全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊａｎ. ２０１６ꎬ ３６(１):６１－７２
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０４０２０
张永增ꎬ孙文光ꎬ蒋鑫ꎬ等. 瑞香属和荛花属的数量分类研究[Ｊ]. 广西植物ꎬ２０１６ꎬ３６(１):６１－７２
ＺＨＡＮＧ ＹＺꎬＳＵＮ ＷＧꎬＪＩＡＮＧ Ｘꎬｅｔ ａｌ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０１６ꎬ３６(１):６１－７２
瑞香属和荛花属的数量分类研究
张永增１ꎬ２ꎬ 孙文光１ꎬ２ꎬ 蒋　 鑫１ꎬ２ꎬ 李志敏１ꎬ２ꎬ 张永洪１ꎬ２∗
( １. 云南师范大学 生命科学学院ꎬ 昆明 ６５０５００ꎻ ２. 生物能源持续开发利用教育部工程研究中心ꎬ 昆明 ６５０５００ )
摘　 要: 瑞香属和荛花属为瑞香科瑞香亚科的落叶或常绿灌木ꎬ中国西南部是瑞香属和荛花属的重要分化中
心ꎮ 全世界共有瑞香属 ９５种、荛花属 ７０种ꎬ中国分布有瑞香属 ５２种、荛花属 ４９种ꎮ 瑞香属和荛花属的分类
学研究一直存在不同程度的分歧ꎮ 花盘形状和果实类型在传统分类中一直是区分瑞香属和荛花属的典型特
征ꎬ而花盘形态和果实类型在 ２个属中存在交叉和过渡ꎬ部分植物分类学家根据这些特征将两个属进行过不
同程度的归并ꎮ 该研究采用数量分类法对瑞香属 ７７种(变种)和荛花属 ６２种(变种)植物ꎬ选取 ３２ 个形态学
性状进行聚类分析和主成分分析ꎮ 结果表明:聚类分析和主成分分析均显示两属均未形成单系类群ꎮ 在主成
分分析中ꎬ前 ３个主成分分析的贡献值为 ３５.５６％ꎬ传统分类中用来区分两属的花盘形状、叶序及果实类型等
特征对前 ３个主成分贡献相对较小ꎬ因此ꎬ传统分类学中对这两个属进行区分的性状并没有典型的分类学意
义ꎮ 同时ꎬ聚类图和主成分分析得到的散点图均不能将这两个属区分开来ꎮ 数量分类研究结果显示两属植物
存在明显的交叉ꎬ支持瑞香属和荛花属不是两个独立自然类群的观点ꎮ
关键词: 数量分类ꎬ 瑞香属ꎬ 荛花属ꎬ 聚类分析ꎬ 主成分分析ꎬ 单系
中图分类号: Ｑ９４１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０１￣００６１￣１２
Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ
ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｚｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＳＵＮ Ｗｅｎ￣Ｇｕａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｘｉｎ１ꎬ２ꎬ
ＬＩ Ｚｈｉ￣Ｍｉｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｈｏｎｇ１ꎬ２∗
( １. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｉｏｍａｓｓ Ｅｎｅｒｇｙꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０５００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ａｒｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ Ｔｈｙｍｅｌａｅｏｉｄｅａｅ ｗｈｉｃｈ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ. Ｔｈｅｒｅ
ａｒｅ ９５ ｓｐｅｃｉｅｓ (ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｉｎ ｇｅｎｕｓ Ｄａｐｈｎｅꎬ ５２ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ７０ ｓｐｅｃｉｅｓ(ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｉｎ ｇｅｎｕｓ
Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ａｎｄ ４９ ｓｐｅｃｉｅｓ(ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｃａｎ ｂｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ｉｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ. Ｐｅｔａｌｓ ｏｆ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ ａｎｄ ｕｓｕａｌｌｙ ｆｏｒｍ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｄｉｓｃ ｏｒ ｌｉｎｅａｒ ｄｉｓｃ ｓｃａｌｅ. Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎ￣
ａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｄｉｓｃ ａｎｄ ｔｙｐｅ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｃｒｕｃｉａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｔｏ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｈｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ. Ｔｈｅ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｄｉｓｃ ｆｒｅ￣
ｑｕｅｎｔｌｙ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ Ｄａｐｈｎｅ ｗｈｉｌｅ ｌｉｎｅａｒ ｄｉｓｃ ｓｃａｌｅ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｆｒｕｉｔ ｉｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｓｕｃｃｕｌｅｎｔ ｂｅｒｒｙ ｉｎ
Ｄａｐｈｎｅꎬ ｂｕｔ Ｗｉｋｓｔｏｅｍｉａ ｈａｓ ｄｒｙ ｏｒ ｌｅａｔｈｅｒｙ ｆｒｕｉｔꎬ ａｎｄ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｅｎｃｌｏｓｅｄ ｂｙ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔ ｃａｌｙｘ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｏｔｈ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ
收稿日期: ２０１５￣０４￣１０　 　 修回日期: ２０１５￣０９￣０７
基金项目: 国家自然科学基金委－云南省联合基金重点项目(Ｕ１１３６６０１)ꎻ国家自然科学基金(３１３６００４９ꎬ３１１６００４５ꎬ３１４６００５０)ꎻ系统与进化植物
学国家重点实验室开放项目(ＬＳＥＢ２０１２￣０４)ꎻ国家科技基础性工作专项(２０１３ＦＹ１１２１００)ꎻ中国科学院“西部之光”基金(２０１２)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ￣Ｋｅｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｊｏｉｎｔ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ(Ｕ１１３６６０１)ꎻ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉ￣
ｎａ(３１３６００４９ꎬ３１１６００４５ꎬ３１４６００５０)ꎻ Ｏｐｅｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｏｔａｎｙ ( ＬＳＥＢ２０１２￣０４)ꎻ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｂａｓｉｃ Ｗｏｒｋ(２０１３ＦＹ１１２１００)ꎻ Ｗｅｓｔ Ｌｉｇｈｔ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ(２０１２)]ꎮ
作者简介: 张永增(１９８９￣ )ꎬ男ꎬ云南大理人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事系统分类学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃｅｌｌ＿ｚｙｚ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 张永洪ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ从事植物系统与进化生物学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙｈｚｈａｎｇ＠ ｍａｉｌ.ｋｉｂ.ａｃ.ｃｎꎮ
ｓｔｕｄｙꎬ ３２ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ７７ ｓｐｅｃｉｅｓ(ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｆｒｏｍ ｇｅｎｕｓ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ
６２ ｓｐｅｃｉｅｓ(ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｆｒｏｍ ｇｅｎｕｓ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｗｉｔｈ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ. ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｎｅｉｔｈｅｒ ｇｅｎｅｒａ ｆｏｒｍｅｄ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｉｎ￣
ｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ３５.５６％ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｄｉｓｃ ｓｈａｐｅꎬ ｐｈｙｌｌｏｔａｘｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｔｙｐｅꎬ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｍｉｎｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ. Ｓｏꎬ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈａｂｌｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｈｅｍ ｃｌｅａｒｌｙ. Ｔｈｒｅｅ￣
ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｂｏｔｈ ｇｅｎｅｒａ ｅｍｂｅｄｅｄ ｗｉｔｈ
ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ ａｎｄ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ ａｓ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｃ ｇｒｏｕｐ. Ｎｅｉｔｈｅｒ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｎｏｒ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｔｈａｔ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｗｅｒｅ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｙꎬ Ｄａｐｈｎｅꎬ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａꎬ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｍｏｎｏｐｈｙ￣
ｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐ
　 　 瑞香属(Ｄａｐｈｎｅ Ｌｉｎｎ.)和荛花属(Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ
Ｅｎｄｌ.)植物均为瑞香科(Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ)瑞香亚科
(Ｔｈｙｍｅｌａｅｏｉｄｅａｅ)的落叶或常绿灌木(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ
２００９)ꎮ 瑞香属约有 ９５ 种ꎬ分布于欧洲和亚洲ꎬ中国
有 ５２种ꎻ荛花属约有 ７０种ꎬ分布于亚洲、澳大利亚及
太平洋岛屿ꎬ中国分布有 ４９种(Ｄｏｍｋｅꎬ１９３４ꎻＷａｎｇ ｅｔ
ａｌꎬ２００９)ꎮ 中国西南部是瑞香属和荛花属的重要分
化中心(Ｈａｌｄａꎬ １９９８)ꎮ 瑞香属和荛花属的许多种类
韧皮纤维发达ꎬ可供高级文化纸和人造棉材料ꎬ有的
种类是很好的园艺观赏植物ꎬ常引种庭院栽培ꎮ
瑞香属和荛花属植物花瓣退化ꎬ形成圆形或鳞
片状花盘(黄蜀琼等ꎬ １９９９)ꎮ 传统的分类学以花盘
形状、果实类型和叶序区分瑞香属和荛花属ꎬ这样的
分类方法得到大多国内外学者的认同(黄蜀琼等ꎬ
１９９９ꎻＷａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎮ 但部分研究发现传统分类
性状在两个属中存在交叉和过渡趋势 (Ｈａｍａｙａꎬ
１９５５ａꎬ ｂꎬ ｃꎻ Ｈａｌｄａꎬ１９９８ꎬ １９９９)ꎬ这导致两属的系
统分类存在一定争议ꎮ 在瑞香属中ꎬ花盘常为环状
或杯状ꎬ如唐古特瑞香(Ｄａｐｈｎｅ ｔａｎｇｕｔｉｃａ)ꎬ在荛花
属中花盘则为鳞片状、锥状的或舌状ꎬ如澜沧荛花
(Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｄｅｌａｖａｙｉ)ꎮ 然而ꎬ这两种情况却常常在
两个属内都能发现ꎬ进而导致很难利用这一分类特
征将两属完全分开(Ｈａｌｄａ １９９９)ꎮ 传统分类认为瑞
香属和荛花属间的区别包括叶片互生(瑞香属)或
叶片对生(荛花属)ꎬ然而ꎬ丽江荛花(Ｗ. ｌｉｃｈｉａｎｇｅｎ￣
ｓｉｓ)ꎬ 德 钦 荛 花 ( Ｗ. ｔｅｃｈｉｎｅｎｓｉｓ )ꎬ 羊 眼 子 ( Ｗ.
ｌｉｇｕｓｔｒｉｎａ)等植物叶片均为互生ꎬ芫花(Ｄａｐｈｎｅ ｇｅｎｋ￣
ｗａ)和橙黄瑞香(Ｄ. ａｕｒａｎｔｉａｃａ)的叶却为对生ꎮ 在
瑞香属中ꎬ多数物种的果实为肉质浆果ꎬ如唐古特瑞
香(Ｄ. ｔａｎｇｕｔｉｃａ)ꎬ白瑞香(Ｄ. ｐａｐｙｒａｃｅａ)等ꎮ 在荛花
属中ꎬ多数物种的果实为干燥核果ꎬ如一把香(Ｗｉｋ￣
ｓｔｒｏｍｉａ ｄｏｌｉｃｈａｎｔｈａ)、河朔荛花(Ｗ. ｃｈａｍａｅｄａｐｈｎｅ)
等ꎮ 但荛花属的了哥王 (Ｗ. ｉｎｄｉｃａ)ꎬ粗轴荛花
(Ｗ. ｐａｃｈｙｒａｃｈｉｓ)ꎬ细轴荛花(Ｗ. ｎｕｔａｎｓ)等种类却具
有内质浆果ꎮ Ｄｏｍｋｅ(１９３２)以花盘特征为分类依
据ꎬ曾经将部分瑞香属的植物归并到荛花属中ꎮ
Ｈａｍａｙａ(１９５９)通过研究日本瑞香科植物营养器官ꎬ
认为瑞香属和荛花属具有相同祖先ꎻＨａｌｄａ(２００１)
通过对花盘等性状的研究ꎬ把瑞香属和荛花属归并
为瑞香属一个属ꎮ 目前ꎬ对于瑞香属和荛花属全面
系统的研究工作尚未开展(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００７ )ꎮ
近年来ꎬ数量分类学被广泛应用于植物分类研
究中ꎮ 数量分类学以表征性状的相似性作为分类基
础ꎬ对所选取的性状进行等权处理ꎬ通过将传统的形
态研究与计算机技术结合ꎬ同时对多个性状进行处
理ꎬ避免了传统分类中模式标本信息的局限性和鉴
定人的主观因素ꎮ 李晓东等(２００８)对地黄属(Ｒｅｈ￣
ｍａｎｎｉａ)和崖白菜属(Ｔｒｉａｅｎｏｐｈｏｒａ)共 ８ 种植物进行
数量分类学研究ꎮ 通过选择 ５５ 个形态学、细胞学、
花粉学等性状指标ꎬ进行聚类分析和主成分分析ꎬ揭
示了地黄属与崖白菜属是两个自然类群ꎮ 周兰英等
(２００９)对 ４６种杜鹃花属(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ) 进行数量
分类研究ꎬ得到与传统的形态分类基本一致的研究
结果ꎮ 本研究将采用数量分类方法对瑞香属和荛花
属进行形态性状综合分析ꎬ对瑞香属和荛花属系统
分类进行研究ꎬ为两属系统分类提供形态学证据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
包括世界范围内的瑞香属 ７７ 种(变种)和荛花
属 ６２种(变种)植物的腊叶标本ꎮ 分类单位名称以
“Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ”“Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｐａｋｉｓｔａｎ”“Ｔｈｅ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ａｆ￣
ｇｈａｎｉｓｔａｎ” “ Ｆｌｏｒａ ｏｆ ｔｈｅ Ｕ. Ｓ. Ｓ. Ｒ.” “ Ｔｈｅ Ｇｅｎｕｓ
２６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
Ｄａｐｈｎｅ”“Ｄａｐｈｎｅꎬ ｔｈｅ Ｇｅｎｕｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｗｉｌｄ ａｎｄ ｉｎ Ｃｕｌｔｉ￣
ｖａｔｉｏｎ”等为准(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００９ꎻ Ｎａｓｉｒꎬ１９７１ꎻ Ｋｉｔａ￣
ｍｕｒａꎬ１９５５ꎻ Ｐｏｂｅｄｉｍｏｖａꎬ１９７４ꎻ Ｈａｌｄａꎬ２００１ꎻ Ｂｒｉｃｋｅｌｌ
＆ Ｍａｔｈｅｗꎬ１９７６)ꎮ 性状数据来源于腊叶标本的测
量结果ꎬ标本来自中国科学院昆明植物研究所标本
馆(ＫＵＮ)、中国科学院植物研究所标本馆(ＰＥ)、中
国科学院成都生物研究所植物标本室(ＣＤＢＩ)ꎬ四川
大学生物系植物标本室(ＳＺ)、哈佛大学阿诺德树木
园标本馆(Ａ)、云南师范大学生物系植物标本室
(ＹＮＵＢ)等标本馆的馆藏标本(表 １)ꎮ
表 １　 所用的研究材料信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｄａｔａ ｆｏｒ ｓａｍｐｌｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
类群
Ｔａｘｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
生境及海拔
Ｈａｂｉｔａｔ ＆ ａｌｔｉｔｕｄｅ
凭证标本及标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ
尖瓣瑞香
Ｄａｐｈｎｅ ａｃｕｔｉｌｏｂａ
中国四川泸定
Ｌｕｄｉｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
常绿和落叶阔叶混交林中
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｉｘ ｆｏｒｅｓｔ ２ ０００ ｍ
四川植被调查组
(Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂｏｔ. Ｅｘｐｅｄ.) ２５０４７ (ＫＵＮ)
Ｄ. ａｌｂｏｗｉａｎａ — １ ８００－２ ２００ ｍ Ｇ. Ｖｏｒｏｎ ５２２ (ＰＥ)
Ｄ. ａｌｐｉｎｅ 克罗地亚 Ｓｅｎｊｓｋａ Ｃｒｏａｔｉａ 山谷 Ｉｎ ｔｈｅ ｖａｌｌｅｙ ５０ ｍ Ｆｒ. Ｄｏｂｉａｓｃｈ３５６ (ＰＥ)
阿尔泰瑞香
Ｄ. ａｌｔｉｃａ
俄罗斯
Ｕｓｔｊ￣Ｋａｍｅｎｏｇｏｒｓｋ Ｒｕｓｓｉａ
灌木丛 Ｉｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ Ｂ. Ｓｃｈｉｓｃｈｋｉｎ (ＰＥ)
狭瓣瑞香
Ｄ. ａｎｇｕｓｔｉｌｏｂａ
中国四川打箭炉
Ｄａｊｉａｎｌｕ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
５ ０００ ｍ Ｖｅｉｔｃｈ Ｅｘｐｅｄ. ４４３３ (ＳＺ)
Ｄ. ａｒｂｕｓｃｕｌａ 俄罗斯 Ｓｌｏｖｅｎｓｋｙ Ｒｕｓｓｉａ ９５０ ｍ Ｉ. Ｋｌａｓｔｅｒｓｋｙ (Ａ)
台湾瑞香
Ｄ. ａｒｉｓａｎｅｎｓｉｓ
中国台湾南投县
Ｎａｎｔｏｕ Ｔａｉｗａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
林缘
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ ２ ２８０ ｍ
Ｔ. Ｙ. Ａ. Ｙａｎｇ １１０５６ (ＰＥ)
橙黄瑞香
Ｄ. ａｕｒａｎｔｉａｃａ
中国云南丽江玉龙山
Ｙｕｌｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉ￣
ｎａ
云杉、冷杉林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｓｐｒｕｃｅ ａｎｄ
ｆｉｒ ３ ０００ ｍ
丽江植物园
( Ｌｉｊｉａｎｇ Ｂｏｔａｎｙ Ｇａｒｄｅｎ ) １００１００２
(ＫＵＮ)
腋花瑞香
Ｄ. ａｘｉｌｌａｒｉｓ
中国海南保亭县
Ｂａｏｔｉｎｇ Ｈａｉｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山谷林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｖａｌｌｅｙ ｗｏｏｄｓ ２ ０００ ｍ
侯宽昭
(Ｆ.Ｃ. Ｈｏｗ) ７２４７９ (ＳＺ)
藏东瑞香
Ｄ. ｂｈｏｌｕａ
中国西藏聂拉木
Ｎｙａｌａｍ Ｔｉｂｅｔꎬ Ｃｈｉｎａ
铁杉林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｈｅｍｌｏｃｋ ｆｏｒｅｓｔ ２ ６００ ｍ
西藏队
Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. ６５０７ (ＫＵＮ)
落叶瑞香
Ｄ. ｂｈｏｌｕａ ｖａｒ. ｇｌａｃｉａｌｉｓ
中国西藏定结
Ｄｉｎｇｊｉｅ Ｔｉｂｅｔꎬ Ｃｈｉｎａ
次生林
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ ３ １００ ｍ
西藏队
Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. ５５０７ (ＫＵＮ)
Ｄ. ｂｌａｇａｙａｎａ 俄罗斯喀琅施塔得
Ｋｒｏｎｓｔａｄｔ Ｒｕｓｓｉａ
１ ８０２ ｍ Ｐｒｏｆ. Ｒｏｍｅｒ (Ａ)
短管瑞香
Ｄ. ｂｒｅｖｉｔｕｂａ
中国云南易门
Ｙｉｍｅｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山谷中
Ｉｎ ｔｈｅ ｖａｌｌｅｙ ２ ０００ ｍ
尹文清
(Ｙｉｎ Ｗｅｎｑｉｎｇ) ３３０ (ＫＵＮ)
Ｄ. ｂｕｘｉｆｏｌｉａ — １ ５００－２ ０００ ｍ Ｔｈｅｏｄｏｒｕｓ Ｇ. Ｏ. ３５ (Ａ)
Ｄ. ｃａｕｃａｓｉｃａ — — Ｓ. Ｖａｕｔｉｅｒ １９６２.５.２３
长柱瑞香
Ｄ. ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ
中国广东乳源县
Ｒｕｙｕａｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
灌木丛
ｉｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ ２８０ ｍ
郭素白
(Ｓ. Ｂ. Ｇｕｏ) ８３２２６９ (ＳＺ)
Ｄ. ｃｉｒｃａｓｓｉｃａ — — Ｊ. Ｂｏｒｎｍｕｌｌｅｒ１０２００(Ａ)
Ｄ. ｃｎｅｏｒｕｍ 意大利皮埃蒙特大区
Ｐｉｅｄｍｏｎｔ Ｉｔａｌｉａ
４００ ｍ Ｄｕｐｌｉｃａｔｏ ２０２２(ＰＥ)
紫花瑞香
Ｄ. ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ
中国云南漾濞县
Ｙａｎｇｂｉ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
林边
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ ３ １００ ｍ
中甸队
( Ｓｈａｎｇｒｉｌａ Ｅｘｐｅｄ.) ６３￣４１７９ (ＳＺ)
峨眉瑞香
Ｄ. ｅｍｅｉｅｎｓｉｓ
中国四川屏山县
Ｐｉｎｇｓｈａｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
林边
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ １ １２０ ｍ
四川植被调查队
(Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂｏｔ.Ｅｘｐｅｄ.) １１００５１ (ＳＺ)
啮蚀瓣瑞香
Ｄ. ｅｒｏｓｉｌｏｂａ
中国四川德格县
Ｄｅｇｅ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
向阳坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ３ ２００ ｍ
赵清盛
(Ｑ. Ｓ. Ｚｈａｏ) １５０８７ (ＳＺ)
穗花瑞香
Ｄ.ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ
中国四川金阳县
Ｊｉｎｙａｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
荒山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｗａｓｔｅｌａｎｄ １ ０００ ｍ
四川经济调查队
(Ｓｉｃｈｕａｎ Ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌ Ｂｏｔ. Ｅｘｐｅｄ.) ３３８４
(ＳＺ)
滇瑞香
Ｄ. ｆｅｄｄｅｉ
中国云南漾濞县
Ｙａｎｇｂｉ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
阔叶林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ３ ０００ ｍ
中英科考队
ＳＥＢＣ ００７４ (ＫＵＮ)
大理瑞香
Ｄ. ｆｅｄｄｅｉ ｖａｒ. ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
中国云南大理
Ｄａｌｉ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
— 王汉臣
(Ｈ. Ｃ. Ｗａｎｇ) ４１４９(ＰＥ)
川西瑞香
Ｄ. ｇｅｍｍａｔａ
中国四川茂汶县
Ｍａｏｗｅｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ １ ８９０ ｍ
茂汶组
(Ｍａｏｗｅｎ Ｅｘｐｅｄ.) ２００１ (ＣＤＢＩ)
芫花
Ｄ. ｇｅｎｋｗａ
中国山东新泰
Ｘｉｎｔａｉ Ｓｈａｎｄｏｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
４００ ｍ 郭成勇
(Ｇｕｏ Ｃｈｅｎｇｙｏｎｇ)２００６１￣０８９￣７(ＰＥ)
黄瑞香
Ｄ. ｇｉｒａｌｄｉｉ
中国甘肃卓及县
Ｚｈｕｏｊｉ Ｇａｎｓｕꎬ Ｃｈｉｎａ
半阳山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ２ ５００－２ ６００ ｍ
王庆瑞等
(Ｃｈｉｎｇ Ｊ. Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.) １５２８５ (ＳＺ)
Ｄ. ｇｌｏｍｅｒａｔａ 亚美尼亚 Ａｒｍｅｎｉａ 山坡
Ｓｌｏｐｅ ２ ０００ ｍ
Ｔｈｏｍａｓ Ｓ. Ｅ.３０９４(ＰＥ)
３６１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
续表１
类群
Ｔａｘｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
生境及海拔
Ｈａｂｉｔａｔ ＆ ａｌｔｉｔｕｄｅ
凭证标本及标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ
Ｄ. ｇｎｉｄｉｕｍ 意大利托斯卡尼
Ｔｏｓｃａｎａ Ｉｔａｌｙ
林缘
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ２０ ｍ
Ｚｅｌｉｍｉｒ Ｂｏｒｚａｎ ｅｔ ａｌ. ６４９７１ (ＰＥ)
小娃娃皮
Ｄ. ｇｒａｃｉｌｉｓ
中国四川南川
Ｎａｎｃｈｕａｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
— Ａ. ｖｏｎ Ｒｏｓｔｈｏｒｎ ２００６(Ａ)
倒卵叶瑞香
Ｄ. ｇｒｕｅｎｉｎｇｉａｎａ
中国江西天目山
Ｔｉａｎｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｊｉａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ３８０ ｍ
楼炉焕
(Ｌｏｕ Ｌｕｈｕａｎ) １０１５６ (ＰＥ)
河口瑞香
Ｄ. ｈｅｋｏｕｅｎｓｉｓ
中国云南河口县
Ｈｅｋｏｕ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ４００ ｍ
刘恩德
(Ｌｉｕ Ｅｎｄｅ) １５５８ (ＫＵＮ)
丝毛瑞香
Ｄ. ｈｏｌｏｓｅｒｉｃｅａ
德钦县奔子栏
Ｂｅｎｚｉｌａｎ Ｄｅｑｉｎ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ２ ２３０ ｍ
张永增ꎬ周玉泉
(Ｚｈａｎｇ Ｙｏｎｇｚｅｎｇ)ꎬ(Ｚｈｏｕ Ｙｕｑｕａｎ) ００２
(ＹＮＵＢ)
五出瑞香
Ｄ. ｈｏｌｏｓｅｒｉｃａ ｖａｒ. ｔｈｉｂｅｔｅｎｓｉｓ
中国四川巴塘县
Ｂａｔａｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
阳坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ３ １００ ｍ
侯伟
(Ｈｏｕ Ｗｅｉ) ２９４１８ (ＫＵＮ)
少丝毛瑞香
Ｄ. ｈｏｌｏｓｅｒｉｃｅａ ｖａｒ. ｗａｎｇｅａｎａ
中国西藏察瓦龙
Ｃｈａｗａｌｏｎｇ Ｔｉｂｅｔꎬ Ｃｈｉｎａ
松林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｐｉｎｅｗｏｏｄ ３ ２００ ｍ
王启无
(Ｃ. Ｗ. Ｗａｎｇ) ６６５４５ (Ａ)
Ｄ. ｊａｓｍｉｎｅａ 希腊 Ｇｒｅｅｃｅ — Ｇ. Ｓａｍｕｅｌｓｓｏｎꎬ Ａ. Ｚａｍｄｅｒ ｓｎ. (Ａ)
缙云瑞香
Ｄ. ｊｉｎｙｕｎｅｎｓｉｓ Ｃ.Ｙ. Ｃｈａｎｇ
中国重庆北碚
Ｂｅｉｂｅｉ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
林下
Ｕｎｄｅｒ ｗｏｏｄｓ
何铸ꎬ周子林
(Ｈｅ Ｚｈｕ)ꎬ(Ｚｈｏｕ Ｚｉｌｉｎ)７６６(ＳＺ)
毛柱瑞香
Ｄ. ｊｉｎｙｕｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｐｔｉｌｏｓｔｙｌａ
中国重庆北碚
Ｂｅｉｂｅｉ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
— 裴鉴
(Ｐｅｉ Ｊｉａｎ)７０９４(ＰＥ)
Ｄ. ｋａｍｔｓｃｈａｔｉｃａ 日本山梨县
Ｙａｍａｎａｓｈｉ Ｊａｐａｎ
林边
Ｂｙ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｗｏｏｄ １ ６５０ ｍ
Ｍｉｙｏｓｈｉ ｆｕｒｕｓｅ ４９７７２(ＰＥ)
Ｄ. ｋｉｕｓｉａｎａ 日本奄美大岛
Ａｍａｍｉｏｓｈｉｍａ Ｊａｐａｎ
５００－６００ ｍ Ｊ. Ｍｕｒａｔａ ｅｔ Ｙ. Ｅｎｄｏ １４６ (ＳＺ)
毛瑞香
Ｄ. ｋｕｓｉａｎａ ｖａｒ. ａｔｒｏｃａｕｌｉｓ
中国四川石桂县
Ｓｈｉｇｕｉ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
湿润林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｏｉｓｔ ｆｏｒｅｓｔ １ ３２０ ｍ
王文华
(Ｗａｎｇ Ｗｅｎｈｕａ) １５６３ (ＣＤＢＩ)
翼柄瑞香
Ｄ. ｌａｎｃｉｎｉａｔａ
中国云南麻栗坡
Ｍａｌｉｐｏ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡密林
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ １ ２５０
林中文
(Ｌｉｎｇ Ｚｈｏｎｇｗｅｎ) ６５１ (ＫＵＮ)
Ｄ. ｌａｕｒｅｏｌａ 匈牙利
Ｃｓａｋｖａｒ Ｈｕｎｇａｒｙ
３５０ ｍ Ｊ. Ｂ. Ｋｕｍｍｅｒｌｅｅｔ (ＰＥ)
雷山瑞香
Ｄ. ｌｅｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ
中国四川雷山
Ｌｅｉｓｈａｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
１ １１０ ｍ 简焯波
(Ｊｉａｎ Ｚｈｕｏｂｏ)５０１７３ (ＳＺ)
铁牛皮
Ｄ. ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉｉ
中国四川小金县
Ｘｉａｏｊｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ３ ０００ ｍ
四川经济植物调查队
(Ｓｉｃｈｕａｎ Ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌ Ｂｏｔ. Ｅｘｐｅｄ.) ０００５
(ＳＺ)
长瓣瑞香
Ｄ. ｌｏｎｇｉｌｏｂａｔａ
中国云南德钦
Ｄｅｑｉｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡松林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ １ ８００ ｍ
张永增ꎬ周玉泉
(Ｚｈａｎｇ Ｙｏｎｇｚｅｎｇ)ꎬ(Ｚｈｏｕ Ｙｕｑｕａｎ) ００４
(ＹＮＵＢ)
长管瑞香
Ｄ. ｌｏｎｇｉｔｕｂａ
中国江西遂川
Ｓｕｉｃｈｕａｎ Ｊｉａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
村舍边缘
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｗｎ ８００ ｍ
岳俊三等
(Ｙｕｅ Ｊｕｎｓａｎ ｅｔ ａｌ.) ４３８５ (ＰＥ)
Ｄ. ｌｕｃｉｄａ — — Ｈ. Ｅ. Ｒｅｔｅｒｅｈｏｕ １９０４￣６(Ａ)
Ｄ. ｍｅｚｅｒｅｕｍ 俄罗斯
Ａｒｔｙｂａｓｈ Ｒｕｓｓｉａ
河边
Ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｖｅｒ ｂａｎｋ
Ｔ. Ｓ. Ｅｌｉａｓ ｅｔ ａｌ. ４９５２ (ＰＥ)
瘦叶瑞香
Ｄ. ｍｏｄｅｓｔａ
中国四川马尔康
Ｂａｒｋａｍ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ２ ６５０ ｍ
李馨
(Ｌｉ Ｘｉｎ) ７０３５６ (ＫＵＮ)
Ｄ. ｍｕｃｒｏｎａｔａ 伊朗
Ｉｒａｎ
１ ９００ ｍ Ｐ. Ｆｕｒｓｅ ３４５４(Ａ)
乌饭瑞香
Ｄ. ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓ
中国甘肃子陇山
Ｚｉｌｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ Ｃｈｉｎａ
疏林
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ １ ４００ ｍ
黄河队
(Ｈｕａｎｇｈｅ Ｅｘｐｅｄ.) ３６６８ (ＫＵＮ)
瑞香
Ｄ. ｏｄｏｒａ
中国湖南芷江县
Ｚｈｉｊｉａｎｇ Ｈｕｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山谷
Ｏｎ ｔｈｅ ｖａｌｌｅｙ ８００ ｍ
武陵山考察队
(Ｗｕ Ｌｉｎｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.) ２３６７ (ＫＵＮ)
金边瑞香
Ｄ. ｏｄｏｒａ ｖａｒ. ｍａｒｇｉｎａｔａ
中国云南昆明
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
张永增
(Ｚｈａｎｇ Ｙｏｎｇｚｅｎｇ) ００１４ (ＹＮＵＢ)
Ｄ. ｏｌｅｏｉｄｅｓ 俄罗斯
Ｂａｎｄｅｒｉｃａ Ｒｕｓｓｉａ
１ ９３０ ｍ Ｂ. Ｚｅｌｅｚｏｖａ (ＰＥ)
白瑞香
Ｄ. ｐａｐｙｒａｃｅａ
中国云南大理
Ｄａｌｉ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
杂木林中
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ２ ９５０ ｍ
张永增
(Ｚｈａｎｇ Ｙｏｎｇｚｅｎｇ)００９ (ＹＮＵＢ)
山辣子皮
Ｄ. ｐａｐｙｒａｃｅａｅ ｖａｒ. ｃｒａｓｓｉｕｓｃｕｌａ
中国云南高黎贡山
Ｇａｏｌｉｎｇｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡路边
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ３ ０００ ｍ
南水北调队
( Ｎｏｒｔｈ ｔｏ Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｆｅｒ Ｅｘｐｅｄ.) ９０９６
(ＫＵＮ)
短柄白瑞香
Ｄ. ｐａｐｙｒａｃｅａ ｖａｒ. ｄｕｃｌｏｕｘｉｉ
中国云南嵩明县
Ｓｏｎｇｍｉｎｇ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡杂交林
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｓｌｏｐｅ
２ ５５０ ｍ
邱炳云
(Ｑｉｕ Ｂｉｎｙｕｎ) ５８８５０ (ＫＵＮ)
４６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
续表１
类群
Ｔａｘｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
生境及海拔
Ｈａｂｉｔａｔ ＆ ａｌｔｉｔｕｄｅ
凭证标本及标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ
长梗瑞香
Ｄ. ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ
中国云南元阳县
Ｙｕａｎｙａｎｇ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
干热河谷
Ｏｎ ｔｈｅｄｒｙ￣ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ３８０ ｍ
陶国达
(Ｔａｏ Ｇｕｏｄａ) １１８９９ (ＳＺ)
岷江瑞香
Ｄ. ｐｅｎｉｃｉｌｌａｔａ
中国四川茂汶县
Ｍａｏｗｅｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
灌木
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ １ ７００ ｍ
陈善庸
(Ｃｈｅｎ Ｓｈａｎｙｏｎｇ) ５２０７ (ＳＺ)
Ｄ. ｐｅｔｒａｅａ 奥匈帝国
Ａｕｓｔｒｉａ￣Ｈｕｎｇａｒｙ
— Ｐｏｒｔｎ １３７ (ＰＥ)
Ｄ. ｐｏｎｔｉｃａ 土耳其
Ａｒｂｏｅｔｉ Ａｒｎｏｌｄｉａｎｉ Ｔｕｒｋｅｙ
Ｓａｒｚ ７５３ (Ａ)
东北瑞香
Ｄ. ｐｓｅｕｄｏ￣ｍｅｚｅｒｅｕｍ
中国吉林长白山
Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｊｉｌｉｎꎬ Ｃｈｉｎａ
疏林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ １ ６００ ｍ
长白山保护站
(Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.) ２４６１５ (ＳＺ)
紫花瑞香
Ｄ. ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓ
中国西藏错那
Ｃｏｎａ Ｔｉｂｅｔꎬ Ｃｈｉｎａ
灌木丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ ２ ９００ ｍ
青藏补点队
(Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ Ｃｏｌｌ. Ｇｒｏｕｐ)
７５１７９３ (ＫＵＮ)
凹叶瑞香
Ｄ. ｒｅｔｕｓａ
中国云南剑川
Ｊｉａｎｃｈｕａｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
冷杉林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｉｒ ３ ３００ ｍ
毛品一
(Ｐ. Ｉ. Ｍａｏ) ００２６２ (ＫＵＮ)
喙果瑞香
Ｄ. ｒｈｙｎｃｈｏｃａｒｐａ
中国云南正康县
Ｚｈｅｎｇｋａｎｇ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
灌木
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ ２ ３００ ｍ
Ｃ. Ｗ. Ｗａｎｇ ７２３５２ (ＫＵＮ)
华瑞香
Ｄ. ｒｏｓｍａｒｉｎｉｆｏｌｉａ
中国四川茂汶县
Ｍａｏｗｅｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山地灌丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ ３ １００ ｍ
茂汶队
( Ｍａｏｗｅｎ Ｅｘｐｅｄ.) ２５５８ (ＫＵＮ)
Ｄ. ｓｅｒｉｃｅａ 阿布哈兹
Ｓｕｃｈｕｍ Ａｂｃｈａｚｉａ
７００－８００ ｍ Ｇ. Ｗｏｒｏｎｏｗ １９０２.４.１９ (ＰＥ)
Ｄ. ｓｏｐｈｉａ 俄罗斯库尔斯克州
Ｋｕｒｓｋ Ｒｕｓｓｉａｎ
— Ｊ. Ｐａｌｌｏｎ ｓｎ. (ＰＥ)
Ｄ. ｓｔｒｉａｔａ 奥匈帝国
Ａｕｓｔｒｉａ￣Ｈｕｎｇａｒｙ
２ ０００ ｍ Ａ. Ｋｅｒｎｅｒ ｓｎ. (ＰＥ)
头序瑞香
Ｄ. ｓｕｒｅｉｌ
印度
Ｒｕｎｇｌｉ Ｒｕｎｇｌｉｏｔ Ｉｎｄｉａ
１ ２２０ ｍ Ｊ. Ｓ. Ｇａｍｂｌｅ ２６１２ｂ (Ａ)
唐古特瑞香
Ｄ. ｔａｎｇｕｔｉｃａ
中国四川稻城
Ｄａｏｃｈｅｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
云杉林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ ３ ７００ ｍ
青藏队
(Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.) ４３７２ (ＫＵＮ)
野梦花
Ｄ. ｔａｎｇｕｔｉｃａ ｖａｒ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ
中国四川汶川
Ｗｅｎｃｈｕａｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
河边
Ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｖｅｒ ｂａｎｋ １ ５００ ｍ
赵清胜
(Ｚｈａｏ Ｑｉｎｇｓｈｅｎｇ) １１６２６１ (ＫＵＮ)
细花瑞香
Ｄ. ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ
中国四川木里
Ｍｕｌｉ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ２ ９００ ｍ
赵清盛
(Ｑ. Ｓ. Ｚｈａｏ)４２５６ (ＫＵＮ)
九龙瑞香
Ｄ. ｔｒｉｐａｒｔｉｔａ
中国四川九龙
Ｊｉｕｌｏｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
— 黄楷等
(Ｋ. Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ)０００３５９(ＰＥ)
西畴瑞香
Ｄ. ｘｉｃｈｏｕｅｎｓｉｓ
中国云南西畴
Ｘｉｃｈｏｕ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
灌丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ
张泽荣
(Ｃ. Ｙ. Ｃｈａｎｇ) ７４￣２ (ＳＺ)
互生叶荛花
Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉａ
中国甘肃
Ｇａｎｓｕꎬ Ｃｈｉｎａ
— Ｎ. Ｐｏｔａｎｉｎ ｓｎ. (ＰＥ)
Ｗ. ａｎｄｒｏｓａｅｍｉｆｏｌｉａ 婆罗洲加里曼丹
Ｋａｌｉｍａｎｔａｎ Ｔｉｍｕｒ Ｂｏｒｎｅｏ
林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ８００ ｍ
Ｒ. ＧＥＥＳＩＮＫ ９２９８ (ＰＥ)
岩杉树
Ｗ. ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ
中国陕西安康
Ａｎｋａｎｇ Ｓｈａａｎｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
路边
Ｂｅｓｉｄｅ ｔｈｅ ｒｏａｄ ７４０ ｍ
方培元
(Ｆａｎｇ Ｐｅｉｙｕａｎ) ８５５１ (ＫＵＮ)
荛花
Ｗ. ｃａｎｅｓｃｅｎｓ
中国西藏芒康
Ｍａｎｇｋａｎｇ Ｔｉｂｅｔꎬ Ｃｈｉｎａ
灌木丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ ３ ６００ ｍ
费勇
(Ｙ Ｆｅｉ) ０５３ (ＫＵＮ)
头序荛花
Ｗ. ｃａｐｉｔａｔａ
中国四川苍溪县
Ｃａｎｇｘｉ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
坡上、杂草中
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ７９０ ｍ
泰自望
(Ｔａｉ Ｚｉｗａｎｇ) ０２５４７ (ＫＵＮ)
短总序荛花
Ｗ. ｃａｐｉｔａｔｏ￣ｒａｃｅｍｏｓａ
中国四川乡城县
Ｘｉａｎｇｃｈｅｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
向阳坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ３ ２００ ｍ
刘照光
(Ｚ. Ｇ. Ｌｉｕ) １０５５ (ＫＵＮ)
河朔荛花
Ｗ. ｃｈａｍａｅｄａｐｈｎｅ
中国山西霍县
Ｈｕｏｘｉａｎ Ｓｈａｎｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ
黄河队
(Ｈｕａｎｇｈｅ Ｅｘｐｅｄ.) ８９９ (ＫＵＮ)
窄叶荛花
Ｗ. ｃｈｕｉｉ
中国海南定安县
Ｄｉｎｇ’ａｎ Ｈａｉｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
河边
Ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｖｅｒ ｂａｎｋ
梁向日
(Ｈ. Ｙ. Ｌｉａｎｇ) ６４７３１(ＫＵＮ)
匙叶荛花
Ｗ. ｃｏｃｈｌｅａｒｉｆｏｌｉａ
中国四川剑阁县
Ｊｉａｎｇｅ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
５６０ ｍ Ｔ. Ｎ. Ｌｉｕ ＆ Ｃ. Ｗａｎｇ ２６８ (ＰＥ)
Ｗ. ｄｅｇｅｎｅｒｉ 夏威夷
Ｈａｗａｉｉ
— Ｈｅｗａｍｓｔ ２７０２００(Ａ)
澜沧荛花
Ｗ. ｄｅｌａｖａｙｉ
中国云南丽江
Ｌｉｊｉａｎｇ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
疏林边
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ ２ ４００ ｍ
中甸队
(Ｓｈａｎｇｒｉｌａ Ｅｘｐｅｄ.) ６７２ (ＫＵＮ)
一把香
Ｗ. ｄｏｌｉｃｈａｎｔｈａ Ｄｉｅｌｓ
中国云南昆明西山
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
路边、山坡
Ｂｅｓｉｄｅ ｔｈｅ ｒｏａｄꎬ ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ
１ ８００ ｍ
张永增
(Ｚｈａｎｇ Ｙｏｎｇｚｅｎｇ)００２６ (ＹＮＵＢ)
５６１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
续表１
类群
Ｔａｘｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
生境及海拔
Ｈａｂｉｔａｔ ＆ ａｌｔｉｔｕｄｅ
凭证标本及标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ
牛构皮
Ｗ. ｅｆｆｕｓａ
中国四川会理
Ｈｕｉｌｉ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡灌丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｂｕｓｈ １ ９００ ｍ
赵清胜ꎬ胡刚
(Ｑ. Ｓ. Ｚｈａｏ)ꎬ(Ｈｕ Ｇａｎｇ)５５８４ (ＳＺ)
Ｗ. ｅｌｌｉｐｔｉｃａ 塞舌尔玛丽安娜岛
Ｍａｒｉａｎｎｅ ｉｓｌａｎｄ Ｒｅｐｉｂｌｉｋ Ｓｅｓｅｌ
— Ｒ. Ｃ. ＭｃＧｒｅｇｏｒ ４３７ (Ａ)
Ｗ. ｅｕｇｅｎｉｏｉｄｅｓ 夏威夷
Ｈａｗａｉｉ
３５０ ｍ Ｗ. Ｌ. Ｗａｇｎｅｒ５４８０(Ａ)
城口荛花
Ｗ. ｆａｒｇｅｓｉｉ
中国重庆城口县
Ｃｈｅｎｇｋｏｕ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
灌丛
Ｉｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ １ ４５０ ｍ
戴天伦
(Ｄａｉ Ｔｉａｎｘｕ) １００６２５ (ＳＺ)
Ｗ. ｆｏｅｔｉｄａ 萨摩耶群岛
Ｖａｉｐｏｕｌｉ Ｓａｍｏａ Ｉｓ.
— Ｅ. Ｐ. Ｈｕｍｅ ｅｔ ａｌ. １８５０ (Ａ)
富民荛花
Ｗ. ｆｕｍｉｎｅｎｓｉｓ
中国云南富民
Ｆｕｍｉｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ２ ７００ ｍ
邱斌云
(Ｑｉｕ Ｂｉｎｙｕｎ)５９６１３５(ＰＥ)
Ｗ. ｆｕｒｃａｔａ 夏威夷
Ｈａｗａｉｉ
河边
Ｂｙ ｔｈｅ ｒｉｖｅｒ
Ａ. Ａ. Ｈｅｌｌｅｒ ２５４５(Ａ)
Ｗ. ｇａｎｐｉ 日本鹿儿岛
Ｋａｇｏｓｈｉｍａ Ｊａｐａｎ
１ １００－１ ４８８ ｍ Ｊ. Ｍｕｒａｔａ ＆ Ｓ. Ｓａｋａｌ (Ａ)
光叶荛花
Ｗ. ｇｌａｂｒａ
中国重庆南川县
Ｎａｎｃｈｕａｎ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ １ ５００ ｍ
周子林
(Ｚｈｏｕ Ｚｉｌｉｎｇ) ９０７４５ (ＫＵＮ)
纤细荛花
Ｗ. ｇｒａｃｉｌｉｓ
中国重庆巫山县
Ｗｕｓｈａｎ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
灌木林
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ １ １００ ｍ
杨光辉
５７６３３ (ＳＺ) (Ｙａｎｇ Ｇｕａｎｇｈｕｉ)
Ｗ. ｇｙｎｏｐｏｄａ 日本
Ｊａｐａｎ
— Ｋ. Ｕｎｏ１９５２
海南荛花
Ｗ. ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ
中国海南兴隆
Ｘｉｎｌｏｎｇ Ｈａｉｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
平地、疏林
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗｏｏｄｓ ２１０ ｍ
海南工作站
(Ｈａｉｎａｎ Ｅｘｐｅｄ.) ４２３ (ＫＵＮ)
武都荛花
Ｗ. ｈａｏｉｉ
中国陕西洋县
Ｙａｎｇｘｉａｎ Ｓｈａａｎｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ
郭本兆
(Ｐ. Ｃ. Ｋｕｏ) ２０３６ (ＫＵＮ)
会东荛花
Ｗ. ｈｕｉｄｏｎｇｅｎｓｉｓ
中国四川惠东县
Ｈｕｉｄｏｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
向阳坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ２ ４００ ｍ
武素功
(Ｓ. Ｋ. Ｗｕ) １５４６ (ＫＵＮ)
了哥王
Ｗ. ｉｎｄｉｃａ
中国云南西畴
Ｘｉｃｈｏｕ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
灌木丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ １ ５００ ｍ
冯国楣
(Ｋ. Ｍ. Ｆｅｎｇ) １２０７５ (ＫＵＮ)
Ｗ. ｋｕｄｏｉ 日本九州岛
Ｋｙｕｓｈｕ Ｊａｐａｎ
１ ２００－１ ８３６ ｍ Ｓ. Ａｍｉｎｏ ｅｔ ａｌ. ４０(ＰＥ)
披针叶荛花
Ｗ. ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
ＭＴ. Ａｇａｙａｔ — Ｅ. Ｄ. Ｍｋｏｏｄａｌ １６１５７ (Ａ)
细叶荛花
Ｗ. ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ
中国四川木里
Ｍｕｌｉ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
松林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｐｉｎｅｗｏｏｄ １ ７７０ ｍ
武素功
(Ｓ. Ｋ. Ｗｕ) ３６７６ (ＫＵＮ)
丽江荛花
Ｗ. ｌｉｃｈｉａｎｇｅｎｓｉｓ
中国云南丽江
Ｌｉｊｉａｎｇ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
疏草丛中
Ｏｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ３ １４０ ｍ
冯国楣
(Ｋ. Ｍ. Ｆｅｎｇ) ２２２９３ (ＫＵＮ)
大叶荛花
Ｗ. ｌｉａｎｇｉｉ
中国海南保亭县
Ｂａｏｔｉｎｇ Ｈａｉｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山谷
Ｏｎ ｔｈｅ ｖａｌｌｅｙ
吊罗山队
(Ｄｉａｏｌｕｏｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.) ２９３０ (ＫＵＮ)
羊眼子
Ｗ. ｌｉｇｕｓｔｒｉｎａ
中国四川马尔康
Ｂａｒｋａｍ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡灌木丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｂｕｓｈ ２ ８００ ｍ
７５队(７５ Ｅｘｐｅｄ.) ４５１７ (ＫＵＮ)
线叶荛花
Ｗ. ｌｉｎｅａｒｉｆｏｌｉａ
中国四川新龙
Ｘｉｎｌｏｎｇ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
３ ２００ ｍ 李秋
(Ｃ. Ｌｉ)０６３５５ (ＳＺ)
亚麻荛花
Ｗ. ｌｉｎｏｉｄｅｓ
中国陕西城阁县
Ｃｈｅｎｇｇｅ Ｓｈａａｎｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡、林中
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅꎬ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ６８０ ｆｔ
傅坤俊
(Ｋ. Ｔ. Ｆｕ ) ５４２２ (ＳＺ)
隆子荛花
Ｗ. ｌｕｎｇｔｚｅｅｎｓｉｓ
中国西藏隆子县
Ｌｏｎｇｚｉ Ｔｉｂｅｔꎬ Ｃｈｉｎａ
向阳坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ ３ ６００－３ ８００ ｍ
青藏补点队
(Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ Ｃｏｌｌ. Ｇｒｏｕｐ)
７５０４１６ (ＫＵＮ)
Ｗ. ｍｅｙｅｎｉａｎａ 菲律宾邦阿西楠省
Ｐａｎｇａｓｉｎａｎ Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ
— Ｅ. Ｆｅｎｉ２９８４３ (Ａ)
小黄构
Ｗ. ｍｉｃｒａｎｔｈａ
中国重庆南川
Ｎａｎｃｈｕａｎ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡灌木丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｂｕｓｈ ５５０ ｍ
四川队
(Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂｏｔ.Ｅｘｐｅｄ.) ８５３ (ＫＵＮ)
北江荛花
Ｗ. ｍｏｎｎｕｌａ
中国广西兴安县
Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ
山地
Ｆｉｅｌｄｓ ｏｎ ａ ｈｉｌｌ １ ９００ ｍ
李光照
(Ｇ. Ｚ. Ｌｉ ) ６３１３７ (ＫＵＮ)
独鳞荛花
Ｗ. ｍｏｎｏｎｅｃｔａｒｉａ
中国台湾台北
Ｎｏｒｔｈ Ｔａｉｗａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ２００ ｍ
彭镜毅
(Ｃ. Ｉ. Ｐｅｎｇ) １５０７ (ＫＵＮ)
细轴荛花
Ｗ. ｎｕｔａｎｓ
中国华南植物园
ＳＣＢＧ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ １００－２００ ｍ
ＸＢＱ２０１４３２０￣１(ＹＮＵＢ)
Ｗ. ｏａｈｕｅｎｓｉｓ 夏威夷考艾岛
Ｋａｕａｉ Ｈａｗａｉｉ
林边
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ １ ２１５ ｍ
Ｄ. Ｌｏｒｅｎｃｅ ＧＬＡ１４２６Ｑ (Ａ)
Ｗ. ｏｖａｔａ 婆罗洲
Ｂｏｒｍｅｏ
林缘
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ６５０ ｍ
Ａ. Ｃ. Ｃｈｕｒｃｈ ８ / ９５ (Ａ)
６６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
续表１
类群
Ｔａｘｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
生境及海拔
Ｈａｂｉｔａｔ ＆ ａｌｔｉｔｕｄｅ
凭证标本及标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ
粗轴荛花
Ｗ. ｐａｃｈｙｒａｃｈｉｓ
中国海南尖峰岭
Ｊｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇ Ｈａｉｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
山地
Ｆｉｅｌｄｓ ｏｎ ａ ｈｉｌｌ １ ３６０ ｍ
海南工作队
(Ｈａｉｎａｎ Ｅｘｐｅｄ.) ００４０８ (ＫＵＮ)
鄂北荛花
Ｗ. ｐａｍｐａｎｉｎｉｉ
中国甘肃华亭县
Ｈｕａｔｉｎｇ Ｇａｎｓｕꎬ Ｃｈｉｎａ
阴坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｉｓｔ ｓｌｏｐｅ １ ６５０ ｍ
王作宾
(Ｔ. Ｐ. Ｗａｎｇ) １６８９２ (ＫＵＮ)
Ｗ. ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ 日本
Ｊａｐａｎ
— Ｈ. Ｍｕｒｏｉ５１９３(Ａ)
Ｗ. ｐｈｉｌｌｙｒｅｉｆｏｌｉａ 夏威夷
Ｈａｗａｉｉ
１ ２１９ ｍ Ｍ. Ｒ. Ｃｒｏｓｂｙ１９５７(Ａ)
多毛荛花
Ｗ. ｐｉｌｏｓａ
中国贵州万山县
Ｗａｎｇｓｈａｎ Ｇｕｉｚｈｏｕꎬ Ｃｈｉｎａ
山坡灌丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｓｈ ６００ ｍ
武陵山考察队
(Ｗｕｌｉｎｇｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.) ２１２０ (ＫＵＮ)
Ｗ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ 菲律宾邦阿西楠省
Ｐａｎｇａｓｉｎａｎ Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ
— Ｊ. Ｒｅｉｌｌｏ １９２４３ (Ａ)
Ｗ. ｐｓｅｕｄｏｒｅｔｕｓａ 日本小笠原群岛
Ｔｈｅ Ｂｏｎｉｎ Ｉｓｌａｎｄｓ Ｊａｐａｎ
— Ｈ. Ｍａｙ １９１７(Ａ)
Ｗ. ｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍａ 夏威夷
Ｈａｗａｉｉ
７７０ ｍ Ｐ. Ｑｕｅｔｉｎ Ｔｏｍｉｃｈ ９３１(Ａ)
倒卵叶荛花
Ｗ. ｒｅｔｕｓａ
日本冲绳
Ｏｋｉｎａｗａ Ｊａｐａｎ
２０－３００ ｍ Ｎ. Ｆｕｋｕｏｋꎬ Ｍ. Ｉｔｏ(ＫＵＮ)
Ｗ. ｒｉｄｌｅｙｉ 泰国宋卡
Ｓｏｎｇｋｌａ Ｔｈａｉｌａｎｄ
常绿林缘
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｆｏｒｅｓｔ ３７５ ｍ
Ｊ. Ｆ. Ｍａｘｗｅｌｌ ８５￣９１２ (Ａ)
Ｗ. ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ 汤加
Ｔｏｎｇａ
１５０ ｍ Ｔ. Ｇ. Ｙｕｎｃｋｅｒ １６０６６(Ａ)
Ｗ. ｓａｎｄｗｉｃｅｎｓｉｓ 夏威夷
Ｈａｗａｉｉ
— Ｇ. Ｗ. Ｇｉｌｌｅｔｔ ２０６１(Ａ)
革叶荛花
Ｗ. ｓｃｙｔｏｐｈｙｌｌａ
中国云南德钦
Ｄｅｑｉｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
阳坡灌丛
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｂｕｓｈ ｓｌｏｐｅ ２ ７００ ｍ
张永增ꎬ周玉泉
( Ｚｈａｎｇ Ｙｏｎｇｚｅｎｇ )ꎬ ( Ｚｈｏｕ Ｙｕｑｕａｎ )
(ＹＮＵＢ)
Ｗ. ｓｅｌｌｉｎｇｉｉ 夏威夷
Ｈａｗａｉｉ
— Ｈａ ｄｅｇｅｕｅｓ ２４６８１(Ａ)
Ｗ. ｓｉｋｏｋｉａｎａ 日本香川
Ｋａｇａｗａ Ｊａｐａｎ
２０－３００ ｍ Ｍｉｙｏｓｈ ５１８３４(ＰＥ)
轮叶荛花
Ｗ. ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａ
中国四川汶川
Ｗｅｎｃｈｕａｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｃｈｉｎａ
向阳坡
Ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｎｎｙ ｓｌｏｐｅ １ ２４０ ｍ
王清泉
(Ｗａｎｇ Ｑｉｎｇｑｕａｎ)２８６８３ (ＫＵＮ)
台湾荛花
Ｗ. ｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓ
中国台湾屏东县
Ｐｉｎｇｄｏｎｇ Ｔａｉｗａｎ
林下
Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ １ ０００－１ １００ ｍ
彭镜毅
(Ｃ. Ｉ. Ｐｅｎｇ) ６８９４ (ＰＥ)
Ｗ. ｔｅｎｕｉｒａｍｉｓ 婆罗洲
ｋｅｒａｎｇａｓ Ｂｏｒｍｅｏ
林缘
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ５０ ｍ
Ｄｉｎｇ Ｈｏｕ ３３６ (Ａ)
白花荛花
Ｗ. ｔｒｉｃｈｏｍｏｔａ
中国广东连南县
Ｌｉａｎｎａｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
山谷、山坡、路边
Ｏｎ ｔｈｅ ｖａｌｌｅｙꎬ ｓｌｏｐｅꎬ ｒｏａｄ ３８０ ｍ
谭沛祥
(Ｐ. Ｃ. Ｔａｍ) ５９４７１ (ＫＵＮ)
Ｗ. ｙａｋｕｓｈｉｍｅｎｓｉｓ 日本屋久岛
Ｙａｋｕｓｈｉｍａ Ｊａｐａｎ
３００－４００ ｍ Ｊ. Ｍｕｒａｔａ １５７２９ (ＳＺ)
１.２ 方法
形态性状数据收集利用测量尺、游标卡尺、解剖
镜等工具进行测量、观察完成ꎮ 数据收集过程中ꎬ每
个分类单位各测量 ３份标本ꎬ每个性状测量 ２次ꎬ少
数标本数量少于 ３份的分类单元以实际测量标本数
为准ꎮ 标本选择保存较好ꎬ在成熟植株上采集的ꎬ能
提供完整的特征性状的标本ꎮ 标本产地以分类单元
主要分布区为主ꎬ广布种应避免集中在同一区域ꎮ
选取分类性状时ꎬ 特别注意选取稳定的性状ꎬ
结合研究者近年来对该类群所进行的前期研究ꎬ最
后经反复筛选ꎬ选定 ３２个分类性状(表 ２)ꎮ 而本文
选取的 ３２个性状中ꎬ有 ２０个性状与繁殖器官有关ꎬ
使结果具有一定的客观性ꎮ 分类性状包括定性性状
和数量性状ꎮ 定性性状分为二态和多态ꎬ 采用二元
编码和多元编码将性状编码(表 ２)ꎮ 定性性状在统
计确认过程中以实际观测中超过 ６０％以上为准ꎬ即
某一性状在所统计的 ３ 份标本 ６ 次测量中ꎬ出现 ４
次以上则认为该性状在此分类单位中得到表现ꎮ 数
量性状以每份标本测量 ２ 次取平均值ꎬ然后进行标
本间的数据平均后作为原始数据ꎮ 所有性状均做无
序处理ꎬ任何两个性状状态间的距离相等ꎮ 不详或
未知的性状以“?”表示ꎮ 数量性状和定性性状数据
原始数据矩阵见附录ꎮ
ＮＴＳＹＳ￣ｐｃ Ｖｅｒｓｉｏｎ ２.１０ｅ (Ｒｏｈｌｆꎬ １９９４)软件用
于对所得矩阵进行分析处理ꎮ 原始数据标准化通过
利用 Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚａｔｉｏｎ模块完成ꎮ 标准化后的矩阵用
Ｓｉｍｉｎｔ模块计算基于欧氏距离(Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ ｄｉｓｔａｎｃｅ)
的分类单元间的相关系数ꎮ 然后ꎬ 利用 ＳＡＨＮ模块
７６１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
表 ２　 分类性状及其编码
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｃｏｄｅ
序号
Ｎｏ.
分类性状及编码
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｃｏｄｅ
序号
Ｎｏ.
分类性状及编码
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｃｏｄｅｓ
１ 花叶开放顺序:先花后叶(０)ꎬ先叶后花(１)
Ｆｌｏｗｅｒｓ ｂｌｏｓｓｏｍ ｂｅｆｏｒｅ ｏｒ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ: ｆｌｏｗｅｒｓ ｂｌｏｓｓｏｍ
ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ(０)ꎬ ｆｌｏｗｅｒｓ ｂｌｏｓｓｏｍ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ(１)
１７ 萼筒直径:数量(ｃｍ)
Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｔｕｂｅ: ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
２ 叶序:对生(０)ꎬ互生(１)ꎬ对生和互生(２)
轮生(３)ꎬ对生和轮生(４)ꎬ簇生(５)
Ｌｅａｆ ｌｏｃａｔｉｏｎ: ｌｅａｖｅｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ(０)ꎬｌｅａｖｅｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ(１)ꎬ ｌｅａｖｅｓ
ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｏｒ ａｌｔｅｒｎａｔｅ(２)ꎬｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｕｓｓａｔｅ ｏｒ ｔｅｒｎａｔｅ(３)ꎬ ｌｅａｖｅｓ
ｏｐｐｏｓｉｔｅꎬ ｄｅｃｕｓｓａｔｅ ｏｒ ｔｅｒｎａｔｅ(４)ꎬｌｅａｖｅｓ ｄｅｎｓｅｌｙ ｃｒｏｗｄｅｄ(５)
１８ 花萼裂片长度:数量(ｃｍ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｏｂｓ:ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
３ 叶宽:数量(ｃｍ)
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｌｅａｆ:ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
１９ 花萼裂片形状:卵形(０)ꎬ披针形(１)
Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｌｏｂｅｓ:ｏｖａｔｅ(０)ꎬｌａｎｃｅｏｌａｔｅ(１)
４ 叶长:数量(ｃｍ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｅａｆ:ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
２０ 花萼筒颜色:黄(０)ꎬ白(１)ꎬ淡绿(２)ꎬ紫或其它(３)
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｔｕｂｅ:ｙｅｌｌｏｗ(０)ꎬｗｈｉｔｅ(１)ꎬｇｒｅｅｎ(２)ꎬｐｕｒｐｌｅ ｏｒ ｏｔｈｅｒ(３)
５ 叶上表面:具毛(０)ꎬ不具毛(１)
Ｌｅａｖｅｓ ａｄａｘｉａｌ:ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ(０)ꎬｇｌａｂｒｏｕｓ(１)
２１ 花萼裂片上表面颜色:黄(０)ꎬ白(１)ꎬ淡绿(２)ꎬ紫或其它(３)
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ Ｌｏｂｅｓ:ｙｅｌｌｏｗ(０)ꎬｗｈｉｔｅ(１)ꎬｇｒｅｅｎ(２)ꎬｐｕｒｐｌｅ ｏｒ ｏｔｈｅｒ(３)
６ 叶下表面:具毛(０)ꎬ不具毛(１)
Ｌｅａｖｅｓ ａｂａｘｉａｌ: ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ(０)ꎬｇｌａｂｒｏｕｓ(１)
２２ 花萼筒外面是否被毛:不被毛(０)ꎬ被毛(１)
Ｔｕｂｅ ｅｘｔｅｒｉｏｒ: ｇｌａｂｒｏｕｓ(０)ꎬｐｕｂｅｓｃｅｎｔ(１)
７ 叶缘是否反卷:不反卷(０)ꎬ反卷(１)
Ｌｅａｖｅｓ ｍａｒｇｉｎ ｒｅｖｏｌｕｔｅ ｏｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ: ｓｔｒａｉｇｈｔ(０)ꎬ ｒｅｖｏｌｕｔｅ(１)
２３ 花柱长度:数量(ｃｍ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｔｙｌｅ: ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
８ 叶尖是否具毛:不具毛(０)ꎬ具毛(１)
Ｌｅａｖｅｓ ａｐｅｘ: ｇｌａｂｒｏｕｓ(０)ꎬｐｕｂｅｓｃｅｎｔ(１)
２４ 子房被毛情况:仅顶部(０)ꎬ中部及顶部(１)ꎬ全部(２)ꎬ无毛(３)
Ｏｖａｒｙ: ｏｎｌｙ ａｐｅｘ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ(０)ꎬｕｐｐｅｒ ｐａｒｔ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ(１)ꎬａｌｌ ｐｕ￣
ｂｅｓｃｅｎｔ(２)ꎬｇｌａｂｒｏｕｓ(３)
９ 叶尖形状:具凹刻(０)ꎬ不具凹刻(１)
Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｐｅｘ: ｒｅｔｕｓｅ(０)ꎬ ｏｂｔｕｓｅ ｏｒ ａｃｕｔｅ
２５ 子房长度:数量(ｃｍ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｏｖａｒｙ: ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
１０ 幼枝:不具毛(０)ꎬ具毛(１)
Ｙｏｕｎｇ ｂｒａｎｃｈｅｓ:ｇｌａｂｒｏｕｓ(０)ꎬｐｕｂｅｓｃｅｎｔ(１)
２６ 雄蕊数量:雄蕊 ８(０)ꎬ雄蕊 １０(１)
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔａｍｅｎｓ: ｅｉｇｈｔ(０)ꎬｔｅｎ(１)
１１ 花序梗长度:数量(ｃｍ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｅｄｕｎｃｌｅ: ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
２７ 花药的长度:数量(ｃｍ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ａｎｔｈｅｒｓ: ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
１２ 花序着生方式:腋生(０)ꎬ顶生(１)
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｏｒ ａｘｉｌｌａｒｙ: ａｘｉｌｌａｒｙ(０)ꎬｔｅｒｍｉｎａｌ(１)
２８ 下轮雄蕊位置:低于花管 １ / ２ 处着生(０)ꎬ高于或等于花管
１ / ２处着生(１)
Ｌｏｗｅｒ ｓｔａｍｅｎｓ ｌｏｃａｔｉｏｎ: ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｃａｌｙｘ ｔｕｂｅ(０)ꎬａ￣
ｂｏｖｅ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｃａｌｙｘ ｔｕｂｅ(１)
１３ 花序类型:单花着生(０)ꎬ总状花序(１)ꎬ头状花序(２)ꎬ圆锥
花序(３)
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ: ｕｎｉｆｌｏｒｏｕｓ(０)ꎬｒａｃｅｍｅ(１)ꎬｃａｐｉｔａｔｅ(２)ꎬｐａｎｉｃｌｅ(３)
２９ 上轮雄蕊位置:低于花管 １ / ２ 处着生(０)ꎬ高于或等于花管
１ / ２处着生(１)
Ｕｐｐｅｒ ｓｔａｍｅｎｓ ｌｏｃａｔｉｏｎ: ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｃａｌｙｘ ｔｕｂｅ(０)ꎬａ￣
ｂｏｖｅ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｃａｌｙｘ ｔｕｂｅ(１)
１４ 花苞片:无(０)ꎬ有(１)
Ｂｒａｃｔｓ: ａｂｓｅｎｔ(０)ꎬｅｘｉｓｔ(１)
３０ 花盘形状:盘状(０)ꎬ１枚鳞片状(１)ꎬ２枚(２)ꎬ多枚鳞片状(３)
Ｄｉｓｋ ｓｈａｐｅ: ｃｕｐ－ｓｈａｐｅｄ ｏｒ ａｎｎｕｌａｒ (０)ꎬｓｃａｌｅｓ ｏｎｅ(１)ꎬｓｃａｌｅｓ
ｔｗｏ(２)ꎬｓｃａｌｅｓ ｔｈｒｅｅ ｏｒ ｍｏｒｅ(３)
１５ 花萼裂片数:４裂(０)ꎬ５裂(１)
Ｎｏ. ｏｆ ｌｏｂｅｓ: ｆｏｕｒ(０)ꎬｆｉｖｅ(１)
３１ 果实情况:浆果ꎬ不被宿存花萼包被(０)ꎬ果实不为浆果ꎬ被
宿存花萼包被(１)
Ｆｒｕｉｔ: ｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｎｏｔｅｎｃｌｏｓｅｄ ｂｙ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔ ｃａｌｙｘ(０)ꎬｄｒｕｐ ｅｎ￣
ｃｌｏｓｅｄ ｂｙ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔ ｃａｌｙｘ(１)
１６ 萼筒长度:数量(ｃｍ)
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｕｂｅ: ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
３２ 果实长度:数量(０)
Ｌｅｉｇｔｈ ｏｆ ｆｒｕｉｔ: ｑｕａｎｔｉｔｙ(ｃｍ)
基于 ＵＰＧＭＡ(Ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ Ｐａｉｒ Ｇｒｏｕｐ Ｍｅｔｈｏｄ ｗｉｔｈ Ａ￣
ｒｉｔｈｍｅｔｉｃ Ｍｅａｎ)算法对各分类单元进行聚类ꎮ 主成
分分析(ＰＣＡ)由 Ｅｉｇｅｎ模块完成ꎬ并得到 Ｅｉｇｅｎｖｅｔｉｏｒ
和 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅꎬ三维散点图在 Ｍｏｄ ３Ｄ模块下完成ꎮ
２　 结果与分析
图 １ 是瑞香属和荛花属聚类分析图ꎬ对各级分
支分析发现ꎬ两属均未能形成单系的分支ꎬ在各级分
支内都存在两属物种的分布ꎮ 根据聚类结果图ꎬ分
类单元间结合值出现最大的“数值飞跃” (陈守良
等ꎬ１９８３)发生在第 １３２次至第 １３３次聚合时ꎮ 等级
分界值取在飞跃位置的中点ꎬ取在欧氏距离值 ９.２８
与 １０.１４之间的中值(９.７１)处ꎮ 通过中值处划一竖
线ꎬ可将 １３９个分类单元划分为 ５ 个分类群ꎮ 这 ５
个类群中ꎬ有 ３个类群均为瑞香属植物ꎬ共 ６ 个种ꎻ
一个类群仅 １种荛花属植物即大叶荛花(Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍａ
ｌａｎｇｉｉ)ꎻ另一个类群由大量瑞香属和荛花属植物组
成ꎮ 这 ５个分类群并不能体现瑞香属和荛花属间的
差异ꎬ也与传统研究中属下分类间无明显对应关系ꎮ
同时ꎬ通过将花盘片形态标注在聚类图上ꎬ亦未能观
察到这一性状区分两属的物种ꎮ 从图 １可以看到ꎬ
８６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 瑞香属和荛花属植物基于欧氏距离的 ＵＰＧＭＡ 聚类分析　 “●” “▲” “☆” “■”分别表示花盘片盘状ꎬ１ 枚、２ 枚、多枚
鳞片ꎮ
Ｆｉｇ. １　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ　 “●”“▲”“☆”“■” ｄｅ￣
ｎｏｔｅ ｔｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｃｏｒｏｌｌａ ｗｉｔｈ ｄｉｓｃꎬ ｏｎｅ ｓｃａｌｅꎬ ｔｗｏ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｗｏ ｓｃａｌｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
９６１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
表 ３　 瑞香属和荛花属植物 ３２个性状特征在主成分分析中前三个主成分的特征根和特征向量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ (ＰＣ) ｉｎ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＰＣＡ) ｆｏｒ ３２ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ
性状编号
Ｎｏ. ｏｆ
ｃｈａｒａｃｔｅｒ
前三位的主成分特征向量
Ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ＰＣ
ＰＣ１ ＰＣ２ ＰＣ３
性状编号
Ｎｏ. ｏｆ
ｃｈａｒａｃｔｅｒ
前三位的主成分特征向量
Ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ＰＣ
ＰＣ１ ＰＣ２ ＰＣ３
１ ０.０４８ ８ ０.３１３ １ ０.１８８ ９ １９ ￣０.２４８ ９ ￣０.１２５ ９ ０.００２ ９
２ ０.２２４ ４ ０.３１８ ￣０.０６９ ４ ２０ ￣０.４６９ ２ ￣０.３４３ １ ￣０.３２９ ４
３ ￣０.５２４ ２ ０.３１７ １ ０.０３６ ５ ２１ ￣０.４８２ ６ ￣０.２７１ ４ ￣０.３４７ ８
４ ￣０.６５１ ９ ０.２４５ ０.０４７ ５ ２２ ０.０７１ ７ ￣０.５１８ ２ ￣０.０６４ ９
５ ￣０.４３７ ８ ０.５２５ ５ ０.１４７ ６ ２３ ￣０.１６６ ８ ０.１９７ ￣０.０３３
６ ￣０.４６７ １ ０.６１５ ５ ０.１５７ ３ ２４ ￣０.５５７ ７ ￣０.３０４ ８ ０.０３０ ９
７ ０.２１５ ８ ￣０.２３０ ２ ０.１３０ ３ ２５ ￣０.４８０ ９ ￣０.２４５ １ ０.１１４
８ ０.４３８ ３ ￣０.５６６ ２ ￣０.０９１ ７ ２６ ０.３７９ ６ ￣０.０２２ ４ ０.６９７
９ ￣０.２８ ￣０.１３７ ０.２０１ ３ ２７ ￣０.７１５ ￣０.０７６ ０.３３７ ６
１０ ０.０９８ ２ ￣０.３４９ ６ ０.１８８ ３ ２８ ￣０.０７８ ３ ０.１４９ １ ￣０.５３７ ７
１１ ０.０２２ １ ０.４４３ ２ ￣０.１０４ ３ ２９ ￣０.１２６ ６ ０.１１３ １ ￣０.６７４ ２
１２ ０.１２９ ３ ０.０２１ ６ ￣０.０６ ３０ ０.４６１ ９ ０.４４１ ２ ￣０.０４５ ７
１３ ０.００７ ６ ￣０.３１４ ６ ￣０.２３０ １ ３１ ０.５３３ ６ ￣０.４２８ １ ０.０８７ ９
１４ ￣０.６２９ １ ￣０.３５０ ５ ０.０６５ １ ３２ ￣０.５０９ ７ ０.１７６ ４ ０.０６８ ６
１５ ０.４３６ ８ ￣０.０２３ ３ ０.６６２ ２ 特征根
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
５.５９２ ６ ３.２５１ ９ ２.５３３ ５
１６ ￣０.４０６ ９ ０.００５ ５ ０.４０５ ８ 贡献率
Ｐｅｒｃｅｎｔ (％)
１７.４７６ ９ １０.１６２ ３ ７.９１７ ３
１７ ￣０.６００ １ ￣０.３１３ １ ０.１８４ ５
１８ ￣０.６６９ ７ ￣０.２９５ ８ ０.１６１ ４
累计贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ (％)
１７.４７６ ９ ２７.６３９ ２ ３５.５５６ ５
图 ２　 瑞香属和荛花属植物在前 ３个主成分空间上的
散点图　 “▲”“﹡”分别代表瑞香属和荛花属的植物ꎮ
Ｆｉｇ. ２　 Ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ３ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ　
“▲ ” ａｎｄ “ ﹡ ” ｄｅｎｏｔｅ ｔａｘａ ｆｒｏｍ Ｄａｐｈｎｅ ａｎｄ Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
瑞香属和荛花属聚成了几大支:Ａ 支由少量荛花属
植物如武都荛花(Ｗ. ｈａｏｉｉ)与大量瑞香属植物组
成ꎻＢ支由少量瑞香属植物与大量的荛花属植物聚
组成ꎻ以及瑞香属和荛花属植物交叉组成的 Ｃ 支和
其他支序ꎮ 这表明荛花属和瑞香属植物存在大量交
叉ꎮ 这些交叉植物并无特定规律ꎬ特别是我们将花
盘形状这一典型区分瑞香属和荛花属的特征标注在
聚类图上ꎬ也不能将两个属很好的区分开ꎮ 如 Ａ 支
中大部分均为瑞香属植物ꎬ其花盘片大多为盘状ꎬ但
也有少量 １枚鳞片状和多枚鳞片等形态存在ꎻ而 Ｂ
支大多为荛花属植物ꎬ这些植物花盘大多 １至多枚ꎬ
也有部分瑞香属植物在这一支ꎬ而且这些瑞香属植
物和少量荛花属植物均具盘状花盘ꎮ
通过对瑞香属和荛花属植物的主成分分析发
现ꎬ前 ３个主成分贡献率分别为１７.４７６ ９、１０.１６２ ３、
７.９１７ ３ꎮ 其中ꎬ对第 １ 主成分(ＰＣ１)贡献最大的是
叶长、花苞片、萼筒直径、花萼裂片长度和雄蕊长度
等性状ꎬ分别的特征向量值为－０.６５１ ９、－０.６２９ １、
－０.６００ １、－０.６６９ ７、－０.７１５ꎮ 对第二主成分贡献最
大的 ５个性状分别为叶上表面被毛情况、叶下表面
０７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
被毛情况、叶尖是否具毛和花萼筒外面是否被毛ꎬ对
应的特征向量值为 ０. ５２５ ５、 ０. ６１５ ５、 － ０. ５６６ ２、
－０.５１８ ２ꎮ 对第三主成分贡献最大的性状包括花萼
裂片数、萼筒长度、雄蕊数、下轮雄蕊着生位置ꎬ上轮
雄蕊着生位置ꎬ对应的特征向量值分别为 ０.６６２ ２、
０.４０５ ８、０.６９７、－０.５３７ ７、－０.６７４ ２ꎮ 在传统的瑞香
科分类特征中ꎬ花盘形态一直被认为是主要的特征ꎬ
但在主成分分析中ꎬ其对前三个主成分的贡献较小ꎬ
仅对第二主成分具有较小的贡献值ꎮ 而果实类型在
前三个主成分中均仅有较小的贡献值 (分别为
０.５３３ ６、－０.４２８ １、０.０８７ ９)ꎮ 瑞香属和荛花属的 ３２
个形态性状在主成分分析中的前三位主成分的特征
根和特征向量见表 ３ꎮ 三维散点图(图 ２)显示瑞香
属和荛花属植物之间存在交错ꎬ不能明显区分两属
植物ꎮ
３　 讨论
瑞香属和荛花属的系统关系一直存在争议
(Ｈａｍａｙａꎬ１９５５ａꎬ ｂꎬ ｃꎻ Ｈａｌｄａꎬ １９９８ꎬ １９９９)ꎮ 花盘
形态、果实类型一直被认为是区分这两个属的重要
特征ꎬ但在主成分分析中ꎬ花盘形态对前三个主成分
的贡献较小ꎬ仅对第二主成分具有较小的贡献值
(０.４４１ ２)ꎬ而果实类型在前三个主成分中均仅有较
小的贡献值(分别为 ０.５３３ ６、－０.４２８ １、０.０８７ ９)ꎬ反
而叶的一些性状在前三个主成分中具有较大贡献
值ꎬ如叶长在第一主成分中具有较高贡献值
(－０.６５１ ９)ꎬ叶上表面、下表面是否被毛在第二主成
分中具有较高贡献值(０.５２５ ５、０.６１５ ５)ꎮ 因此ꎬ传
统分类学中对这两个属进行区分的性状并没有典型
的分类学意义ꎮ 从主成分分析结果得到的散点图我
们也可看到瑞香属和荛花属物种存在明显的交叉
(见图 ２)ꎮ 因此ꎬ主成分分析支持瑞香属和荛花属
不是两个独立自然类群的观点ꎮ 这与我们对叶表皮
形态特征研究结果相吻合(张永增等ꎬ ２０１５)ꎮ
Ｈａｌｄａ(２００１)通过对花盘等性状的研究ꎬ把瑞
香属和荛花属归并为瑞香属一个属ꎮ 但是ꎬ部分基
于分子系统学的研究却得到两类不同的结果ꎮ Ｇａｌｉ￣
ｃｉａ￣Ｈｅｒｂａｄａ(２００６)对欧瑞香属(Ｔｈｙｍｅｌａｅａ)的系统
学研究中ꎬ选用了 ３种瑞香属植物(Ｄａｐｈｎｅ ｃｎｅｏｒｕｍꎬ
Ｄ. ｇｎｉｄｉｕｍꎬＤ. ｏｌｅｏｉｄｅｓ)和 ２ 种荛花属植物(Ｗｉｋｓｔｒｏ￣
ｅｍｉａ ｃａｎｅｓｃｅｎｓꎬＷ. ａｌｂｅｒｔｉ)作为外类群进行研究ꎬ结
果发现两属均为单系类群(靴带值分别为 １００ 和
９５)ꎻＺｈａｎｇ ｅｔ ａｌ(２０１０)在对瑞香狼毒(Ｓｔｅｌｌｅｒａ ｃｈａ￣
ｍｅａｊａｓｍｅ)的谱系地理研究中选用了 ２ 种瑞香属
(Ｄａｐｈｎｅ ｍｅｚｅｒｅｕｍꎬ Ｄ. ｔａｎｇｕｔｉｃａ) 和 ４ 种荛花属
( Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｄｅｌａｖａｙｉꎬ Ｗ. ｄｏｌｉｃｈａｎｔｈａꎬ Ｗ.
ｊｉｕｌｏｎｇｅｎｓｉｓꎬＷ. ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａ)的材料做为外类群ꎬ同样
得到瑞香属和荛花属均为单系的支持(靴带值分别
为 １００ 和 ６７)ꎻ然而ꎬ Ｂｅａｕｍｏｎｔ ｅｔ ａｌ ( ２００９)在对
Ｇｎｉｄｉａ 进行系统学研究时选用了 １ 种瑞香属植物
(Ｄａｐｈｎｅ ｍｅｚｅｒｅｕｍ)和 ２ 种荛花属植物(Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ
ｃａｎｅｓｃｅｎｓꎬ Ｗ. ｇｅｍｍａｔａ)进行研究ꎬ却发现荛花属、瑞
香属、欧瑞香属和狼毒属分在了一支 (靴带值为
９８)ꎬ认为荛花属不为单系ꎮ 瑞香科的分子系统学
(ｖａｎ ｄｅｒ Ｂａｎｋ ｅｔ ａｌꎬ ２００２)选取了瑞香属(Ｄａｐｈｎｅ
ｍｅｚｅｒｅｕｍ)和荛花属(Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｇｅｍｍａｔａ)进行研
究ꎬ 结 果 显 示 瑞 香 属、 荛 花 属、 欧 瑞 香 属
( Ｔｈｙｍｅｌａｅａ )、 狼 毒 属 ( Ｓｔｅｌｌｅｒａ )、 草 瑞 香 属
(Ｄｉａｒｔｈｒｏｎ)在同一支(靴带值为 ９９)ꎬ因此认为两属
具有较近的亲缘关系ꎮ 然而 ｖａｎ ｄｅｒ Ｂａｎｋ ｅｔ ａｌ
(２００２)选取的材料 Ｗｉｋｓｔｒｏｅｍｉａ ｇｅｍｍａｔａ 是一种争
议植物ꎬ最初放在瑞香属中ꎬ命名为 Ｄａｐｈｎｅ ｇｅｍｍａｔａ
(Ｄｉｅｌｓꎬ １９００ )ꎬ 且 «中国植物志 » 等均接受 Ｄ.
ｇｅｍｍａｔａ(川西瑞香)这一分类方式 (黄蜀琼等ꎬ
１９９９ꎻＷａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００９)ꎮ 因此瑞香科分子系统学研
究结果不能准确反映荛花属和瑞香属的分类关系ꎮ
由于这几项研究均不是以瑞香属和荛花属的系统学
研究为目的ꎬ在取样上受到限制ꎬ因而并不能很好地
反映两属间的系统关系ꎮ
传统的分类学以花盘形状、果实类型和叶序区
分瑞香属和荛花属ꎬ认为瑞香属聚盘状花盘ꎬ荛花属
具一至多枚鳞片状花盘ꎮ 然而许多研究却发现传统
分类性状在两个属中存在交叉和过渡趋势
(Ｈａｍａｙａꎬ１９５５ａꎬ ｂꎬ ｃꎻ Ｈａｌｄａꎬ１９９８ꎬ １９９９)ꎮ 本研
究通过形态性状的聚类分析未能将瑞香属和荛花属
植物分开ꎬ结果显示两属均未形成单系类群ꎮ 在聚
类图上可以看到ꎬ瑞香属和荛花属植物存在大量交
叉ꎬ如 Ａ支整体为瑞香属分支ꎬ但也有少量荛花属
植物聚在了这一支ꎬＢ支为荛花属分支ꎬ但也有部分
瑞香属植物在这一支ꎮ 在 Ｂ 支ꎬ形态变异较多的瑞
香属植物如狭瓣瑞香 (Ｄ. ａｎｇｕｓｔｉｌｏｂａ)、橙花瑞香
(Ｄ. ａｕｒａｎｔｉａｃａ)、瘦叶瑞香(Ｄ. ｍｏｄｅｓｔａ)等植物与大
部分荛花属聚在一块组成了第 ２ 支(见图 １)ꎬ而它
们的花盘片有盘状、盘状一侧发达、一侧发达方形或
方形深裂为两片等形状ꎬ如果按传统分类方法ꎬ根据
１７１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
这一性状则既可将这几种植物放入荛花属中也可放
入瑞香属中ꎮ 同时在聚类图上瑞香属和荛花属植物
的交叉并没有特定规律ꎬ特别是花盘形状这一典型
特征也不能将两个属很好地区分开ꎮ 如 Ａ 支中大
部分均为瑞香属植物ꎬ其花盘片则具有盘状、１ 枚鳞
片状和多枚鳞片等多种形态ꎬＢ 支则多为荛花属植
物ꎬ其花盘形态具盘状、１枚鳞片状、２枚鳞片状和多
枚鳞片等多种形态ꎬ与传统分类学观点不符ꎮ 因此ꎬ
聚类分析也支持瑞香属和荛花属不是两个独立自然
类群的观点ꎮ
致谢 　 中国科学院昆明植物研究所标本馆
(ＫＵＮ)、中国科学院成都生物所标本馆(ＣＤＢＩ)、四
川大学标本馆 (ＳＺ)、哈佛大学标本馆 (Ａ)、云南师
范大学标本馆(ＹＮＵＢ)等帮助提供研究材料ꎻ哈佛
大学标本馆 Ｄａｖｉｄ Ｅ. Ｂｏｕｆｆｏｒｄ 博士、中国科学院植
物研究所高天刚博士、于胜祥博士在研究过程中给
予的帮助ꎬ在此一并致谢ꎮ
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