全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｐｒ. ２０１６ꎬ ３６(４):３８７－３９６
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０８０１６
向敏ꎬ刘强ꎬ李妮亚ꎬ等. 引进红树拉关木和两种乡土红树离子平衡及光合作用的比较研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):３８７－３９６
ＸＩＡＮＧ Ｍꎬ ＬＩＵ Ｑꎬ ＬＩ ＮＹꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｉｏｎｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ａｎｄ ｔｗｏ ｎａｔｉｖｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):３８７－３９６
引进红树拉关木和两种乡土红树离子平衡
及光合作用的比较研究
向　 敏ꎬ 刘　 强ꎬ 李妮亚∗ꎬ 李　 伟ꎬ 张云云
( 热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室ꎬ 海南师范大学 生命科学学院ꎬ 海口 ５７１１５８ )
摘　 要: 为了比较引进红树与乡土红树的耐盐性差异ꎬ该研究以引进红树植物拉关木(Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ)
和乡土红树植物木榄(Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ)与秋茄(Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ)幼苗作为实验材料ꎬ分析其在不同 ＮａＣｌ
浓度(１００、２００、３００、４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１)处理下各器官离子浓度(Ｎａ＋、Ｃｌ–、Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋)和叶光合作用的变化ꎮ
结果表明:(１)高盐胁迫 (４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＮａＣｌꎬ ２８ ｄ)处理下ꎬ拉关木根系 Ｎａ＋增幅较小ꎬ秋茄根、叶 Ｃｌ–含量增
幅均高于木榄和拉关木ꎬ说明拉关木在较高的盐浓度时能限制根系对 Ｎａ＋、Ｃｌ–的吸收ꎬ减少向地上部分运输ꎮ
(２)高盐胁迫均增加 ３种红树根、叶的 Ｋ＋浓度(木榄叶 Ｋ＋略有降低ꎬ差异不显著)ꎬ表明 ３种红树均可吸收 Ｋ＋ꎬ
来限制 Ｎａ＋对植物的伤害ꎻ同时ꎬ降低 ３种红树根 Ｃａ２＋浓度ꎬ但拉关木根 Ｃａ２＋下降幅度小于秋茄和木榄ꎬ说明拉
关木具有更强的防止 Ｃａ２＋流失的能力ꎮ (３)拉关木根维持 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋平衡的能力强于秋茄和木榄ꎮ
(４)高盐胁迫引起秋茄与木榄光合速率均降低ꎬ而拉关木光合速率却增加了 ５４.１％ꎮ 综上所述ꎬ拉关木能限制
根系对 ＮａＣｌ的吸收ꎬ有效维持 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋的平衡ꎬ并保持较高的光合速率ꎬ这表明拉关木与木榄和秋茄
相比具有更高的耐盐性ꎮ
关键词: 秋茄ꎬ 木榄ꎬ 拉关木ꎬ 离子平衡ꎬ 光合作用
中图分类号: Ｑ９４６.９１ꎬ Ｓ６８２.３１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０４￣０３８７￣１０
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｉｏｎｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｉｎ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ａｎｄ ｔｗｏ
ｎａｔｉｖｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＸＩＡＮＧ Ｍｉｎꎬ ＬＩＵ Ｑｉａｎｇꎬ ＬＩ Ｎｉ￣Ｙａ∗ꎬ ＬＩ Ｗｅｉꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙｕｎ￣Ｙｕｎ
( Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｍｉｎｉｓｔｒｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｈａｉｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｉｋｏｕ ５７１１５８ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ｍａｎｇｒｏｖｅꎬ ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａ＋ꎬ Ｃｌ–ꎬ Ｋ＋ꎬ Ｃａ２＋ ａｎｄ Ｍｇ２＋ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ ３￣ｍｏｎｔｈ￣
ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ａｎｄ ｔｗｏ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ａｎｄ Ｋａｎ￣
ｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ(１００ꎬ ２００ꎬ ３００ ａｎｄ ４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)
Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｎａ＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ａｎｄ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ
收稿日期: ２０１５￣０８￣２４　 　 修回日期: ２０１６￣０２￣１７
基金项目: 国家自然科学基金(３１１６０１５０)ꎻ 国家“十二五”科技支撑计划项目(２０１２ＢＡＣ１８Ｂ０４)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１１６０１５０)ꎻ “Ｔｗｅｌｆｔｈ Ｆｉｖｅ￣Ｙｅａｒ”Ｐｌａｎ ｆｏｒ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (２０１２ＢＡＣ１８Ｂ０４)]ꎮ
作者简介: 向敏(１９８８￣)ꎬ男ꎬ湖北荆州人ꎬ在读硕士ꎬ研究方向为红树逆境生理ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｘ８１１３４６２＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 李妮亚ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事植物逆境生理研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｎｉｙａｌｉ６５１５＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｒａｃｅｍｏｓａꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｌ– ｉｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ. Ｔｈｕｓꎬ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｃｏｕｌｄ ｒｅｓｔｒｉｃｔ ｒｏｏｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａ＋ꎬ Ｃｌ– ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｔｏ ａｅｒｉａｌ ｐａｒｔｓ
ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ . (２) Ｋ＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍａｎ￣
ｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈａｔ Ｋ＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ｌｅａｖｅｓ ｎｏｎ￣ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅ￣
ｄｕｃｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｕｌｄ ａｂｓｏｒｂ Ｋ＋ ｔｏ ｒｅｓｔｒｉｃｔ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｆｒｏｍ Ｎａ＋ . Ｔｈｅ Ｃａ２＋
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｃａ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｎ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｌｅａｖｅ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ａｎｄ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ Ｌａ￣
ｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｐｒｅｖｅｎｔ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ Ｃａ２＋ . (３) Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｈａｄ ａ ｇｒｅａｔｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ
ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ Ｎａ＋ / Ｋ＋ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ Ｎａ＋ / Ｃａ２＋ ｔｈａｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ａｎｄ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ. (４) Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ａｎｄ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍ￣
ｏｓａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ５４. １％. Ｔａｋｅｎ ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｃｏｕｌｄ ｒｅｓｔｒｉｃｔ ｒｏｏｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ＮａＣｌꎬ ｍａｉｎｔａｉｎ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ Ｎａ＋ / Ｋ＋ꎬ Ｎａ＋ / Ｃａ２＋ꎬ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｈｉｇｈ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ
ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｈａｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ａｎｄ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａꎬ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａꎬ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａꎬ ｉｏｎｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
　 　 红树植物是生长在热带、亚热带海滩潮间带的
木本植物ꎬ经过长期的进化和自然选择ꎬ红树植物进
化出了一系列耐盐机制ꎬ使其适应了高盐的生长环
境(Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎꎬ １９９４ꎻ 林鹏ꎬ１９８４)ꎬ是研究植物抗盐
机制的又一种典型材料ꎮ 植物有许多离子平衡的策
略来适应盐生环境ꎬ包括根部的拒盐ꎬ限制根部对离
子的吸收和转运ꎻ离子区域化ꎬ在叶肉细胞中将离子
区隔在液泡中ꎬ减少对细胞的伤害(Ｍｕｎｎｓ ＆ Ｔｅｓｔｅｒꎬ
２００８)ꎮ 盐胁迫下ꎬ由于环境渗透势的升高ꎬ为了保
证植物吸水ꎬ植物会吸收大量的 Ｎａ＋和 Ｃｌ–ꎬ来维持
渗透差ꎬ从而减少了根系对营养元素的吸收(Ｋｈａｎ
＆ Ｐａｎｄａꎬ ２００２)ꎮ 盐胁迫下ꎬ植物的离子平衡会遭
到破坏ꎬ然而ꎬ耐盐植物能通过离子选择性吸收等机
制来维持体内的离子平衡ꎬ从而提高植物的耐盐性ꎮ
植物在盐胁迫环境下能否维持植物体内的离子平
衡ꎬ特别是 Ｋ＋ / Ｎａ＋的平衡ꎬ对其在盐胁迫下的生命
活动起到重要作用(孙健ꎬ２０１１)ꎮ 同时ꎬＮａ＋ / Ｋ＋、
Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋值能够表明植物对盐离子和营
养元素相对的吸收情况(陈少良等ꎬ２００２)ꎬ这些比
值变化ꎬ将影响植物正常的生理代谢(Ｒｕｉｚ ｅｔ ａｌꎬ
１９９７)ꎮ 研究红树植物离子平衡与耐盐性ꎬ对耐盐
植物的选育具有重要的指导意义ꎮ
秋茄(Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ )和木榄(Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍ￣
ｎｏｒｒｈｉｚａ)是典型红树植物(卞阿娜和王文卿ꎬ２００９)ꎮ
秋茄适应性广ꎬ是我国亚热带海岸滩涂绿化最广的
红树之一ꎬ木榄是我国红树林造林的主要树种之一ꎬ
也是滨海湿地公园岸边绿化的优良植物(王文卿和
陈琼ꎬ２０１３)ꎮ 为适应海洋的生活环境ꎬ这 ２ 种红树
植物叶片都进化出一系列特殊的结构ꎬ如具有较厚
的角质层ꎬ表皮下具有内皮层ꎬ内皮层是贮水组织ꎻ
气孔均分布在下表皮ꎬ下陷ꎬ具有较大的孔下室ꎻ中
脉维管束发达ꎬ粗大的导管ꎬ叶内都含有较丰富的单
宁(李元跃和林鹏ꎬ２００６ꎻ李妮亚ꎬ２００８)ꎮ 秋茄自然
分布的滩面较木榄低(林鹏ꎬ１９８４)ꎬ比木榄对水渍
有更强的耐受力ꎮ 木榄在长期盐胁迫下具有比秋茄
更强的耐盐能力ꎬ根系能够更有效地排出盐离子ꎬ而
叶中积累的盐离子显著小于秋茄(鲁彦君ꎬ２０１３)ꎮ
拉关木( Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ)是使君子科( Ｃｏｍ￣
ｂｒｅｔａｃｅａｅ)真红树ꎬ自然分布在美洲东岸和非洲西岸
(王文卿和王瑁ꎬ２００７)ꎮ １９９９ 年ꎬ拉关木由墨西哥
拉巴斯市引入海南东寨港自然保护区ꎬ由于其具有
较强的耐寒性以及比国内树种强的抗盐性ꎬ已经成
为海南红树林造林的主要树种之一 (廖宝文等ꎬ
２００６ꎻ钟才荣等ꎬ２０１１)ꎮ 拉关木为乔木ꎬ高 ８~１０ ｍꎬ
树干圆柱形ꎬ有指状呼吸根ꎬ雌雄同株或异株ꎬ隐胎
生ꎬ果卵形或倒卵形(廖宝文等ꎬ２００６ꎻ钟才荣等ꎬ
２０１１)ꎮ 在沙质地条件下ꎬ与其他树种相比ꎬ拉关木
的保存率和生长量均最大ꎬ更适合在沙质地上生长
(陈玉军等ꎬ２０１４ꎻ林文欢等ꎬ２０１４)ꎬ拉关木光合同
化能力较高ꎬ其幼苗具有比海桑属植物更高的生境
适应能力ꎬ并且能够响应盐胁迫上调抗氧化酶活性ꎬ
降低盐诱导的膜脂过氧化(韩淑梅等ꎬ２０１０ꎻ陈坚
等ꎬ２０１３)ꎮ 在高盐度条件下ꎬ拉关木种子具有较高
的发芽率并能正常生长ꎬ具有比乡土树种更强的耐
盐能力(钟才荣等ꎬ２０１１)ꎬ但对其离子平衡方面的
研究很少见有报道ꎮ
本研究以引种到海南东寨港的拉关木和东寨港
的乡土树种秋茄、木榄的幼苗为材料ꎬ分析其在不同
８８３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
ＮａＣｌ 浓度处理下各器官离子浓度(Ｎａ＋、Ｍｇ２＋、Ｋ＋、
Ｃａ２＋和 Ｃｌ－)的变化ꎬ从离子平衡方面结合其光合作
用对 ３种树种的耐盐性进行比较研究ꎬ旨在为植物
耐盐机理的研究提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 植物培养
从海口东寨港红树林保护区(１９°５１′ Ｎꎬ １１０°
２４′ Ｅ)采集拉关木、秋茄、木榄ꎬ选择发育状况相近
的无虫害的种子或胚轴ꎬ栽于带托盘的花盆(口径
１５ ｃｍꎬ高 １８ ｃｍ)中ꎬ基质为土沙 １ ∶ １ꎬ每盆重约 ５
ｋｇꎬ每盆种 ３颗ꎬ待植物长出 ４对叶时(约 ３个月)进
行不同浓度的盐处理ꎮ 树苗培养和处理期间ꎬ每天
浇适量自来水补充水分ꎬ每半个月浇一次 Ｈｏａｇｌａｎｄ
完全营养液ꎮ
１.２ 实验方法
１.２.１ 盐处理　 待树苗长出 ４对叶片后ꎬ选择生长状
况一致的树苗进行盐处理ꎬ每 ３盆一组ꎬ共 ４个实验
组(Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ)和一个对照组ꎬ第 １ 天实验组 Ｄ(３
盆)浇用 １ / ４ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配成的 １００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１
的 ＮａＣｌ处理液 ２００ ｍＬꎬ第 ８ 天实验组 Ｃ、Ｄ(共 ６
盆) 仍然浇用 １ / ４ Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液配成的 １００
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＮａＣｌ 处理液 ２００ ｍＬꎬ第 １５ 天实验组
Ｂ、Ｃ、Ｄ(共 ９盆)仍然浇用 １ / ４ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配成
的 １００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＮａＣｌ处理液 ２００ ｍＬꎬ第 ２２天全
部实验组(共 １２盆)仍然浇用 １ / ４ Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液
配成的 １００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＮａＣｌ 处理液ꎬ其余组浇等
量无 ＮａＣｌ的 １ / ４ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液ꎬ最终四个实验组
盐浓度分别为 １００、２００、３００、４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＮａＣｌꎬ每
种浓度处理时间为 １周ꎬ共处理 ２８ ｄꎮ 对照组(每个
树种各 ３盆)每周浇等量没加 ＮａＣｌ的 １ / ４ Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液ꎮ 为防止盐分流失ꎬ每天将托盘中的处理液
倒回盆内ꎮ
１.２.２ 土壤离子含量的测定　 盐处理 ２８ ｄ 后ꎬ分别
取幼苗根部附近的土壤烘干ꎬ过筛ꎮ 参照 Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ
(２００２)的方法ꎮ 采用火焰原子吸收光谱仪(ＡＡＳ
ｎｏｖＡＡ３５０)测定土壤水溶性 Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋的
含量ꎮ Ｃｌ–用 ＡｇＮＯ３滴定法ꎮ
１.２.３ 植物体离子含量的测定　 在采集土壤的同时ꎬ
取出幼苗ꎬ清洗干净后分根、茎、叶和胚轴四部分ꎬ分
别装入信封中ꎬ１０５ ℃杀青后ꎬ８０ ℃烘干磨粉待测ꎮ
参照 Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ (２００１)的方法ꎮ 用火焰原子吸收光
谱仪 ( ＡＡＳ ｎｏｖＡＡ３５０)分别测定 Ｋ＋、 Ｎａ＋、 Ｃａ２＋和
Ｍｇ２＋含量ꎮ Ｃｌ–用 ＡｇＮＯ３反式滴定法ꎮ
１.２.４ 气体交换参数测定　 盐处理 ２８ ｄ 后ꎬ使用美
国 Ｌｉ￣ＣＯＲ公司的 Ｌｉ￣６４００ 型便携式光合仪测定幼
苗的光合气体交换特性ꎮ 每个树种每个处理随机选
择 ３颗健康的幼苗ꎬ选择顶端向下数第三对完全成
熟的叶片进行测定ꎬ测定时间为早上 ８:００－１２:００ꎬ
采用仪器自带光源进行照光ꎬ光量子通量密度为
(１ ０００±５) μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ胞间 ＣＯ２浓度为 ２８８ ~
３８３ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ环境温度为 ２６~３０ ℃ꎮ
１.３ 数据分析
使用 Ｅｘｃｅｌ和 ＳＰＳＳ １６.０进行数据整理分析ꎻ使
用单因素方差分析和 ＬＳＤ法进行多重比较ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 土壤中 Ｎａ＋、Ｃｌ－的含量
从图 １可以看出ꎬ对照组土壤中的 ＮａＣｌ含量很
低ꎬ随着时间的增加、盐处理浓度的增高ꎬ各树种根
际土壤中 Ｎａ＋、Ｃｌ–含量均有明显梯度变化ꎮ
２.２ 不同浓度 ＮａＣｌ处理下植物体离子含量变化
随着盐处理浓度增高和处理时间延长 ( ４００
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＮａＣｌꎬ２８ ｄ)ꎬ秋茄根中的 Ｎａ＋和 Ｃｌ－分别
比对照高出 ２.０４倍和 ２.２２ 倍ꎬ而叶中的 Ｎａ＋和 Ｃｌ–
含量比对照高出 ０.３８倍和 １.６５ 倍ꎻ木榄根中的 Ｎａ＋
和 Ｃｌ–分别比对照高出 １.１８倍和 １.３７ 倍ꎬ而叶中的
Ｎａ＋和 Ｃｌ–含量比对照高出 ０.１０ 倍和 ０.４１ 倍ꎻ拉关
木的根中的 Ｎａ＋和 Ｃｌ–分别比对照高出 ０.６０ 倍和
１.０６倍ꎬ而叶中的 Ｎａ＋和 Ｃｌ–含量比对照高出 ０.３４
倍和 ０.６１ 倍(表 １ꎬ表 ２ꎬ表 ３)ꎮ 这表明高浓度的
ＮａＣｌ处理时ꎬ拉关木根拒盐的作用要大于两种乡土
红树ꎬ尤其是对 Ｎａ＋吸收均显著低于秋茄和木榄ꎬ而
木榄控制根冠运输的能力高于拉关木和秋茄ꎮ
在 ３００ ~ ４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣ １ＮａＣｌ 处理时ꎬ３ 种红树
根的 Ｋ＋含量均增加ꎬ拉关木根部 Ｋ＋增加幅度最大ꎬ
为对照的 １.６７倍ꎮ 而 ３ 种红树的根 Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量
均低于对照水平(除木榄 Ｍｇ２＋含量略有不显著外)ꎬ
表明在较高盐处理下ꎬ限制植物根对营养离子的吸
收ꎬ但拉关木根 Ｃａ２＋下降幅度低于秋茄和木榄ꎬ说明
拉关木具有更强的防止 Ｃａ２＋流失的能力ꎬ拉关木仍
能保持对 Ｋ＋的吸收ꎬ降低根对 Ｎａ＋吸收ꎮ
随着盐处理浓度的增高与处理时间的延长
(４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＮａＣｌꎬ ２８ ｄ)ꎬ 均增加 ３种红树叶的
９８３４期　 　 　 　 　 　 　 向敏等: 引进红树拉关木和两种乡土红树离子平衡及光合作用的比较研究
图 １　 不同浓度 ＮａＣｌ处理下土壤中 Ｎａ＋、Ｃｌ－含量
Ｆｉｇ.１　 Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎａ＋ ａｎｄ Ｃｌ－ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ
表 １　 不同浓度 ＮａＣｌ处理下拉关木各器官中 Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｃｌ–的含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ＋ꎬ Ｋ＋ꎬ Ｃａ２＋ꎬ Ｍｇ２＋ ａｎｄ Ｃｌ－ ｉｎ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
ＮａＣｌ
(ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１)
Ｎａ＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｋ＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｃａ２＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｍｇ２＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｃｌ－
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
根
Ｒｏｏｔ
０ ０.４６±０.０１ｅ ０.５７±０.００ｄ ０.１９±０.００ｂ ０.２８±０.０４ｂ ０.３３±０.００ｄ
１００ ０.５８±０.００ｄ ０.６５±０.００ｃ ０.３５±０.００ａ ０.５１±０.０１ａ ０.６５±０.０１ｃ
２００ ０.６９±０.０１ｃ ０.７６±０.０１ｂ ０.３３±０.０２ａ ０.２４±０.００ｂｃ ０.７３±０.０１ｂ
３００ ０.８５±０.０１ａ ０.９４±０.０１ａ ０.２０±０.０１ｂ ０.２５±０.００ｂｃ ０.７９±０.０１ａ
４００ ０.７４±０.０１ｂ ０.７４±０.０１ｂ ０.１２±０.００ｃ ０.１８±０.００ｃ ０.６９±０.０１ｂｃ
茎
Ｓｔｅｍ
０ ０.４９±０.０２ｂ ０.５５±０.０１ｃ ０.０６±０.０１ｃ ０.１４±０.００ａ ０.４１±０.０２ｄ
１００ ０.５０±０.０１ｂ ０.５９±０.０１ｂｃ ０.０６±０.００ｃ ０.１５±０.００ａ ０.５７±０.０２ｃ
２００ ０.７２±０.０１ａ ０.５７±０.０１ｃ ０.０７±０.００ａｂ ０.１５±０.０１ａ ０.６６±０.０１ｂｃ
３００ ０.５６±０.０１ｂ ０.６４±０.０１ａ ０.０８±０.０１ａｂ ０.１７±０.０１ａ ０.６３±０.０２ｂ
４００ ０.６８±０.０３ｂ ０.６２±０.０１ａｂ ０.０９±０.００ａ ０.１６±０.００ａ ０.７７±０.０２ａ
叶
Ｌｅａｆ
０ ０.３７±０.０１ｄ ０.４７±０.０１ｂ ０.４１±０.０１ａ ０.７９±０.０２ｂ １.０５±０.００ｅ
１００ ０.３７±０.００ｄ ０.４９±０.０１ａｂ ０.４２±０.００ａ ０.８６±０.０１ａ １.３０±０.００ｄ
２００ ０.５８±０.０２ａ ０.５７±０.０３ａ ０.４２±０.０１ａ ０.７６±０.０１ｂ １.４３±０.０１ｃ
３００ ０.４６±０.０１ｃ ０.５４±０.００ａｂ ０.４２±０.０１ａ ０.８５±０.０１ａ １.５４±０.０１ｂ
４００ ０.５０±０.０１ｂ ０.４９±０.０２ａｂ ０.３４±０.００ｂ ０.７９±０.０１ｂ １.６８±０.０２ａ
　 注: 每一数据为三株植物平均值±标准误差ꎮ 不同字母代表不同处理之间的差异显著性(Ｐ<０.０５)ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄａｔａ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ａｓ ｍｅａｎ±ＳＤ. Ｍｅａｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｎｏｔ ｓｈａｒｉｎｇ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｌｅｔｔｅｒ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＬＳＤ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｔ Ｐ＝ ０.０５ ｌｅｖｅｌ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ.
Ｋ＋浓度(木榄叶 Ｋ＋略有降低ꎬ差异不显著)ꎬ同时拉
关木和木榄叶中 Ｃａ２＋呈降低的水平ꎬ而秋茄叶中
Ｃａ２＋则较对照增加ꎬ秋茄和木榄叶中 Ｍｇ２＋呈降低的
水平ꎬ而此时拉关木叶中 Ｍｇ２＋保持对照水平ꎬ远远
高于秋茄和木榄ꎮ
２.３ 不同浓度 ＮａＣｌ 处理下红树盐分与营养元素的
相对积累
短期低盐处理(１００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ꎬＮａＣｌꎬ７ ｄ)ꎬ拉关
木根中 Ｎａ＋ / Ｋ＋比对照略有增加(８％)ꎬ而 Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、
Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋明显下降(表 ４)ꎮ 随着盐处理浓度增高与
处理时间延长(４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＮａＣｌꎬ２８ ｄ)ꎬ拉关木
根中 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋比值均明显增加ꎬ
增幅分别为 ２２.６％、１６３.２％、１４４％(表 ４)ꎮ 与拉关
木相比ꎬ短期低盐处理ꎬ秋茄和木榄根中 Ｎａ＋ / Ｋ＋比
值分别增加 ( ７７. ３％和 ２８. ２％)ꎬ同时ꎬ Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、
Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋ 均明显增高(表 ５ꎬ 表 ６)ꎮ 高盐处理使秋
０９３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ２　 不同浓度 ＮａＣｌ处理下秋茄各器官中 Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｃｌ–的含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ＋ꎬ Ｋ＋ꎬ Ｃａ２＋ꎬ Ｍｇ２＋ ａｎｄ Ｃｌ– ｉｎ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
ＮａＣｌ
(ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１)
Ｎａ＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｋ＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｃａ２＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｍｇ２＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｃｌ–
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
根
Ｒｏｏｔ
０ ０.３０±０.０１ｄ ０.５１±０.０１ｂ ０.２５±０.０１ｂ ０.３０±０.００ｃ ０.２３±０.０３ｂ
１００ ０.５４±０.０１ｃ ０.５２±０.００ｂ ０.２６±０.００ｂ ０.４０±０.０２ｂ ０.３９±０.０７ｂ
２００ ０.６５±０.０１ｂ ０.６１±０.０２ａ ０.３９±０.０１ａ ０.４２±０.０２ａｂ ０.３９±０.０３ｂ
３００ ０.９３±０.０１ａ ０.６２±０.０１ａ ０.２２±０.００ｃ ０.４７±０.０１ａ ０.７８±０.０１ａ
４００ ０.９２±０.０１ａ ０.５５±０.０１ｂ ０.１４±０.００ｄ ０.３１±０.００ｃ ０.７３±０.０１ａ
茎
Ｓｔｅｍ
０ ０.３６±０.０１ｄ ０.５９±０.０１ｄ ０.１０±０.０１ｂ ０.２１±０.０１ｃ ０.４８±０.００ｄ
１００ ０.４９±０.０２ｃ ０.６７±０.０１ｃ ０.１５±０.０１ａ ０.２３±０.００ｂｃ ０.６８±０.０１ｃ
２００ ０.５６±０.０１ｂ ０.９０±０.０１ａ ０.１８±０.０１ａ ０.２４±０.００ａｂ ０.８７±０.０１ｂ
３００ ０.６８±０.０１ａ ０.７３±０.０１ｂ ０.１５±０.０１ａ ０.２６±０.０１ａ ０.９６±０.０２ａ
４００ ０.５１±０.０１ｂｃ ０.６２±０.００ｄ ０.１２±０.００ｂ ０.１７±０.００ｄ ０.６９±０.０２ｃ
叶
Ｌｅａｆ
０ ０.３０±０.０５ｄ ０.５５±０.０１ｄ ０.１２±０.００ｄ ０.２８±０.００ｃ ０.２２±０.０２ｃ
１００ ０.３９±０.０３ｃ ０.５６±０.０２ｄ ０.１５±０.０１ｃｄ ０.２６±０.０１ｄ ０.２６±０.０１ｃ
２００ ０.４５±０.０１ｂ ０.７７±０.００ａ ０.３４±０.０１ａ ０.３１±０.００ｂ ０.５３±０.０１ｂ
３００ ０.５８±０.０１ａ ０.６９±０.００ｂ ０.２３±０.００ｂ ０.３５±０.００ａ ０.７３±０.０１ａ
４００ ０.４２±０.０１ｂｃ ０.６２±０.０１ｃ ０.１６±０.００ｃ ０.２７±０.００ｃｄ ０.５８±０.０１ｂ
胚轴
Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ
０ ０.５１±０.００ｄ ０.３６±０.０１ｂｃ ０.１３±０.００ｂ ０.０９±０.００ｂ ０.２４±０.０３ｃ
１００ ０.６４±０.００ｃ ０.３３±０.０１ｄ ０.１５±０.００ａ ０.１０±０.００ａ ０.４４±０.０２ｂ
２００ ０.７０±０.０２ｂ ０.３９±０.００ａｂ ０.１５±０.００ａ ０.０８±０.００ｃ ０.５４±０.０３ａ
３００ ０.７８±０.０１ａ ０.４０±０.０１ａ ０.１６±０.０１ａ ０.１０±０.００ａ ０.５８±０.０１ａ
４００ ０.７３±０.００ｂ ０.３５±０.００ｃ ０.１５±０.０１ａ ０.０８±０.００ｃ ０.５６±０.０２ａ
茄和木榄根的 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋增幅明
显高于拉关木ꎻ分别为秋茄比对照增幅 １８３％、
４２１％、１９４％ꎻ木榄比对照增幅 ４７.９％、５２３％、１０２％ꎻ
而秋茄胚轴 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋比值增幅
均要高于木榄(表 ５ꎬ表 ６)ꎮ 这表明在高盐处理时ꎬ
拉关木根维持 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋平衡的能力强于秋
茄和木榄ꎮ
短期低盐处理ꎬ拉关木叶中 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、
Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋比值均呈下降的趋势(表 ４)ꎮ 与拉关木相
比ꎬ秋茄和木榄叶中 Ｎａ＋ / Ｋ＋比值分别增加(２３.４％
和 ５.８％)ꎬ同时 Ｎａ＋ / Ｃａ２＋明显提高(４.９％、１１.７％)ꎬ
而 Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋比值秋茄叶中较对照增幅 ４０％ꎬ木榄则
降低 ６.９％(表 ５ꎬ表 ６)ꎬ表明短期低盐处理木榄叶中
提高 Ｍｇ２＋含量ꎬ降低叶 Ｎａ＋含量ꎮ 在高盐处理时ꎬ拉
关木叶中 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋比值均明显
增加ꎬ分别比对照增幅为 ２７.９％、６３.２％、３４.６％(表
４)ꎬ秋茄比对照分别增幅 ２１.６％、８.６％、４６.４％(表
５)ꎬ木榄比对照分别增幅 ２３.４％、２.９％、１１.５％(表
６)ꎮ 表明在高盐处理时ꎬ拉关木叶中 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ /
Ｃａ２＋均高于两种乡土红树ꎬ其原因是拉关木叶中
Ｎａ＋积累要高于木榄ꎬ同时ꎬ叶中部分营养元素被
Ｎａ＋取代ꎮ 秋茄和木榄能较好维持叶中的离子平
衡ꎬ尤其是 Ｎａ＋ / Ｃａ２＋平衡ꎮ 而在短期低盐处理时ꎬ
拉关木叶维持 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋平衡能
力高于两种乡土红树ꎮ 同时ꎬ我们发现无论是短期
低盐还是高盐处理ꎬ木榄叶中维持 Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋平衡能
力要高于秋茄ꎮ
２.４ 盐处理对 ３种红树气体交换的影响
从表 ７ 可以看出ꎬ低浓度 ＮａＣｌ 处理(１００、２００
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１)下ꎬ拉关木净光合速率、气孔导度和蒸腾
速率均略微下降ꎬ但净光合速率下降不显著ꎻ随着盐
胁迫浓度的增加ꎬ净光合速率、气孔导度和蒸腾速率
逐渐上升ꎬ在 ＮａＣｌ浓度为 ４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１时ꎬ净光合
速率相比对照增加了 ５４.１％ꎮ 而秋茄和木榄随着盐
胁迫的进行ꎬ净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均为
持续下降趋势ꎬ 最终净光合速率分别下降了 ４３.９％
１９３４期　 　 　 　 　 　 　 向敏等: 引进红树拉关木和两种乡土红树离子平衡及光合作用的比较研究
表 ３　 不同浓度 ＮａＣｌ处理下木榄各器官中 Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｃｌ–的含量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ＋ꎬ Ｋ＋ꎬ Ｃａ２＋ꎬ Ｍｇ２＋ ａｎｄ Ｃｌ– ｉｎ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
ＮａＣｌ
(ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１)
Ｎａ＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｋ＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｃａ２＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｍｇ２＋
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
Ｃｌ–
(ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＤＷ)
根
Ｒｏｏｔ
０ ０.３１±０.０２ｄ ０.３８±０.００ｄ ０.５０±０.０５ａ ０.２６±０.０２ｂ ０.２５±０.０１ｃ
１００ ０.４１±０.００ｃ ０.４０±０.００ｄ ０.５１±０.００ａ ０.２６±０.０１ｂ ０.３０±０.０３ｂｃ
２００ ０.５４±０.０２ｂ ０.４６±０.０１ｃ ０.４５±０.０２ａ ０.３７±０.０３ａ ０.３７±０.０２ｂ
３００ ０.７０±０.０２ａ ０.５２±０.０１ｂ ０.２６±０.００ｂ ０.２８±０.０１ａｂ ０.５０±０.０２ａ
４００ ０.６８±０.０２ａ ０.５７±０.０１ａ ０.１７±０.００ｂ ０.２８±０.０１ａｂ ０.５９±０.０３ａ
茎
Ｓｔｅｍ
０ ０.５２±０.０１ｃ ０.３９±０.０１ｂ ０.１４±０.００ｂ ０.１８±０.０１ｂ ０.３９±０.０１ａ
１００ ０.６１±０.００ａｂ ０.４１±０.０１ｂ ０.１５±０.００ｂ ０.２１±０.０１ａ ０.６０±０.０１ｂ
２００ ０.５７±０.０１ｂｃ ０.４６±０.０１ａ ０.１３±０.０１ｂ ０.１８±０.０１ｂ ０.６０±０.０１ｂ
３００ ０.６５±０.０２ａ ０.４０±０.０１ｂ ０.１９±０.０１ａ ０.１７±０.０１ｂ ０.６１±０.０２ｂ
４００ ０.６２±０.０２ａｂ ０.４０±０.０１ｂ ０.１０±０.００ｃ ０.１７±０.０１ｂ ０.６６±０.０２ｂ
叶
Ｌｅａｆ
０ ０.７６±０.００ｂ ０.４８±０.０１ａ ０.２５±０.０１ｂｃ ０.３０±０.０１ｃ ０.６９±０.０２ｂ
１００ ０.７９±０.０５ａｂ ０.４７±０.０３ａ ０.２４±０.０１ｃｄ ０.３４±０.０３ｂｃ ０.７７±０.０６ｂ
２００ ０.９１±０.０１ａ ０.４８±０.００ａ ０.３７±０.００ａ ０.４２±０.００ａ １.０１±０.０１ａ
３００ ０.８９±０.０１ａ ０.４７±０.００ａ ０.２７±０.００ｂ ０.４０±０.０１ａｂ ０.９１±０.０１ａ
４００ ０.８４±０.００ａｂ ０.４３±０.０１ａ ０.２２±０.０１ｄ ０.３０±０.０１ｃ ０.９８±０.０１ａ
胚轴
Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ
０ ０.４４±０.００ｄ ０.０８±０.００ｃ ０.１７±０.００ａ ０.０８±０.００ａ ０.１４±０.０１ｂ
１００ ０.５５±０.０１ａ ０.０８±０.００ｃ ０.１７±０.００ａ ０.０９±０.００ａ ０.１６±０.０３ｂ
２００ ０.４９±０.０１ｃ ０.１５±０.００ａｂ ０.１７±０.０１ａ ０.０８±０.００ａ ０.２１±０.０１ａｂ
３００ ０.５３±０.０１ａｂ ０.１６±０.００ａ ０.１７±０.０１ａ ０.０９±０.００ａ ０.２４±０.０１ａ
４００ ０.５１±０.０１ｂｃ ０.１４±０.０１ｂ ０.１７±０.０１ａ ０.０９±０.００ａ ０.２７±０.０２ａ
表 ４　 不同 ＮａＣｌ处理下拉关木各器官中
盐分与营养元素的相对积累
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ
Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ ｒａｃｅｍｏｓａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣｌ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
ＮａＣｌ
(ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１) Ｎａ
＋ / Ｋ＋ Ｎａ＋ / Ｃａ２＋ Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋
根
Ｒｏｏｔ
０ ０.８２±０.０２ｃ ２.４６±０.０５ｃ １.７２±０.２０ｄ
１００ ０.８９±０.０１ｂ １.６６±０.０２ｄ １.１２±０.０３ｅ
２００ ０.９１±０.０１ｂ ２.１２±０.１２ｃｄ ２.９５±０.０５ｃ
３００ ０.９０±０.０１ｂ ４.２９±０.１１ｂ ３.３８±０.０３ｂ
４００ １.００±０.０１ａ ６.４７±０.２８ａ ４.２０±０.０５ａ
茎
Ｓｔｅｍ
０ ０.８９±０.０５ｃ ８.７４±０.９９ａｂ ３.４０±０.１０ｃ
１００ ０.８５±０.０１ｃ ９.０７±０.３６ａｂ ３.３１±０.０３ｃ
２００ １.２７±０.０２ａ １０.０６±０.３２ａ ４.８６±０.２０ａ
３００ ０.８８±０.０３ｃ ７.５１±０.９６ｂ ３.４３±０.０６ｃ
４００ １.０９±０.０３ｂ ７.５３±０.５１ｂ ４.３５±０.０６ｂ
叶
Ｌｅａｆ
０ ０.７９±０.０２ｂ ０.９１±０.０３ｃ ０.４７±０.０２ｄ
１００ ０.７６±０.０１ｂ ０.８９±０.００ｃ ０.４３±０.０１ｄ
２００ １.０４±０.０７ａ １.３９±０.０５ａ ０.７７±０.０４ａ
３００ ０.８５±０.０１ｂ １.０８±０.０３ｂ ０.５３±０.００ｃ
４００ １.０１±０.０４ａ １.４８±０.０３ａ ０.６３±０.００ｂ
和 ３５.６％ꎮ 从净光合速率变化可以看出拉关木比秋
茄和木榄能耐受更高的盐度ꎮ
３　 讨论
３种红树植物各器官在盐分积累的数量上存在
差异ꎮ 红树植物可以通过根系的拒盐能力来减少根
系对盐离子的吸收ꎬ从而减少地上部分对盐离子的
积累ꎬ减少盐离子对植物的伤害(王文卿和林鹏ꎬ
２００３)ꎮ 高盐胁迫下ꎬ拉关木根中 Ｎａ＋和 Ｃｌ–增幅明
显低于秋茄和木榄ꎬ表明拉关木拒盐的能力高于秋
茄和木榄ꎬ这也是拉关木能在高盐环境中生存的原
因之一ꎮ 秋茄根、茎、叶、胚轴中 Ｎａ＋的增幅明显高
于木榄ꎬ我们之前的研究表明在 ４００ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ＮａＣｌ
处理下ꎬ木榄的木质部汁液中的 Ｎａ＋含量增加幅度
小于秋茄ꎬ说明木榄具有比秋茄更强的拒盐能力ꎬ能
限制 Ｎａ＋从根部运输到地上部分(李妮亚ꎬ２００８)ꎬ减
少 Ｎａ＋从根部至叶的转运ꎬ从而减少叶子中的 Ｎａ＋含
量ꎻ而秋茄能将大量的 Ｎａ＋储存在胚轴中ꎬ减少了叶
中 Ｎａ＋的积累ꎬ 提高了秋茄对 ＮａＣｌ的耐受性(Ｌａｗｔｏｎ
２９３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ５　 不同 ＮａＣｌ处理下秋茄各器官中
盐分与营养元素的相对积累
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣｌ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
ＮａＣｌ
(ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１) Ｎａ
＋ / Ｋ＋ Ｎａ＋ / Ｃａ２＋ Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋
根
Ｒｏｏｔ
０ ０.５９±０.０１ｄ １.２３±０.０５ｅ １.０２±０.０４ｅ
１００ １.０４±０.０１ｃ ２.１０±０.０２ｃ １.３５±０.０５ｄ
２００ １.０７±０.０２ｃ １.６７±０.０１ｄ １.５５±０.０５ｃ
３００ １.５０±０.０３ｂ ４.１５±０.１０ｂ １.９８±０.０５ｂ
４００ １.６６±０.０１ａ ６.４２±０.１２ａ ２.９９±０.０４ａ
茎
Ｓｔｅｍ
０ ０.６１±０.０１ｄ ３.５４±０.２３ｂ １.７４±０.０９ｄ
１００ ０.７３±０.０３ｃ ３.２３±０.１３ｂ ２.１４±０.１２ｃ
２００ ０.６３±０.０２ｄ ３.２３±０.２０ｂ ２.３９±０.０７ｃ
３００ ０.９３±０.０１ａ ４.６１±０.２３ａ ２.６６±０.０７ｂ
４００ ０.８４±０.０１ｂ ４.４８±０.０６ａ ２.９６±０.０４ａ
叶
Ｌｅａｆ
０ ０.５６±０.００ｃ ２.４６±０.０２ｃ １.０８±０.０２ｃ
１００ ０.６９±０.０４ｂ ２.５８±０.０４ａｂ １.５１±０.１２ａｂ
２００ ０.５９±０.０１ｃ １.３４±０.０３ｄ １.４７±０.０１ｂ
３００ ０.８５±０.０２ａ ２.５３±０.０６ｂｃ １.６９±０.０４ａ
４００ ０.６８±０.０１ｂ ２.６７±０.０３ａ １.５７±０.０１ａｂ
胚轴
Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ
０ １.４０±０.０２ｄ ３.７８±０.０７ｃ ５.７３±０.０３ｅ
１００ １.９７±０.０３ｂ ４.２７±０.１０ｂ ６.４４±０.０６ｄ
２００ １.８１±０.０３ｃ ４.６０±０.０９ａｂ ８.６９±０.０６ｂ
３００ １.９４±０.０３ｂ ４.９８±０.２２ａ ７.６３±０.０９ｃ
４００ ２.０６±０.０１ａ ４.７２±０.２０ａｂ ９.０５±０.１３ａ
ｅｔ ａｌꎬ １９８１)ꎮ 本研究结果表明ꎬ盐处理下ꎬ秋茄叶
片中的 Ｃｌ－增幅远大于木榄和拉关木ꎬ这可能是秋
茄在盐胁迫下净光合速率下降的原因ꎮ
本研究中ꎬ３ 种红树植物对盐离子和营养元素
的相对吸收状况在不同盐处理下存在差异ꎬ秋茄和
木榄在短期盐处理下ꎬ根系 Ｎａ＋ / Ｋ＋增加幅度远大于
拉关木ꎬ尽管短期盐胁迫下ꎬ拉关木根系 Ｎａ＋含量增
加ꎬ但是拉关木根系的 Ｋ＋浓度较高ꎬ所以根系中
Ｎａ＋含量的增加没有引起拉关木 Ｎａ＋ / Ｋ＋的变化ꎬ因
此ꎬ在短期盐胁迫下ꎬ拉关木能够较好地维持体内的
Ｎａ＋ / Ｋ＋平衡ꎮ 拉关木根 Ｎａ＋ / Ｃａ２＋与 Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋呈明
显降低ꎬ表明拉关木根在短期盐胁迫时积累 Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋能力高于秋茄和木榄ꎬ在短期盐胁迫时ꎬ拉关木
根可控制 Ｎａ＋向地上输送ꎬ较好地维持拉关木叶中
的离子平衡(拉关木叶中 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋、Ｎａ＋ /
Ｍｇ２＋比值均也呈下降的趋势)ꎮ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ (２００１)
发现ꎬ耐盐胡杨在盐胁迫下能维持叶片中的Ｃａ２＋
表 ６　 不同 ＮａＣｌ处理下木榄各器官中
盐分与营养元素的相对积累
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ
Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣｌ
组织
Ｔｉｓｓｕｅ
ＮａＣｌ
(ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１) Ｎａ
＋ / Ｋ＋ Ｎａ＋ / Ｃａ２＋ Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋
根
Ｒｏｏｔ
０ ０.８１±０.０４ｄ ０.６３±０.０３ｄ １.１９±０.０９ｃ
１００ １.０３±０.０１ｃ ０.８１±０.００ｄ １.５８±０.０７ｂ
２００ １.１６±０.０２ｂ １.２０±０.０６ｃ １.４８±０.１７ｂｃ
３００ １.３４±０.０２ａ ２.６８±０.０３ｂ ２.４８±０.０８ａ
４００ １.１９±０.０５ｂ ３.９０±０.１６ａ ２.４１±０.１１ａ
茎
Ｓｔｅｍ
０ １.３２±０.０３ｃ ３.６１±０.０４ｃ ２.９３±０.０６ｃ
１００ １.４８±０.０１ｂ ４.２０±０.１２ｂ ２.８９±０.０６ｃ
２００ １.２３±０.０１ｄ ４.４０±０.１２ｂ ３.１８±０.０６ｂ
３００ １.６３±０.０２ａ ３.５１±０.１６ｃ ３.７１±０.０８ａ
４００ １.５８±０.０２ａ ６.２２±０.２９ａ ３.７６±０.１１ａ
叶
Ｌｅａｆ
０ １.６０±０.０４ｃ ３.００±０.０２ｃ ２.４９±０.１１ｂ
１００ １.６９±０.０２ｂ ３.３５±０.１８ｂ ２.３２±０.０７ｂｃ
２００ １.９１±０.０２ａ ２.４６±０.０５ｄ ２.１７±０.０４ｃ
３００ １.８８±０.０２ａ ３.２６±０.０４ｂｃ ２.２２±０.０３ｃ
４００ １.９７±０.０３ａ ３.８１±０.０７ａ ２.７８±０.０５ａ
胚轴
Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ
０ ５.６９±０.０７ｂ ２.５６±０.０２ｄ ５.３０±０.１６ｃ
１００ ６.７４±０.０７ａ ３.２１±０.０９ａ ６.２９±０.０８ａ
２００ ３.３３±０.０６ｄ ２.８７±０.０８ｃ ５.８１±０.０３ｂ
３００ ３.４０±０.０４ｄ ３.０９±０.１０ａｂ ６.１８±０.０４ａ
４００ ３.６１±０.０９ｃ ２.９３±０.０３ｂｃ ５.７５±０.０４ｂ
和 Ｍｇ２＋的含量ꎮ 本研究在高盐胁迫下ꎬ３ 种红树根
中 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋与 Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋都显著提高ꎬ比值
的提高来自于两方面ꎬ即组织中 Ｎａ＋的增加与营养
元素水平的降低ꎮ 然而ꎬ拉关木 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋
与 Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋比值的提高远低于秋茄和木榄(木榄
Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋除外)ꎮ 这表明在高盐处理时ꎬ拉关木根
维持 Ｎａ＋ / Ｋ＋、Ｎａ＋ / Ｃａ２＋平衡的能力强于秋茄和木
榄ꎮ 相对于 Ｎａ＋ꎬ拉关木增强了根中 Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋
的积累ꎬ尤其是对 Ｋ＋积累ꎬ根系拒 Ｎａ＋能力较强ꎮ
一般认为ꎬＫ＋对植物抵抗盐胁迫具有重要的作用ꎬ
高浓度 Ｎａ＋能够导致植物组织中的 Ｋ＋含量降低ꎬ对
植物造成伤害(Ｓｈａｂａｌａ ＆ Ｃｕｉｎꎬ ２００８)ꎮ 因此ꎬ能否
维持体内的 Ｋ＋ / Ｎａ＋平衡是检验植物耐盐性的重要
依据ꎮ
在盐胁迫下ꎬ秋茄根系 Ｎａ＋与营养元素的比例
显著增加ꎬ说明相对于 Ｎａ＋而言ꎬ秋茄减少了 Ｋ＋、
Ｃａ２＋与 Ｍｇ２＋积累ꎮ 鲁彦君(２０１３)研究表明: 无论是
３９３４期　 　 　 　 　 　 　 向敏等: 引进红树拉关木和两种乡土红树离子平衡及光合作用的比较研究
表 ７　 不同 ＮａＣｌ处理下 ３种红树气体交换参数
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍａｎｇｒｏｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣｌ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
盐处理
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ＮａＣｌ
(ｍｍｏｌ􀅰
Ｌ￣１)
净光合速率
Ｐｎ
(μｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
气孔导度
Ｇｓ
(ｍｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
蒸腾速率
Ｔｒ
(ｍｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
拉关木
Ｌａｇｕｎｃｕｌａｒｉａ
ｒａｃｅｍｏｓａ
０ ２.３７±０.０６ｂ ０.１１±０.０１ａ ２.２９±０.３２ａｂ
１００ ２.０４±０.４６ｂ ０.０７±０.０１ｂ １.４４±０.０４ｃ
２００ １.８５±０.０５ｂ ０.０９±０.０１ａｂ １.４２±０.０３ｃ
３００ ３.２２±０.１３ａ ０.１１±０.０２ａ ２.４１±０.２６ａ
４００ ３.６５±０.１４ａ ０.０９±０.００ａｂ １.８１±０.０４ｂｃ
秋茄
Ｋａｎｄｅｌｉａ
ｏｂｏｖａｔａ
０ ７.８７±０.８３ａ ０.１９±０.０３ａ ３.２６±０.１９ａ
１００ ７.２５±０.１４ａ ０.１７±０.００ａ ３.２９±０.０２ａ
２００ ６.６０±０.０５ａｂ ０.１６±０.０２ａ ３.６６±０.００ａ
３００ ５.５５±０.３０ｂｃ ０.１６±０.０２ａ ３.２９±０.３６ａ
４００ ４.４１±０.６２ｃ ０.０９±０.０１ｂ １.９７±０.１６ｂ
木榄
Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ
ｇｙｍｎｏｒｒｈｉｚａ
０ ６.９５±０.１７ａ ０.１８±０.００ａ ２.６４±０.１９ａ
１００ ４.８２±０.０２ｂ ０.１９±０.００ａ １.９１±０.００ｂｃ
２００ ４.１９±０.００ｂ ０.１５±０.０１ｂ １.７３±０.００ｃ
３００ ３.９１±０.５７ｂ ０.１３±０.０１ｃ ２.０５±０.００ｂ
４００ ４.４８±０.４２ｂ ０.１２±０.００ｃ ２.０８±０.００ｂ
低盐处理还是高盐处理ꎬ木榄根要比秋茄根更具有
调控 Ｋ＋ / Ｎａ＋平衡的能力ꎮ 其原因是:(１)木榄根尖
排 Ｎａ＋能力高于秋茄ꎻ(２)短期与长期盐胁迫还诱导
了木榄和秋茄 Ｋ＋外排ꎬ但秋茄 Ｋ＋外排流速更大ꎬ用
抑制剂实验证实了 Ｎａ＋外排的原因是 Ｎａ＋的主动跨
膜运输ꎮ 木榄具有比秋茄更高的 Ｎａ＋ / Ｈ＋逆向转运
蛋白活性ꎬ在盐胁迫下ꎬ能更有效地将 Ｎａ＋排出体
外ꎬ从而减少细胞中 Ｎａ＋的积累(Ｌｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ
本研究结果显示ꎬ高盐胁迫下ꎬ秋茄根 Ｎａ＋ / Ｋ＋增幅
１８３％ꎬ而木榄增幅 ４７.９％ꎬ且木榄保持地上部较低
Ｎａ＋含量ꎬ表明了秋茄根拒 Ｎａ＋能力要低于木榄ꎮ
在高浓度的盐环境下ꎬ耐盐植物可以通过抑制
根系 Ｎａ＋的吸收来防止植物体内 Ｎａ＋的过量积累
(Ｍａａｔｈｕｉｓ ＆ Ａｍｔｍａｎｎꎬ １９９９)ꎮ 本研究表明ꎬ在高
浓度的 ＮａＣｌ处理时ꎬ拉关木根有效限制 Ｎａ＋吸收或
者拉关木根存在有效的排 Ｎａ＋机制ꎬ即质膜 Ｎａ＋ / Ｈ＋
逆向转运蛋白活性是否增强ꎬ需要进一步的研究ꎮ
拉关木根更有效积累大量的 Ｋ＋ꎮ Ｋ＋是植物进行渗
透调节物质、调节酶活性等一系列重要生理活动的
必需元素ꎬ植物是否能有效维持 Ｋ＋ / Ｎａ＋平衡ꎬ是判
断植物耐盐能力的重要依据(Ｚｈｕꎬ ２００３)ꎮ 红树植
物可以通过减少 Ｎａ＋的吸收ꎬ促进 Ｋ＋的吸收来维持
植物体内的 Ｋ＋ / Ｎａ＋平衡ꎬ从而提高植物的耐盐性
(鲁彦君ꎬ２０１３)ꎮ
拉关木在低盐时 Ｎａ＋ / Ｃａ２＋降低ꎬ即使在高盐胁
迫 Ｎａ＋ / Ｃａ２＋增幅要低于秋茄和木榄ꎮ 曾有研究表
明外源高浓度的 Ｃａ２＋可以提高植物的耐盐性ꎬ这种
Ｃａ２＋对盐胁迫的缓解机理在于 Ｃａ２＋抑制了细胞质膜
上非选择性阳离子通道(ＶＩ￣ＮＳＣＣｓ)的开放ꎬ从而阻
止了 Ｎａ＋的进入(Ｄｅｍｉｄｃｈｉｋ ｅｔ ａｌꎬ ２００２ꎻ Ｔｅｓｔｅｒ ＆
Ｄａｖｅｎｐｏｒｔꎬ ２００３)ꎮ Ｓｈａｂａｌａ ｅｔ ａｌ(２００６)发现在盐胁
迫下ꎬ外源 Ｃａ２＋能够抑制 Ｋ＋通道ꎬ从而减少 Ｋ＋的流
失ꎬ缓解了盐胁迫对植物的伤害ꎮ
短期盐处理均降低 ３ 种红树净光合速率、气孔
导度、蒸腾速率ꎮ 王瑞刚(２００７)研究表明ꎬ在 ＮａＣｌ
处理的初始阶段ꎬ胡杨叶的气孔关闭ꎬ导致了净光合
速率和蒸腾速率的快速下降ꎬ认为导致胡杨光合速
率下降的原因不是 Ｎａ＋的离子毒害ꎬ而是根部的信
号作用ꎮ 我们之前实验也表明秋茄根系在盐胁迫的
初期就能促使植物分泌合成 ＡＢＡ(Ｌｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００９)ꎮ
随着盐浓度的增加秋茄净光合速率、气孔导度、蒸腾
速率降低的幅度均大于木榄ꎬ可能是秋茄在盐胁迫
下产生了更多的信号物质ꎬ使得气孔关闭ꎬ进而减少
了水分和离子的运输(Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００２)ꎮ 而在高盐
处理时拉关木净光合速率相比对照增加了 ５４.１％ꎬ
之前研究也表明ꎬ在生境盐浓度逐渐升高的环境下ꎬ
拉关木幼苗具有比海桑属植物更高的光合能力(韩
淑梅等ꎬ２０１０)ꎮ 在高盐处理时ꎬ拉关木叶能够维持
更高的 Ｆｖ / ＦｍꎬＦｖ / Ｆｍ反映了植物的潜在最大光合
能力(秦梅等ꎬ２０１４)ꎬ盐胁迫下拉关木 ＰＳⅡ的原初
光能转换效率没有受到明显的影响ꎬ同时在高浓度
ＮａＣｌ处理下ꎬ拉关木能上调抗氧化酶的活性ꎬ减小
了盐胁迫引起的膜酯过氧化(陈坚等ꎬ２０１３)ꎬ保持
高的光合速率ꎮ 表明拉关木是耐高盐度的速生树
种ꎬ并能在原生境海水盐度达 ４５‰的海滩中生长
(钟才荣等ꎬ２０１１)ꎮ
本研究中ꎬ高盐胁迫引起秋茄和木榄光合速率
分别下降了 ４３.９％和 ３５.６％ꎬ同时ꎬ秋茄叶中积累的
ＮａＣｌ要高于木榄ꎬＢａｌｌ ＆ Ａｎｄｅｒｓｏｎ(１９８６)发现ꎬ红树
植物 ＰＳⅡ对 ＮａＣｌ的反应很敏感ꎬ因此 Ｎａ＋的大量积
累会造成 ＰＳⅡ的损伤ꎮ 盐胁迫下ꎬＮａ＋在植物叶肉
细胞中的区隔化的差异可能是两种红树光合作用受
抑制测度不同的原因ꎬ在高盐胁迫下ꎬ木榄叶肉细胞
中的 Ｎａ＋含量要显著高于叶绿体ꎬ而秋茄叶肉细胞
４９３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
与叶绿体中的 Ｎａ＋含量没有差异(李妮亚ꎬ２００８)ꎮ
李林锋等(２０１５)研究表明ꎬ自然条件下ꎬ秋茄表观
量子效率(ＡＱＹ)要高于木榄ꎬ表明秋茄叶片的光能
利用效率较大ꎬ对弱光的利用能力也较强ꎬ这与我们
研究有不同之处ꎬ可能是幼苗和成年树的差异ꎮ
综上所述ꎬ高盐处理时ꎬ拉关木根大量吸收营养
离子ꎬ尤其是吸收 Ｋ＋ꎬ限制 Ｎａ＋的吸收ꎬ较好维持根
的离子平衡ꎮ 而高盐处理时ꎬ拉关木叶中 Ｎａ＋ / Ｋ＋、
Ｎａ＋ / Ｃａ２＋与 Ｎａ＋ / Ｍｇ２＋增幅均要高于两种乡土红树ꎬ
但拉关木仍能在较高盐生境中正常生长ꎬ可能存在
更有效的离子平衡的方式ꎬ即拉关木叶可能有泌盐
的功效或叶的离子区隔化的能力较强ꎬ以至于在高
盐生境中ꎬ能维持较高的光合速率ꎬ表明拉关木比乡
土树种秋茄和木榄具有更高的耐盐性ꎮ
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