄蕊的长短比、花被裂片程度四
个性状的稳定性。结果表明：花盘先端有毛无毛、花柱与雄蕊的长短比、花被裂片程度三个性状较稳定，可以
作为分类依据；柱头形态在单花中表现稳定，但在单株中出现极大的变异，不具有分类价值；然后采取新疆南、
北疆地区的胡颓子属落叶组的尖果沙枣、大果沙枣和沙枣这三种来验证花部性状的稳定性，证明了上述结论
的正确性，同时也是对该属分类研究实践的应用。该结果可为胡颓子属的经典分类学和形态学研究以及植物
的开发和利用等提供参考依据。
关键词：胡颓子属；花部性状；分类学价值；新疆
中图分类号：Ｑ９４９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－０００１－０８
Ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｅｌａｅａｇｎｕｓ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＷＡＮＧ　Ｐａｎ－Ｐａｎ，ＨＵＡＮＧ　Ｊｕｎ－Ｈｕａ＊
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｌａｅａｇｎｕｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｆｏｒ　ａ　ｌｏｎｇ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｒｉｃｈ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｍａｎｙ　ｔａｘａ　ａｂｏｕｔ
ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｉｓ　ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｍｏｒｅ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｓｏｌｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｏｂｌｅｍ，ａ
ｍｏｒｅ　ｓｔａｂｌｅ　ｆｏｒｍ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ａｓ　ａ　ｓｔａｒｔｉｎｇ　ｐｏｉｎｔ　ｗａｓ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ，
ａｎｄ　ｓｅｌｅｃｔ　ｔｈｅ　ｓｔａｂｌｅ　ｔｒａｉｔｓ．Ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ　ｆｏｒｍ，ｇｌａｂｒｏｕｓ　ｏｎ　ａｐｅｘ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉｓｃ，ｌｅｎｇｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ
ｓｔｙｌｅ　ｔｏ　ｓｔａｍｅｎｓ，ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｅｒｉａｎｔｈ　ｌｏｂｅｓ　ｔｏ　ｐｅｒｉａｎｔｈ　ｆｉｘｅｄ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｌａｂｅｌｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｒｅｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｗｅｒｅｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｔａｂｌｅ：ｇｌａｂｒｏｕｓ　ｏｎ　ａｐｅｘ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉｓｃ，ｌｅｎｇｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｔｙｌｅ　ｔｏ　ｓｔａｍｅｎｓ，ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ
ｐｅｒｉａｎｔｈ　ｌｏｂｅｓ　ｔｏ　ｐｅｒｉａｎｔｈ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ａ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ｓｔｉｇｍａ　ｆｏｒｍ　ｗａｓ　ｓｔａｂｌｅ　ｉｎ　ａ　ｓｉｎ－
ｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ，ｂｕｔ　ｖａｒｉｅｄ　ｉｎ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｈａｖｅ　ａ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ．Ｆｉｎａｌｙ，ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｔｅｓｔｓ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ
ｔｒａｉｔｓ　ｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｃｔｎｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ａｐｐｌｉｃａ－
ｔｉｏｎ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｃｌａｓｓｉｃ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｅｌａｅａｇｎｕｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌａｅａｇｎｕｓ；ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ；ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌｕｅ；Ｘｉｎｊｉａｎｇ
收稿日期：２０１４－０３－０９　　修回日期：２０１４－０９－０６
基金项目：国家自然科学基金（３１１６０１６８）；新疆维吾尔自治区重点学科资助（森林培育）。
作者简介：王盼盼（１９８８－），女，河南夏邑县人，硕士研究生，主要研究方向为植物分类学，（Ｅ－ｍａｉｌ）２９１３０３９３１＠ｑｑ．ｃｏｍ。
＊通讯作者：黄俊华，博士，教授，硕士生导师，主要研究方向为植物资源学与植物地理学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｈｕａｎｇｊｕｎｈｕａ－７３１１＠１６３．ｃｏｍ。
　　胡颓子属（Ｅｌａｅａｇｎｕｓ）为胡颓子科常绿或落叶
乔、灌木，全世界约有８０种，广布于亚洲东部及东南
部的亚热带和温带地区。中国约有５５种，全国各地
均产，长江流域及以南地区较普遍。Ｓｅｒｖｅｔｔａｚ　１９０９
年将该属分为落叶组和常绿组两组，中国落叶组有
１８种，新疆胡颓子属植物均属落叶组，有２～４种，
由于该属在西北地区为常见的防护林及四旁绿化树
种，栽培历史久，形态变异丰富，过渡类型多，尤其在
果实形态上变异极大，因此尽管种类少，但在不同分
类学专著中有不同记载，而对于种下等级的分类目
前鲜有报道，属于分类问题较为突出的类群。
随着植物分类学的发展，细胞学、孢粉学、分子
生物学等已成为传统形态分类的重要辅助手段，但
相对而言，基于形态特征的经典分类仍然是植物分
类的基础和在实际应用中最为方便的方法，因此筛
选稳定可靠的形态学性状对于植物分类研究而言仍
具有重要意义。在关于胡颓子属植物的文献资料
中，对其开展的研究广泛，涉及到资源开发及利用
（徐晓丹等，２００７；罗强等，２０１２；杨昌煦，２００２）、生物
学特性（艾力江·麦麦提，２００８；袁长芳，１９８７）、药用
价值（李聪，２０１２；陈新，２００１；赵鑫等，２００６；黄浩等，
２００６）等多个方面，但有关分类研究的资料较缺乏，
除《中国植物志》（第５２卷第２分册，１９９９）、《中国沙
漠植物志》（第２卷，１９８７）、《新疆树木志》（２０１２）等
专著外，有文献（张泽荣，１９８０；Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；黄
俊华等，２００３）对中国及新疆的胡颓子属植物的种类
进行了整理；还有文献（于玮玮等，２０１２）对大果沙枣
和尖果沙枣两种的植物学特征进行了比较研究。因
此，为了对胡颓子属落叶组植物的分类学特征进行
深入研究，尤其是对相对保守的繁殖器官的性状进
行筛选是有必要的，因此本研究在这方面进行了尝
试性的探索研究，以期寻找更多稳定性状，为该属落
叶组种及种下等级的鉴定和分类奠定基础。
１　材料与方法
为方便观测，本研究以新疆维吾尔自治区乌鲁
木齐市栽培的胡颓子属植物实生苗为对象，采用定
株采集和同花标记的方法，通过对大量个体的花部
性状的连续观测及花部特征数据的对比，采用生物
学统计方法求出其变异程度，通过分析其变异性及
稳定性，从而筛选稳定的花部性状，并取新疆南、北
疆地区的胡颓子属落叶组的尖果沙枣（Ｅｌａｅａｇｎｕｓ
ｏｘｙｃａｒｐａ）、大果沙枣（Ｅ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ）、沙枣（Ｅ．
ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）三种来验证花部性状的稳定性。
１．１筛选稳定的花部性状实验
１．１．１观测点及观测材料　２０１３年５月，分别在新
疆乌鲁木齐市７个观测点选取５０株不同树龄、不同
来源、不同栽培环境下能够正常开花、无病虫害的
健康植株进行了观测、记录和分析（表１）。各观测点
表１　观测点地理位置与植株生长情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ
标本编号
Ｓｐｅｃｉｍｅｎ　Ｎｏ．
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
经纬度
Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ
海拔 （ｍ）
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
生境
Ｇｒｏｗｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
生长情况
Ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ＵＬＭＱ００１－０２０ 烈士陵园
Ｃｅｍｅｔｅｒｙ　ｏｆ　Ｒｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎａｒｙ　Ｍａｒｔｙｒｓ
４３°４４′２．７″Ｎ
８７°３５′４０．９″Ｅ
８４９．１０ 成行种植，光照充足，居群面积较大
Ｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ　ｒｏｗｓ，ａｄｅｑｕａｔｅ　ｌｉｇｈｔ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ｌａｒｇｅ　ａｒｅａ
生长茂盛密集
Ｌｕｓｈ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ
ＵＬＭＱ０２１ 新农大校园
Ｃａｍｐｕｓ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇ－
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
４３°４８′４３．６″Ｎ
８７°３３′３７．５″Ｅ
８３７．５０ 人工种植，光照充足，居群面积很小
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ａｄｅｑｕａｔｅ　ｌｉｇｈｔ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ｓｍａｌ　ａｒｅａ
长势良好
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｗｅｌ
ＵＬＭＱ０６２－０６４ 新农大四合院
Ｃｏｕｒｔｙａｒｄ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
４３°４８′３０．１″Ｎ
８７°３４′１８．８″Ｅ
８３７．１０ 成散点式分布，林下，光照一般，土壤肥沃，水分
充足
Ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ
ｆｅｒｔｉｌｅ　ｓｏｉｌ，ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｗａｔｅｒ
长势茂密
ｄｅｎｓｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ＵＬＭＱ０６５－０６７ 新农大温室
Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
４３°４８′３２．１″Ｎ
８７°３４′４．８″Ｅ
８３４．４０ 片状种植，林下，光照充足，土壤肥沃，草坪伴生，
居群面积较小
Ｆｌａｋｅ　ｐｌａｎｔｉｎｇ，ｆｏｒｅｓｔ，ａｄｅｑｕａｔｅ　ｌｉｇｈｔ，ｆｅｒｔｉｌｅ　ｓｏｉｌ，
ｌａｗｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｍａｌｅｒ　ａｒｅａ
生长茂盛，密集
Ｄｅｎｓｅ　ｇｒｏｗｔｈ，
ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ
ＵＬＭＱ０２２－０２４ 新疆大学校园
Ｃａｍｐｕｓ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
４３°４４′１２．１″Ｎ
８７°３７′１７．９″Ｅ
８４０．７０ 人工种植，林下，光照充足，居群面积较小
Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔ，ａｄｅｑｕａｔｅ　ｌｉｇｈｔ，ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｍａｌ　ａｒｅａ
长势良好
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｗｅｌ
ＵＬＭＱ０２５－０３３ 红山公园
Ｈｏｎｇｓｈａｎ　Ｐａｒｋ
４８°４８′２１．９″Ｎ
８７°３６′２０．７″Ｅ
８７０．４０ 片状分布种植，光照充足，定期人工管理
Ｐａｔｃｈｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｉｎｇ，ａｄｅｑｕａｔｅ　ｌｉｇｈｔ，
ｒｅｇｕｌａｒ　ｍａｎｕａｌ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
生长健壮
Ｒｏｂｕｓｔ　ｇｒｏｗｔｈ
ＵＬＭＱ０３４－０６１ 西山公路两旁
Ｘｉｓｈａｎ　ｒｏａｄｓｉｄｅｓ
４３°４８′１８．７″Ｎ
８７°３２′１９．５″Ｅ
８８３．２０ 成行种植，土壤贫瘠，光照充足，居群面积较大
Ｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ　ｒｏｗｓ，ｂａｒｒｅｎ　ｓｏｉｌ，ａｄｅｑｕａｔｅ　ｌｉｇｈｔ，ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌａｒｇｅ　ａｒｅａ
生长密集，良好
Ｄｅｎｓｅ　ｇｒｏｗｔｈ，
ｇｏｏｄ
２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
均位于乌鲁木齐市周边，为温带大陆性干旱气候，昼
夜温差大，光照强，夏季干旱少雨，冬季寒冷干燥，春
秋季节不明显，不同观测点由于小环境的差异，个体
的物候期稍有差异。
１．１．２形态特征的观察与记录　花部形态特征观测
主要基于两种方式，一种以单花为对象，观测单花花
部特征的稳定性；一种以单株为对象，分析单株内的
花部特征变化，以分析单株花部特征的稳定性。（１）
单花连续观测：选择多株样树，共计标记７０朵花。
观测从花开放前期→完全开放期→开花后期柱头的
变化特点；另外随机标记７０朵花，观察单花形态变
化。（２）定株采集观测：选择５０株样树，在盛花期采
集长势良好的枝条作为观测对象，每株采集３份标
本，并从中取出开放较好的１０朵花，共计５００朵花，
借助体式解剖镜观察、记录以下性状：柱头弯曲形状
（１“Ｊ”状、２钩状、３环状一回、４环状二回）、柱头与
雄蕊对比（１柱头长于雄蕊、２柱头等于雄蕊、３柱头
短于雄蕊）、花盘先端有无毛（１有毛、２有少量毛、３
无毛）、花被裂片程度（１裂片占花被筒长度的１／３、２
裂片占花被筒长度的１／３至１／２、３裂片占花被筒长
度的１／２）等花部特征。为方便分析形态性状的变
异，将形态性状的不同状态进行数字化编码。应用
ＳＰＳＳ软件求出平均值、标准差，计算出变异系数
（标准差与平均值的比），用ＥＸＣＥＬ绘制出变异系
数图形。
１．２花部性状稳定性验证试验
１．２．１材料　选取了新疆南、北疆地区的尖果沙枣
（Ｅｌａｅａｇｎｕｓ　ｏｘｙｃａｒｐａ）（阿勒泰地区福海县、伊犁地
区霍城县）、大果沙枣（Ｅ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ）（哈密地区哈
密市）、沙枣（Ｅ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）（哈密地区哈密市）三
种各１０株样树标本进行对比观察。
１．２．２方法　对比筛选出１０株样树的标本，每株标
记１０朵花，共计３００朵花，并借助体式解剖镜观察，
按照定株采集观测的方法观察、记录，用ＳＰＳＳ软件
求出变异系数，运用ＥＸＣＥＬ绘制样式图。
２　结果与分析
２．１单花形态特征的稳定性及变异性分析
植物的形态结构可以看作是一个时空过程，花
在形态学上的变化可以体现在发育过程的不同阶
段，因此，树立动态的观点划分形态性状更能有力得
出花部稳定性状的可靠结论。为确定单花性状的稳
定性，对同一朵花在不同时期的柱头和子房等形态
特征变化进行了观测。
２．１．１柱头形态的稳定性及变异性　在前期研究中，
发现柱头的形态可归类为“Ｊ”字型、钩状弯曲、环状
一回弯曲、环状二回弯曲四种类型，本次观测中，拟
通过对标记单花的不间断观测，判断这些特征在单
花的开放过程中是否有变化，从而回答柱头形态是
在花开放之前就已经形成还是随花的开放程度而逐
步形成，可否作为分类的稳定性状的问题。
从观测结果（表２）可知，钩状弯曲、环状一回弯
曲、环状二回弯曲三种柱头类型在花开放过程中不
发生变化的比例分别达到９０％、９４％和９１％，说明
这三种类型的柱头形态是比较稳定的。而“Ｊ”字型
柱头有７５％ 在花开放过程中形态未发生改变，在发
生变化的其余２５％中，主要表现为“Ｊ”字型在花开
放初期的弯曲程度小，到后期弯曲程度变大，但花开
放的整个过程中，柱头的形状并没有出现明显的改
变。由此可见，柱头的形态特征在花开放前已经形
成，在单花中属于稳定性状。
表２　标记单花的柱头和花类型的动态变化分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ　ａｎｄ
ｆｌｏｗｅｒ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｌａｂｅｌｅｄ　ｆｌｏｗｅｒ
项目
Ｉｔｅｍ
形态特征
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
无变化
Ｎｏ
ｃｈａｎｇｅ
（Ｎ／％）
变化较小
Ｓｍａｌ
ｃｈａｎｇｅ
（Ｎ／％）
变化较大
Ｌａｒｇｅ
ｃｈａｎｇｅ
（Ｎ／％）
柱头形态
Ｓｔｉｇｍａ　ｆｏｒｍ
“Ｊ”字型
“Ｊ”ｓｈａｐｅｄ
６／７５　 １／１２．５　 １／１２．５
钩状弯曲
Ｈｏｏｋ　ｂｅｎｄ
１７／９０　 １／５　 １／５
环状一回弯曲
Ｒｉｎｇ　ａ　ｂａｃｋ　ｂｅｎｄ
３０／９４　 ２／６　 ０／０
环状二回弯曲
Ｃｙｃｌｉｃ　ｂｅｎｄｉｎｇ　ｂａｃｋ
１０／９１　 １／９　 ０／０
花的类型
Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒ
败育花
Ｓｔｅｒｉｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ
３５／１００　 ０／０ ０／０
可育花
Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ
３５／１００　 ０／０ ０／０
　　图版Ⅰ为一朵标记单花从花被裂片张开的开花
始期到花被干枯萎蔫的开花末期阶段柱头的动态记
录，均为环状一回弯曲，形态非常稳定。
２．１．２可育花与败育花　资料记载胡颓子属落叶组
植物花两性，稀杂性，在所观测的植株里花均为两性
花，未见单性花。但由于子房发育程度不同，两性花
可分为可育花与败育花两种类型，可育花雌雄蕊发
育齐全，将来形成果实，败育花开花后枯萎脱落。两
种花在外部形态上有明显区别，与可育花相比，败育
花的花梗较短，子房不明显，萼筒钟形，裂片展开程
３１期　　　　　　　　王盼盼等：新疆胡颓子属植物花部性状的变异及其分类学价值
度小，雄蕊几乎无花丝；可育花子房明显突起，花被
裂片张开程度大，为授粉创造了十分有利的条件。
在观测的花枝中，可育花位于花枝的上部，败育
花位于花枝的下部，败育花在单个花枝上所占的平
均比例为１／６，最小比例为１／８，最大比例为１／３。
整个花期的败育花与可育花在数量和形态特征上均
无变化，所在枝条的位置固定（表２）。这说明，在整
个花期的过程中，不育花和可育花的形态特征在花
芽分化阶段就已经形成，不受花期变化的影响。
２．２单株花部形态特征的稳定性及变异性分析
变异系数常用于分析种内的差异，变异系数越
大，则种内的差异越大，一般认为变异系数高于
０．１００　０表明种内的差异较大（黄霖，２００５）。本研究
中，借用这一系数来评判单株中各性状的变异特点，
统计结果表明，柱头形态的变异系数较大，花盘有无
毛的变异系数较小，柱头与雄蕊的长短比、花被裂片
程度变异系数不明显，其变异系数排序为柱头形态
（０．２３１　３）＞花盘先端有无毛（０．０３８　０）＞柱头与雄
蕊长短比（０．０２６　７）＞花被裂片程度（０．０１９　４）。
２．２．１花盘先端有毛无毛特征分析　在《中国植物
志》、《中国沙漠植物志》、《新疆树木志》等分类专著
以及张泽荣（１９８０）关于中国胡颓子属落叶组植物资
料中均利用了花盘顶端有毛无毛特征来描述或区分
不同种类，涉及了沙枣、尖果沙枣、准噶尔沙枣（Ｅ．
ｓｏｎｇａｒｉｃａ）、大果沙枣四个种类，因此这一特征在落
叶组中属于分种的重要依据。在前期标本研究中发
现在花盘先端有毛无毛特征上存在过渡特征，同时
两种特征也并不是完全孤立出现的，而可能会在同
一植株上同时出现。因此，为进一步对花盘先端有
毛无毛这一特征的稳定性进行考证，对５０个植株个
体的花盘特征进行了数量化分析。
在所观测的植株中（图１），有３９株在花盘顶端
有无毛的特征上表现稳定，其中２８株花盘顶端均密
被毛，１１株花盘顶端均无毛；而在其余的１１株中花
盘顶端有无毛的特征表现为不稳定，单株内变异系
数的变化范围为０．１０９　０～０．２８７　３。进一步分析这
１１株个体发现，７株个体花盘顶端大都有毛，每株中
出现无毛或有１～２根毛的仅有１～２朵花，出现比
例很低；同样，另外４株个体花盘顶端大都无毛，出
现花盘顶端１～２根毛的花的比例也很低，而且并不
出现花盘顶端密被毛的现象。从整体变异系数来
看，平均变异系数为０．０３８　０，变异系数低，花盘顶端
有无毛的特征属于稳定特征，对于出现花盘顶端无
毛或１～２根毛的特征，则需根据单株中大部分花盘
顶端的特征进行归类。
图１　不同植株花盘先端有无毛的变异系数
Ｆｉｇ．１　Ｇｌａｂｒｏｕｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｎ　ａｐｅｘ
ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉｓｃ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ
２．２．２花柱与雄蕊的长短比分析　在《中国沙漠植物
志》记载大果沙枣的花柱稍长于雄蕊，准噶尔沙枣的
花柱等于或稍长于雄蕊，尖果沙枣的花柱不超过雄
蕊。为找出这一变异性状是否可作为种间的稳定性
状，对原始数据进行统计分析，柱头与雄蕊的长短比
的变异系数如图２所示。
图２　不同植株柱头与雄蕊长短比的变异系数
Ｆｉｇ．２　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅｎｇｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ
ｔｏ　ｓｔａｍｅｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ
由统计结果可知，在所观测的每５０个植株中，
有４３株在这一特征上表现稳定。其中３５株花柱长
于或稍长于雄蕊，７株花柱等于雄蕊，１株花柱矮于
雄蕊。另外７株有变异，其变异系数分别是０．２８７　３、
０．１６６　３、０．１６６　３、０．１６６　３、０．１０９　０、０．２８７　３、０．１５０　５。
４株表现为多数的花柱长于雄蕊，共有９朵花
的花柱等于雄蕊；３株多数花花柱等于雄蕊，但有４
朵花的花柱稍长于雄蕊，３朵花的花柱矮于雄蕊。
４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图版 Ⅰ　标记单花的柱头动态变化　Ａ．花期初期；Ｂ．花期前期；Ｃ．花期中期；Ｄ．花期后期。
ＰｌａｔｅⅠ　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ　ｉｎ　ｌａｂｅｌｅｄ　ｆｌｏｗｅｒ　Ａ．Ｐｒｅ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ；Ｂ．Ｅａｒｌｙ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ；Ｃ．Ｉｎｔｅｒｉｍ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ；Ｄ．Ｆｉｎａｌ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．
这些变异中雄蕊长度较为均匀一致，长短比主要是
由于柱头的弯曲形状和程度不同所引起。从整体数
据来看，５０株柱头与雄蕊长短比的平均变异系数为
０．０２６　７（表３），差异是不显著的。因此，花柱与雄蕊
的长短比可作为分类的稳定性状。
２．２．３柱头形态的分析　胡颓子属落叶组植物的花
柱单一，直立或弯曲，柱头棒状或偏向一边膨大，柱
头在单花中的形态表现稳定，但在观测的５０个植株
中，每株均存在不同类型的柱头形状，其中３２株出
现两种柱头类型，１８株出现三种或三种以上的柱头
类型。因此，柱头性状在单株中属于极不稳定的性
状，每一株均有变异，而且变异程度相对较大。
由变异系数的统计结果（图３）可知，所有观测
植株中柱头形态的变异系数在个体中最高可达
０．４９９　３，最低为０．１３０　５，６４％的植株变异系数高于
０．２００　０，平均变异系数为０．２３１　３（表３），差异极为
显著。从变异样式来看，花柱主要形态为环状一回
弯曲，这一类型环状常与其它柱头类型结合出现在
个体植株中，其次较为常见的柱头类型为环状二回
弯曲。从所有观测样株看，柱头形态在单株中表现
是极不稳定的，存在明显变异，因此不能作为该属分
图３　不同植株柱头形态的变异系数
Ｆｉｇ．３　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ　ｆｏｒｍ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ
类的稳定性状。从同株花部柱头形态示例图（图版
Ⅱ）可明显看出，柱头弯曲的形状不同，有三种类型，
分别是勾状弯曲、环状一回弯曲、环状二回弯曲。
２．２．４花被的裂片程度　关于胡颓子属落叶组植物
花被裂片的特征，仅在《中国沙漠植物志》中对两个
种进行了描述：尖果沙枣花被裂片三角形，长达花被
筒的１／４；大果沙枣先端伸长，达花被筒的１／３～
１／２。为研究花被裂片长度的这一变异能否作为稳
５１期　　　　　　　　王盼盼等：新疆胡颓子属植物花部性状的变异及其分类学价值
表３　性状的变异情况
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｒａｉｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
性状Ｔｒａｉｔ
株数／朵
Ｎ／ｆｌｏｗｅｒｓ
性状描述
Ｃｈａｒａｃｔｅｒ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
柱头形态
Ｓｔｉｇｍａ　ｆｏｒｍ
５０／５００ （１）“Ｊ”字型；（２）钩状；（３）环状一回；（４）环状二回。
（１）“Ｊ”ｓｈａｐｅｄ；（２）Ｈｏｏｋ　ｂｅｎｄａｂｉｌｉｔｙ；（３）Ｒｉｎｇ　ｂｅｎｄａｂｉｌｉｔｙ；
（４）Ｒｉｎｇ　ｂｅｎｄａｂｉｌｉｔｙ．
２．９３　 ０．６４９　 ０．２３１３
花盘先端有无毛
Ｇｌａｂｒｏｕｓ　ｏｎ　ａｐｅｘ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉｓｃ　ｏｒ　ｎｏｔ
５０／５００ （１）有毛；（２）有少量毛；（３）无毛。
（１）Ｈａｉｒｙ；（２）Ａ　ｓｍａｌ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｈａｉｒ；（３）Ｈａｉｒｌｅｓｓ．
１．８０　 ０．０８０　 ０．０３８０
花柱与雄蕊长短比
Ｌｅｎｇｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ　ｔｏ　ｓｔａｍｅｎ
５０／５００ （１）柱头长于雄蕊；（２）柱头等于雄蕊；（３）柱头短于雄蕊。
（１）Ｓｔｉｇｍａ　ｉｓ　ｌｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｔａｍｅｎｓ；（２）Ｓｔｉｇｍａ　ｉｓ　ｅｑｕａｌ　ｗｉｔｈ
ｓｔａｍｅｎｓ；（３）Ｓｔｉｇｍａ　ｉｓ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｔａｍｅｎｓ．
１．３９　 ０．０４４　 ０．０２６７
花被裂片程度
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｅｒｉａｎｔｈ　ｌｏｂｅｓ　ｔｏ　ｐｅｒｉ－
ａｎｔｈ
５０／５００ （１）裂片占整朵花的１／３；（２）裂片占整朵花的１／３至１／２；
（３）裂片占整朵花的１／２。
（１）Ｌｏｂｅｓ　ｏｃｃｕｐｙ　１／３ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｔｉｒｅ　ｆｌｏｗｅｒ；（２）Ｌｏｂｅｓ　ｏｃｃｕｐｙ
１／３ｔｏ　１／２ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｔｉｒｅ　Ｆｌｏｗｅｒ；（３）Ｌｏｂｅｓ　ｏｃｃｕｐｙ　１／２ｏｆ　ｔｈｅ
ｅｎｔｉｒｅ　ｆｌｏｗｅｒ．
２．０２　 ０．０４４　 ０．０１９４
图版 Ⅱ　同株间花部柱头形态　Ａ．钩状弯曲；Ｂ．环状一回弯曲；Ｃ．环状二回弯曲。
ＰｌａｔｅⅡ　Ｓｔｉｇｍａ　ｆｏｒｍ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｐｌａｎｔ　Ａ．Ｈｏｏｋ　ｂｅｎｄａｂｉｌｉｔｙ；Ｂ．Ｒｉｎｇ　ｂｅｎｄａｂｉｌｉｔｙ；Ｃ．Ｒｉｎｇ　ｂｉ－ｂｅｎｄａｂｉｌｉｔｙ．
定性状，本研究中将所观测的植株的花被的裂片程
度分为三种类型：伸长至花被筒的１／２，缩短至花被
筒的１／３，介于１／３和１／２之间，对统计数据进行分
析，若这性状的变异系数小则判定为稳定。
在所观测的５０株中（图４），４３株是稳定的，７
株出现变异，变异系数是０．１５０　５或０．１０９　０。７株
的变异具体表现为在花被裂片为１／２的植株中会出
现介于１／３和１／２的现象，此性状的平均变异系数
为０．０１９　４，差异不显著，可见这种差异在同株内保
持稳定。因此，花被裂片的程度比是稳定性状。
３　讨论与结论
３．１稳定性状的探讨
胡颓子属落叶组植物的花盘顶端有毛或无毛的
特征在《中国植物志》中有清晰描述：沙枣（原变种）
的花盘明显，圆锥形，无毛，东方沙枣（变种）花盘无
毛或有时微被小柔毛，尖果沙枣花盘顶端有白色柔
毛，本研究发现，微被毛的现象可能会出现在花盘基
本无毛的个体中，也可能会出现在花盘顶端密被毛
图４　不同植株花被裂片的变异系数
Ｆｉｇ．４　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆ　ｐｅｒｉａｎｔｈ　ｌｏｂｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ
的个体中，这一特征可能与多个种类的划分有关，这
一特征的判定需要依据解剖更多的花来做总体判
断。同时，对该属落叶组的可育花与败育花的描述
在各类资料中也未见有详尽的描述，本研究对胡颓
子属这部分特征进行了完善与补充。
在５０株个体中，对比分析其四个花部特征发
６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
现，柱头形态尽管在单花内表现稳定，但在单株中变
异丰富，所有样本植株都出现两种或两种以上的柱
头形态，属于不稳定性状。用变异系数来表示花部
性状的变异程度，可以发现柱头形态变异程度最高，
远超过其它性状，花盘先端有毛无毛、花柱与雄蕊的
长短比和花被裂片程度这三个性状的总体变异系数
较小，对比分析这些具有性状变异的植株可以发现，
这些变异具有随机性，不存在同一植株同时出现多
个变异性状的现象，同时各性状的变异不具有关联
性。由此可得出以下结论：花盘先端有毛无毛、花柱
与雄蕊的长短比和花被裂片程度这三个性状是较为
稳定的，可作为本属分类的参考依据，而柱头形态则
不能作为稳定性状的分类依据。
３．２稳定性状在胡颓子属落叶组分类中的普遍意义
新疆地区分布的胡颓子属植物全部属于落叶
组，《中国沙漠植物志》中记载的新疆胡颓子属植物
有４种１变种：尖果沙枣、沙枣、大果沙枣、准噶尔沙
枣、东方沙枣；《中国植物志》记载２种１变种：沙枣、
尖果沙枣及东方沙枣；《新疆树木志》记载２种：尖果
沙枣和大果沙枣。总结以上分类资料，确定划分其
中四个种的明显指标：沙枣花盘先端无毛；准噶尔沙
枣花盘先端无毛，叶两面被星状毛；尖果沙枣花盘先
端有毛，果实长０．８～１．２ｃｍ；大果沙枣花盘先端有
毛，果实长１．７～２．６ｃｍ。通过所划出的界限筛选出
沙枣、尖果沙枣、大果沙枣。通过分析花部特征在不
同种中的性状异样式图，验证筛选出的花部性状是
否在新疆胡颓子属落叶组中具有普遍的适用意义。
在３０株个体花部性状稳定性的验证试验中，对
比分析了沙枣、尖果沙枣、大果沙枣的四个性状，结
果表明花盘先端有毛无毛、花柱与雄蕊的长短比和
花被裂片程度这三个性状变异系数极小，柱头形态
的变异系数大，与前面样本的变异系数相一致（图
５－７，表４）。
与各植物志对比分析出以下特征：（１）沙枣中花
盘先端无毛，花被裂片占花被的１／３～１／２，在１０株
个体中有９株花柱长于雄蕊，１株等于雄蕊；（２）尖
果沙枣中花盘先端有毛，花被裂片占花被的１／３～
１／２，未出现《中国沙漠植物志》所记载的长达花被筒
的１／４现象，这一性状的描述在《中国植物志》和《新
疆树木志》中均无记载，１０株个体中有８株花柱等
于雄蕊，２株长于雄蕊；（３）大果沙枣中花盘先端有
毛，花柱长于雄蕊，１０株个体中有９株花被裂片占
花被的１／３～１／２，１株长达花被筒的１／２。上述三
表４　样本与沙枣、尖果沙枣、大果沙枣变异系数的比较
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅｎ　Ｅ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ，
Ｅ．ｏｘｙｃａｒｐａａｎｄ　Ｅ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ
种类Ｓｐｅｃｉｅｓ
柱头
形状
Ｓｔｉｇｍａ
ｓｈａｐｅ
花盘
有毛－
无毛
Ｆｌｏｗｅｒ　ｄｉｓｃ
ｈａｉｒｙ　ｏｒ
ｈａｉｒｌｅｓｓ
花柱雄蕊
长短比
Ｌｅｎｇｔｈ
ｒａｔｉｏ　ｏｆ
ｓｔｉｇｍａ　ｔｏ
ｓｔａｍｅｎ
花被
裂片
程度
Ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ
ｐｅｒｉａｎｔｈ
ｌｏｂｅ
对比验证
Ｃｏｍｐａｒａ－
ｔｉｖｅ
ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ
样本Ｓａｍｐｌｅ　 ０．２３１３　 ０．０３８０　 ０．０２６７　 ０．０１９４ －
沙枣
Ｅ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
０．２４１８　 ０．０１８９　 ０．０２１３　 ０．０１１８ 稳定
尖果沙枣
Ｅ．ｏｘｙｃａｒｐａ
０．２５１４　 ０．０２４６　 ０．０２７８　 ０．０１７０ 稳定
大果沙枣
Ｅ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ
０．２３８６　 ０．０２７９　 ０．０２７３　 ０．０１９８ 稳定
图５　沙枣花部特征的变异系数
Ｆｉｇ．５　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｅ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
图６　尖果沙枣花部特征的变异系数
Ｆｉｇ．６　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｅ．ｏｘｙｃａｒｐａ
个性状特征说明花盘先端有无毛在三个种内均保持
种内稳定，花柱与雄蕊的长短比在沙枣和尖果沙枣
的单株内保持稳定，在种内不稳定，花被裂片程度在
大果沙枣的单株内保持稳定，在种内不稳定，这种现
象说明在沙枣、尖果沙枣、大果沙枣可能存在种下变
异。我们研究还发现阿勒泰、哈密和伊犁等不同地
７１期　　　　　　　　王盼盼等：新疆胡颓子属植物花部性状的变异及其分类学价值
图７　大果沙枣花部特征的变异系数
Ｆｉｇ．７　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｅ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ
区的大果沙枣在果实千粒重、果核纵横径、果形指数
等性状也呈现较大的差异，为进一步分析其变异程
度还需进行大量的野外观察和统计工作。
４　展望
胡颓子属落叶组的花部具有丰富的变异性，同
一性状即使在单株内稳定，但在种内不一定保持稳
定，如上述的花柱与雄蕊的长短比在单株保持稳定，
种内则不稳定，这可能由于不同生境所致或种内杂
交所引起的一些栽培变种；目前关于胡颓子属落叶
组种的分类还需进一步研究，比如其花柱异型要从
发育的角度来了解不稳定性状的变异程度、进化及
结构与功能的关系，其分类还需在已有研究基础上，
结合更多的来自细胞学、分子生物学等方面的分类
依据来进行，这对新疆胡颓子属落叶组种下等级的
划分乃至栽培种的划分具有很大的实践意义。
参考文献：
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８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷