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葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展



全 文 :葫芦科作物果实品质主要包括商品品质、 营养
品质与风味品质 3个方面。随着“品质-营养-健康”
逐渐成为现代社会人们日常生活的主要追求, 消费
者对果实品质的要求不断提高, 果实品质的好坏是
影响消费者购买需求的主要因素之一, 因此培育优
质新品种一直是葫芦科作物育种的主要方向。
传统的育种方法通过品种间的杂交, 根据目标
性状, 从后代中通过表型观察选择理想的重组基因
型,程序繁琐,费时费力,选择难度较大。近年来随着
分子生物学技术的迅速发展, 不同类型的分子标记
被开发出来并应用到育种实践中, 分子标记辅助选
择育种受到育种专家的青睐, 成为育种方向的研究
热点。
分子标记是以个体间遗传物质内核苷酸序列变
异为基础的遗传标记。 QTL(Quantitative trait locus)
即数量性状座位, 指控制数量性状的基因在基因组
中的位置,通过分子标记可以实现 QTL 在染色体上
的定位,确定 QTL 和分子标记之间的遗传距离。 分
子标记辅助选择的原理是运用与目的基因紧密连锁
或共分离的分子标记,对目的基因进行直接筛选,可
以避免环境因素的影响,保证了选择的准确性,同时
可以缩短育种年限,加速育种进程。本文根据有关文
献并结合作者课题组的研究成果, 对葫芦科作物果
实品质性状相关方面的分子标记和定位研究进行综
述,同时对今后葫芦科的育种方向进行展望,以期为
提高果实品质提供参考。
1 西 瓜
西瓜的大小、 形状和颜色是衡量西瓜外部品质
的重要指标,优质的西瓜果实外观要大小适中,整齐
中 国 瓜 菜 专题综述2014,27(2): 1-7
葫芦科作物果实品质性状的分子标记
与定位研究进展
高 磊,刘文革,赵胜杰,路绪强,何 楠,朱红菊
(中国农业科学院郑州果树研究所 郑州 450009)
摘 要: 近年来,人们对果实品质的要求不断提高,而品质性状基因的表达易受环境因素的影响,在一定程度上
制约了品质育种的发展。 随着分子标记技术的应用,分子标记辅助选择育种成为提高果实品质的有效途径。 根据有
关文献结合作者课题组的研究成果,综述了葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展,并对未来葫芦科
果实品质育种的研究方向进行了展望,以期为提高果实品质提供参考。
关键词: 西瓜; 甜瓜; 黄瓜; 果实品质; 分子标记; 定位
Molecular Markers and Mapping of Fruit Quality Traits in Cucur-
bitaceae
GAO Lei, LIU Wen-ge, ZHAO Sheng-jie, LU Xu-qiang, HE Nan, ZHU Hong-ju
(Zhengzhou Fruit Research Institute, CAAS, Zhengzhou, Henan 450009, China)
Abstract: More attention is paid to the quality of fruits in recent years. However,the expression of quality trait genes is easily
affected by environments,increasing the difficulties of trait selection in breeding. With the application of molecular markers
technology,marker assisted breeding has become an effective way to select quality traits of fruits in breeding. In this article,
molecular markers and mapping of fruit quality traits in cucurbit crops are reviewed. Research direction of cucurbit fruit
quality breeding in the future is discussed. We provide useful references for marker assisted breeding of fruit quality in this
review.
Key words:Watermelon; Melon; Cucumber; Fruit quality; Molecular markers; Mapping
收稿日期: 2013-12-16; 修回日期: 2014-02-13
基金项目: 国家自然科学基金(31171979);现代农业产业技术体系建设专项(CARS-26-03);“十二五”国家科技支撑项目(2012BAD02B00)
作者简介: 高 磊,男,在读硕士生。 电子信箱: gaolei027@163.com
通信作者: 刘文革,男,研究员,博士生导师,国家西甜瓜产业技术体系多倍体岗位科学家,全国无籽西瓜科研与生产协作组组长,主要从
事西瓜多倍体育种与生物技术研究。 电子信箱: liuwenge@caas.cn
· ·1
试验研究 中 国 瓜 菜 27 卷专题综述
规则,不畸形,不裂果,出售时果皮色泽均匀,花纹条
带清晰等。 目前有关西瓜商品品质性状的基因定位
研究主要集中在果皮颜色、条带、单果质量、果皮厚
度、果皮硬度、果实形状、瓜瓤颜色等方面。
Hashizume 等 [1]对西瓜栽培种和野生种杂交再
连续回交形成的渐渗系群体进行研究, 采用 RAPD
标记,在构建的第 3连锁群 5 cM区间范围内找到了
1 个与西瓜绿条带果皮性状有关的 QTL, 与其连锁
的侧翼标记分别为 R1217A、R1280B。Hashizume等[2]
用栽培种‘H-7’和非洲野生种‘SA-1’为试验材料,
构建了含有 120 个单株的 F2群体,在第 3 连锁群上
定位到了 1 个与西瓜果皮颜色有关的 QTL。
在西瓜果皮厚度的研究上,范敏等 [3]用可溶性
固形物含量高、 薄皮、 感枯萎病的栽培西瓜自交系
‘97103’和可溶性固形物含量低、厚皮、抗病的野生
西瓜种质‘PI296341’杂交所得到包含 118 个单株的
F2群体为作图群体,定位了与果皮厚度相关的 2 个
QTL。
范敏等 [3]和易克 [4]用相同的亲本材料所构建的
不同群体,对西瓜果皮硬度进行研究,分别检测到了
5 个和 1 个 QTL,其中易克 [4]定位到的 1 个 QTL 在
第 3 连锁群 ,LOD 值为 5.2, 表现为加性效应 。
Hashizume 等 [2]检测到 1 个与西瓜果皮硬度相关的
QTL在其构建的第 4连锁群上。
西瓜的单果质量对消费者产生一定的影响,同
时与产量相关。 范敏等[3]和易克[4]分别找到了 3个、5
个与单果质量相连锁的的 QTL 位点,表现为减性效
应。
西瓜有圆球形、椭圆、长椭等不同的形状, San-
dlin等[5]用 2个 F2代分离群体和 1 个 F6重组自交系
群体, 分别包含 187、182和 164个单株, 共采用了
378 个 SNP 标记,分别构建了长度为 1 438、1 514、
1 144 cM 的遗传连锁图谱, 在第 11 连锁群上共同
定位了 1 个稳定的与西瓜果实形状有关的 QTL。
参照马双武等 [6]的西瓜描述规范,西瓜瓜瓤颜
色有浅黄、黄、橘黄、粉红、桃红、红、大红、白色等,这
是由于果肉含有的不同的类胡萝卜素和量不同。
Hashizume 等 [1]在其构建的第 6 连锁群 30 cM 区间
范围内找到了 1 个与西瓜白色瓜瓤有关的 QTL,连
锁标记为 R1210A。Hashizume等[2]采用 RFLP、RAPD
和 ISSR 标记,对 F2代分离群体进行研究,定位了决
定瓜瓤是红色还是黄色的 2 个 QTL,分别在第 2 和
第 8 连锁群上,其中第 2 连锁群上的 QTL 对红色和
黄色单独解释的表型变异分别为 55.2%和 35.8%,
第 8 连锁群上的 QTL 可以解释 35.5%的红色表型
变异。Bang等[7]通过 SNP标记对西瓜瓤色进行研究,
认为 LCYB基因是决定西瓜是红瓤还是浅黄瓤的主
要因子,并将 SNP 标记转化为 CAPS 标记,应用于
生产实践。
西瓜营养品质丰富,甘甜爽口,水分是其最重要
的组成成分,占西瓜质量的 90% 左右,可溶性固形
物含量高,富含维生素、矿物质及番茄红素、瓜氨酸
等多种功能性成分, 目前已选育出多个功能性西瓜
新品种[8-9]。 有关西瓜果实营养品质方面的分子标记
和定位研究目前主要集中在果实含糖量、 可溶性固
形物含量等方面。 Hashizume等[1]检测到 1 个与西瓜
果实总糖含量有关的 QTL 在第 8 连锁群上。 范敏
等 [3]、易克 [4]用不同的作图群体,对西瓜果实可溶性
固形物含量进行 QTL 定位,分别找到了 4 个和 8 个
相关的 QTL位点,LOD值在 2.2~3.9 之间,都表现出
减性效应。 刘识等[10]选用起源于中国的高糖西瓜品
系‘花园母本’为试验的母本材料,选用起源于美国
的低糖西瓜品系‘LSW-177’为试验的父本材料,配
制杂交组合,构建 6世代群体,并获得了由 180个单
株组成的 F2代临时群体,对果实中心和边缘总糖含
量进行 QTL 定位, 分别找到了 1 个相关的 QTL 位
点,命名为 Tesc3.1 和 Tescl2.1,均为加性遗传效应,
贡献率分别为 6.56%、7.90%,分布在第 3、12 连锁群
上,LOD值分别为 3.1、3.29, 其中 Tesc3.1 为正向加
性效应, 对糖含量的积累有增效加性效应,Tescl2.1
为负向加性效应,对糖含量的积累有减效加性效应,
与田间数据趋势相一致, 找到与中心和边缘总糖含
量紧密连锁的标记 4 个 (MU8I84-3、MCPI-12、
TJ116、MU8558-3)。
西瓜果肉硬度对西瓜的风味品质具有重要影
响。 西瓜中的醇醛类化合物等多种挥发性物质也会
对西瓜的风味品质产生一定的影响[11]。 大多数消费
者喜欢水多质脆、软硬适中、肉质细、纤维少、爽口香
甜、无异味的西瓜品种。西瓜风味品质的研究主要集
中在果肉硬度方面。 Juarez 等[12]构建了 1 个 F2代分
离群体,采用 SNP 标记,构建的遗传连锁图谱平均
图距为 9.9 cM, 在第 9连锁群上定位到了 1 个与西
瓜果肉硬度有关的主效 QTL, 与果肉硬度基因连锁
的 2个分子标记为 NW0251864和 NW0250266。
2 甜 瓜
甜瓜的果实大小、果形指数、单果质量、网纹等
商品性状对消费者的影响较大, 网纹甜瓜品种要求
· ·2
网纹美观。 在有关甜瓜果实商品性状的分子标记和
定位的研究方面,主要集中在果皮条带、果实形状、
果实成熟度、果肉颜色等性状。
果皮条带对甜瓜的商品性状影响较大, 成为研
究的主要方向。 Oliver等[13]在构建的第 11 连锁群上
定位了 1 个与甜瓜细条带果皮有关的 QTL,与
AFLP 标记的遗传距离为 9.1 cM。 Yael Danin-Poleg
等[14]在第 6 连锁群上定位了 1 个与甜瓜果皮条带性
状有关的 QTL, 与连锁标记 RAPD 的遗传距离为
11.6 cM。 黄琼[15]通过杂交构建 F2分离群体,通过分
离群体分离分析法找到了 6个与甜瓜果实绿色条带
性状有关的 AFLP标记。Harel-Beja等[16]通过杂交构
建重组自交系群体,主要采用 SSR、SNP、AFLP 标记
构建连锁图谱,在第 11连锁群上找到了 1个与甜瓜
果实外果皮条带有关的主效 QTL,LOD 值大于 10,
可以解释 61.7%的表型变异。
甜瓜果实的形状因品种而异, 主要有圆形和长
椭圆形。Moreno等[17]通过杂交形成的渐渗系群体,在
第 6连锁群上找到了 1个控制甜瓜果实形状的主效
QTL-fs6.4,主要为加性效应,与环境和基因组背景
互作效应较低,使果实更圆。 Harel-Beja等[16]在其构
建的第 11 连锁群上找到了 1 个与甜瓜果实长度有
关的主效 QTL,LOD值大于 10, 可以解释 44.6% 的
表型变异。 张雪娇等[18]通过杂交构建重组自交系群
体,采用 SSR 标记,在第 15 连锁群检测到 1 个与甜
瓜果形指数有关的 QTL,与标记 CM33 紧密连锁,遗
传距离为 0.6 cM。
甜瓜的成熟度对其品质产生重要影响,Cuevas
等 [19]以 116 株 F3 家系群体为研究对象,主要采用
SSR 和 EST 等共显性标记,找到了 3 个与甜瓜果实
成熟度有关的 QTLs,分别在第 2、6 和 11 连锁群上,
其中 FM6.1 和 FM12.1 被认为是主效 QTL,LOD 值
分别为 14.3 和 8.6,能单独解释 35% 和 20% 的表型
变异。
甜瓜有不同的果肉颜色,主要为白色、绿色、黄
色、橙红色等,王贤磊[20]以遗传性状差异较大的甜瓜
材料日本‘安农 2 号’与新疆哈密瓜‘K413’杂交产
生的 143 个 F2单株为作图群体,主要采用 AFLP 标
记, 在第 9连锁群上定位了 1个与甜瓜果肉颜色有
关的 QTL,与侧翼标记 NDAA 和 NCFA 之间的遗传
距离分别为 12.8 cM和 7.4 cM。 Harel-Beja等[16]在其
构建的 2、6、8 连锁群上找到了 3 个与果肉颜色有关
的 QTL。
甜瓜富含蛋白质、碳水化合物、胡萝卜素、维生
素、矿物质等多种营养元素,具有很高的营养价值。
目前对甜瓜果实营养品质方面分子标记的研究主要
集中于 β-胡萝卜素。 Cuevas等[21]找到了 3 个与甜瓜
中果皮 β-胡萝卜素含量有关的 QTLs,分别在第 6、
8 和 9 连锁群上, 其中第 9 连锁群上的 QTL-β-
carE.9.1能解释 50%的表型变异,是 1 个主效 QTL,
具有加性效应。 吕丽华 [22]通过杂交构建 F2 分离群
体,采用 SSR 标记,定位到了 3 个与甜瓜果肉 β-胡
萝卜素含量有关的 QTLs,分别在第 1、4 和 7 连锁群
上,其中第 1 连锁群的 QTL β-car1 位于 10.4 cM 区
间范围内, 两端侧翼标记为 EST779 和 EST804,贡
献率为 26.9%,是 1个主效 QTL。
甜瓜具有特殊的芳香味和较高的糖酸含量,目
前针对甜瓜风味品质方面的分子标记和定位研究主
要在果肉酸碱度和硬度方面。 Yael Danin-Poleg 等[23]
获得了 1 个与甜瓜成熟果肉酸碱度(pH)基因紧密
连锁的 SSR标记,遗传距离为 1.7 cM。 Harel-Beja [24]
等在其构建的第 11 连锁群上找到了 1 个与甜瓜果
肉酸碱度有关的主效 QTL,与其最近的 SSR 标记的
遗传距离分别为 2 cM和 3 cM。 Cohen等[25]通过构建
重组自交系群体,采用 SSR 标记,检测到 1 个与甜
瓜果肉酸碱度有关的主效 QTL 在第 8 连锁群上,
LOD 值为 35.2,能解释 89.3%的表型变异。 张雪娇
等 [18]在其构建的第 13 连锁群上定位到 1 个与甜瓜
果肉硬度有关的 QTL,贡献率为 26.45%,两端侧翼
标记为 MK1-221和 GCM101。
3 黄 瓜
优质的黄瓜商品性状应具有色泽青绿、刺瘤少、
果实中等、皮薄、瓜把短、果实细长等优点。对黄瓜果
实商品性状方面的分子标记和定位研究较多, 主要
集中在刺瘤、果皮光泽、皮色、果形、瓜把长度、果肉
颜色、表皮毛、弯曲性等方面。
在黄瓜刺瘤的研究上,王桂玲等 [26]采用 SSR 标
记结合分离群体分组分析法对 F2 代分离群体进行
研究, 筛选得到 2 个与黄瓜果瘤性状连锁的标记
CSWGATT01C 和 CSCT335, 遗传距离分别为 20.0
cM和 14.1 cM。 Zhang等[27]构建黄瓜 F2分离群体,采
用 SSR 和 SRAP 标记进行连锁遗传图谱构建,将黄
瓜刺瘤基因定位到第 5 连锁群上, 侧翼标记为共显
性 SSR 标记 SSR16203 和 SCAR 标记 C_SC933,遗
传距离分别为 1.4 cM和 5.9 cM。 Li等[28]将黄瓜黑色
果刺基因定位到第 4 连锁群上, 与其紧密连锁的侧
翼标记为 UW019329 和 UW019198, 遗传距离分别
专题综述高 磊等: 葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展2 期
· ·3
试验研究 中 国 瓜 菜 27 卷专题综述
为 0.91 cM和 0.79 cM。 苗晗等[29]分别检测到与刺色
和刺密度有关的 4 个和 1 个 QTL,其中刺色性状在
2006—2009年春秋 2季均检测到主效 QTL位点,并
获得紧密连锁的特异标记 (SSR02697、SSR19256、
SSR15818、 SSR06003、 SSR00116、 SSR05321、
SSR00004、 SSR02309),可用于对目的基因的精细定
位研究。 Heang 等[30]获得了 1 个与黄瓜黑刺基因连
锁的 AFLP标记 ECACMCTC150,遗传距离为14.5 cM。
杜辉 [31]将黄瓜果实光泽(D)与果刺大小(ss)定
位到固定标记连锁图的第 6 连锁群上,D 与 SSR 标
记 CMCTN71 的距离为 25.8 cM,ss 和 D 间距 为
11.7 cM。 Yuan 等 [32]通过重组自交系群体将 D 和 ss
定位到第 6 连锁群上,遗传距离为 28.6 cM。 张凤
青 [33]采用 AFLP 标记对 F2分离群体进行研究,获得
2 个与果皮的光泽性状连锁的标记, 并将其转化为
SCAR标记(V7T3A363和 V7T5A181),其中与果皮的光
泽性状遗传距离分别为 34.09 cM 和 9.09 cM。 苗晗
等[29]将果实光泽基因和果色一致基因均定位在第 5
号染色体的 2.4 cM 范围内 , 侧翼标记分别为
SSR15818和 SSR06003。 董邵云等[34]利用 F2分离群
体,结合分离群体分组分析法,将黄瓜果皮光泽性状
基因定位到第 5 染色体上, 侧翼标记为 CS28 和
SSR15818,遗传距离分别为 2.0 cM和 6.4 cM。
黄瓜果皮颜色以青绿色为主,李亚利 [35]采用分
离群体分组分析法结合 SRAP 标记对黄瓜绿色果皮
基因进行定位, 得到与绿色果皮连锁的分子标记
ME9EM1-309 和 ME8EM14-425, 遗传距离分别为
6.0 cM 和 8.3 cM。 孙晓丹等 [36]获得 2 个与控制黄瓜
果白色果皮的隐性基因连锁的 AFLP 标记 E43M61
和 E34M59,遗传距离分别为 5.2 cM和 5.6 cM。董邵
云等[37]利用 F2代分离群体,结合分离群体分组分析
法筛选得到了 14 个与黄瓜嫩果白色果皮基因相关
的 SSR 标记, 将其定位到黄瓜 3 号染色体上,LOD
值等于 10, 两侧的标记为 SSR23517 和 SSR23141,
遗传距离分别为 4.9 cM 和 1.9 cM。 张凤青 [33]获得 2
个与果皮纯颜色/杂色性状 SCAR 标记(V7T3A363和
V7T5A181),果皮纯颜色/杂色性状的遗传距离分别为
36.36 cM和 13.64 cM。
黄瓜主要为扁平长椭圆形。 柴丹丹 [38]用 SRAP
标记结合分离群体分离分析法对 F2分离群体进行
研究, 推测出标记 ME21/EM18 可能与控制黄瓜圆
形果实性状的基因连锁。 Yuan等[32]以黄瓜重组自交
系群体为研究对象, 获得了 6 个与瓜长度有关的
QTLs,贡献率介于 5.55%~22.52%之间。 程周超等[39]
检测到 5 个与瓜长度性状相关的 QTL,分布在第 1、
4、6 号染色体上,贡献率在 7.1%~14.1%之间。 孙洪
涛等[40]对黄瓜 F2代分离群体进行研究,采用 SSR 标
记, 检测到 1个与黄瓜果实横径相关的 QTL, 位于
CSWCT25-CSWCT29-CSWTA03 连锁群上, 距离引
物 CSWTA03 较近, 遗传距离为 1.98 cM, 对应的
LOD 值为 3.22, 可解释为 7.19%的表型遗传变异。
Meng 等 [41]采用 SRAP 标记结合 BSA 法,对黄瓜 F2
分离群体进行研究, 检测到 2个与黄瓜果实形状基
因有关的紧密连锁的标记 ME21/EM18M600 和
ME9OD3M190, 能分别解释为 49.5%和 33.1% 的表
型变异。
瓜把长度影响黄瓜的食用价值。 在瓜把长度
QTL 上,王桂玲等[42]采用 SSR 标记对黄瓜 F2分离群
体进行研究, 获得 2个与瓜把长度基因紧密连锁的
分子标记 CSWGATT01B 和 CSWGATT01C ,遗传距
离分别为 3.4 cM和 18.0 cM,且变异贡献率为 18.49%。
Yuan 等 [32]获得了 4 个与把长度有关的 QTLs,最高
的贡献率为 30.15%。 苗晗等[29]结合不同年份、不同
季节 4次表型鉴定数据, 共同定位了 1个与把长度
有关的 QTL,5个与瓜长度/把长度有关的 QTL。
黄瓜的果肉颜色一般为白色和浅绿色, 而西双
版纳野生黄瓜为橙黄色。 沈镝[43]以黄瓜 F2分离群体
为研究对象, 采用 SSR 标记构建遗传连锁图谱,在
第 4、第 5、第 6 和第 7 染色体上分别检测到与果肉
颜色有关的 8个 QTL, 其中在第 4染色体上检测到
2 个与 β-胡萝卜素含量有关的主效 QTL,贡献率分
别达到 52.8%和 22.0%。 Bo等[44]以黄瓜的重组自交
系群体为研究对象, 在其构建的第 3连锁群上找到
了 7 个与黄瓜果肉中 β-胡萝卜素含量有关的 SSR
标记,其中与控制 β-胡萝卜素含量形成有关基因紧
密连锁的标记为 SSR07706 和 SSR23231,遗传距离
分别为 1.9、4.1 cM。李博等[45]用 F2代分离群体,采用
SSR 分子标记构建遗传连锁图谱,检测出 1 个与黄
瓜果肉颜色有关的 QTL, 与最近标记的距离为 6.01
cM,且贡献率为 11.86%。
张驰等[46]用 SRAP 标记结合分离群体分离分析
法,找到 2 个与黄瓜果实有毛(Gl)基因连锁的显性
标记分别是 ME6EM5 和 ME23OD15, 均位于 Gl 位
点同一侧, 与 Gl 的连锁距离分别为 3.6 cM 和 12.9
cM。 关媛 [47]获得 1 个与有毛基因紧密连锁的标记
ME4EM3,连锁距离为 3.2 cM,并将其转化为 SCAR
标记。 杨双娟等[48]采用 SSR标记结合分离群体分离
分析法对 F2分离群体进行研究,构建了黄瓜无毛基
· ·4
因的 SSR 连锁群,并将该基因定位在黄瓜第 2 染色
体 上 , 两 侧 最 近 的 连 锁 标 记 为 SSR10522 和
SSR13275,遗传距离分别为 0.6 cM和 3.8 cM。
张鹏 [49]构建了含有 7 个 SSR 标记的连锁群,检
测出 1 个与黄瓜果实弯曲性状有关的 QTL,侧翼标
记为 CSWCT29 和 CSWATT02,距离标记 CSWCT29
较近,遗传距离为 2.5 cM,LOD 值为 3.92,可解释的
表型变异率为 9.33%。
Miao 等 [50]采用 SSR 标记构建黄瓜的遗传连锁
图谱, 对重组自交系群体进行研究, 将嫩果果皮颜
色、无果棱、光滑果实表面和大量的果实网纹 4 个基
因定位到其构建的第 5 连锁群 2.4 cM 区间范围内,
侧翼标记为 SSR15818和 SSR06003。
黄瓜风味品质的研究主要集中在黄瓜果实苦味
上。 顾兴芳等[51]采用 AFLP 标记技术结合分离群体
分离分析法找到了 2个与黄瓜果实苦味基因连锁的
显性 AFLP标记 E23M66-101 和 E25M65-213,位于
苦味基因的两侧,遗传距离分别为 5 cM和 4 cM。 张
圣平等 [52]以含有 184 个黄瓜单株的 F2 代群体为试
材,对其进行 SSR 标记遗传连锁分析,构建了黄瓜
果实苦味基因 Bt的 SSR连锁群, 其中与 Bt 基因最
近的两侧标记为 SSR10795 和 SSR07081,遗传距离
分别为 0.8 cM 和 2.5 cM,通过与前人发表的高密度
图谱比较,将 Bt基因定位在黄瓜第 5 染色体短臂一
端 3.3 cM范围内。在此基础上,张圣平[53]将果实苦味
基因定位在标记 SSR02118 与 SSR15564 之间的第
5染色体 1.5 cM区间范围内。
4 其他葫芦科作物
除西瓜、甜瓜和黄瓜外,对其他葫芦科作物果实
品质性状的定位研究不多,主要有南瓜和苦瓜,而冬
瓜、丝瓜、节瓜等其他瓜类还未见有相关方面的报道。
Brown 等 [54]通过构建中国南瓜与美洲南瓜的回
交群体,在第 10连锁群上定位到 1个与果实形状有
关的主效 QTL, 侧翼的 RAPD 标记为 L19-800 和
P19-400,LOD值为 10.09;在第 8连锁群上定位到 1
个与瓜皮颜色有关的 QTL。 李智媛[55]在美洲南瓜中
定位了 4 个与裸仁基因连锁的 AFLP标记。 Cristina
Esteras 等[56]构建了第 1 张含有 304 个 SNP 和 11 个
SSR标记的美洲南瓜遗传连锁图谱, 在第 6 连锁群
上定位了 1 个与成熟瓜形有关的主效 QTL,控制瓜
长度生长,可以解释大于 25% 的表型变异,起加性
效应; 在第 14 和第 16连锁群上分别定位到 1个与
成熟瓜皮和瓜瓤颜色有关的主效 QTL,其中与瓜瓤
颜色有关的 QTL与 SNP标记 C017913连锁。
Kole 等[57]通过 AFLP 标记构建了苦瓜的第 1 张
遗传连锁图谱,对果实表面结构、光泽、长度、直径、
果实质量、颜色和结果数量等性状进行研究,将果实
表面结构和光泽性状共同定位到 1 号染色体上,二
者紧密连锁;2 个与长度有关的 QTL 分别在 2 和 7
号染色体上,可以解释 13.4%的表型变异,LOD 值为
4.54;果实直径和质量共同定位到 1 号染色体上,贡
献率分别为 12.9%、11.1%; 在 7 号染色体 18.4 cM
区间范围检测到 1个与果实颜色有关的 QTL, 侧翼
标记为 E12M47c 和 E12M52c;4 个与结果数量有关
的 QTL, 可以解释 39.7% 的表型变异, 其中 1 个
LOD值为 16.05,是主效 QTL。Wang等[58]以苦瓜 F2-
3 群体为研究对象,分别检测到与果实长度、直径、
果肉厚度、果实形状、果实质量、结果数量和产量性
状相关的 QTL数量分别为 4、5、2、5、4、3、2个。
5 存在问题及展望
葫芦科果实品质性状的研究起步较晚,除西瓜、
甜瓜、 黄瓜果实商品品质相关性状方面的分子标记
和定位较多外, 其他葫芦科作物相关方面的研究很
少,对果实重要营养品质(如可溶性固形物、维生素
C 、矿物质、粗蛋白等)和风味品质(如芳香物质)相
关方面的分子标记鲜有报道。 早期研究因所用实验
材料和标记不同, 定位到的与果实品质性状相关的
QTL数量和位置不同,不能与相应的染色体对应,在
不同图谱间比较就很困难。此外,目前有关葫芦科果
实品质方面的分子标记(如 RAPD、RFLP、AFLP 等)
存在标记技术落后,重复性差,目标基因与连锁标记
距离较远,通用性和准确性不高,无法在实际育种工
作中发挥作用等不足, 这在一定程度上限制了葫芦
科优良果实品质的育种进程。
近几年来,随着西瓜[59]、甜瓜[60]、黄瓜[61]全基因组
测序完成并对外公布,有更多的序列信息可以利用,
必将加快对葫芦科果实品质性状方面的分子标记研
究,特别是 SSR 和 SNP 标记的大量开发,定会加快
分子标记辅助育种和图位克隆。 相信未来随着生物
技术的迅速发展,分子标记结合传统的育种手段,必
将加快葫芦科果实品质的改良进程, 满足消费者对
果实品质的需求, 实现瓜类作物生产与消费的最佳
结合。
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2014年全国西瓜甜瓜学术研讨交流会议征文通知
为适应全国西瓜甜瓜生产发展与科技进步的趋势要求, 根据工作计划安排,2014年由中国园艺学会主办,中
国园艺学会西甜瓜专业委员会等承办的全国西甜瓜科研生产学术研讨交流会拟于 2014年 7月在陕西举办,会议
主要就我国西甜瓜的生产、科研等方面进行学术交流研讨,并由《中国瓜菜》与中国园艺学会西甜瓜专业委员会合
作编辑出版会议论文增刊,在会前出刊。 现就有关会议征文的安排通知如下。
1 征文内容
有关西瓜甜瓜种质资源、遗传育种、生物技术、栽培技术与生理、采后技术与生理等方面的研究报告;生产新
品种新技术应用;生产与科技发展的分析综述等。 有关来稿经主办单位组织专家委员会审核通过,将编辑收录会
议论文集。
2 征文安排
论文报告可提供全文或摘要,均需通过邮件提交电子版。 论文摘要要求每篇千字左右,限 A4纸 1页。 论文全
文的篇幅不限,建议一般不超过 4个版。 文稿格式要求参考《中国瓜菜》的征稿简则。
3 投稿要求
征集会议论文报告的截止日期为 2014年 4月 30日。 审核通过入选论文的作者需依据通知在 5月 30日前交
纳每版 100 元的版面费(汇款地址:郑州航海东路与未来路口南 500 米,中国农业科学院郑州果树研究所,邮编
450009,收款人《中国瓜菜》编辑部)。 未录用的稿件恕不退稿。
4 联系方式
联系电话:0371-65330926,65330913。来稿电子邮件主题请用“征文+作者姓名+题目关键词”。收件人:中国园
艺学会西甜瓜专业委员会 ncvcnnet @ 163.com。
中国园艺学会西甜瓜专业委员会
《中国瓜菜》编辑部
2013年 12月 31日
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