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Numerical taxonomy of the genera Daphne and Wikstroemia

瑞香属和荛花属的数量分类研究



全 文 :  Guihaia  Jan. 2016ꎬ 36(1):61-72
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201504020
张永增ꎬ孙文光ꎬ蒋鑫ꎬ等. 瑞香属和荛花属的数量分类研究[J]. 广西植物ꎬ2016ꎬ36(1):61-72
ZHANG YZꎬSUN WGꎬJIANG Xꎬet al. Numerical taxonomy of the genera Daphne and Wikstroemia[J]. Guihaiaꎬ2016ꎬ36(1):61-72
瑞香属和荛花属的数量分类研究
张永增1ꎬ2ꎬ 孙文光1ꎬ2ꎬ 蒋  鑫1ꎬ2ꎬ 李志敏1ꎬ2ꎬ 张永洪1ꎬ2∗
( 1. 云南师范大学 生命科学学院ꎬ 昆明 650500ꎻ 2. 生物能源持续开发利用教育部工程研究中心ꎬ 昆明 650500 )
摘  要: 瑞香属和荛花属为瑞香科瑞香亚科的落叶或常绿灌木ꎬ中国西南部是瑞香属和荛花属的重要分化中
心ꎮ 全世界共有瑞香属 95种、荛花属 70种ꎬ中国分布有瑞香属 52种、荛花属 49种ꎮ 瑞香属和荛花属的分类
学研究一直存在不同程度的分歧ꎮ 花盘形状和果实类型在传统分类中一直是区分瑞香属和荛花属的典型特
征ꎬ而花盘形态和果实类型在 2个属中存在交叉和过渡ꎬ部分植物分类学家根据这些特征将两个属进行过不
同程度的归并ꎮ 该研究采用数量分类法对瑞香属 77种(变种)和荛花属 62种(变种)植物ꎬ选取 32 个形态学
性状进行聚类分析和主成分分析ꎮ 结果表明:聚类分析和主成分分析均显示两属均未形成单系类群ꎮ 在主成
分分析中ꎬ前 3个主成分分析的贡献值为 35.56%ꎬ传统分类中用来区分两属的花盘形状、叶序及果实类型等
特征对前 3个主成分贡献相对较小ꎬ因此ꎬ传统分类学中对这两个属进行区分的性状并没有典型的分类学意
义ꎮ 同时ꎬ聚类图和主成分分析得到的散点图均不能将这两个属区分开来ꎮ 数量分类研究结果显示两属植物
存在明显的交叉ꎬ支持瑞香属和荛花属不是两个独立自然类群的观点ꎮ
关键词: 数量分类ꎬ 瑞香属ꎬ 荛花属ꎬ 聚类分析ꎬ 主成分分析ꎬ 单系
中图分类号: Q941    文献标识码: A    文章编号: 1000 ̄3142(2016)01 ̄0061 ̄12
Numerical taxonomy of the genera Daphne and Wikstroemia
ZHANG Yong ̄Zeng1ꎬ2ꎬ SUN Wen ̄Guang1ꎬ2ꎬ JIANG Xin1ꎬ2ꎬ
LI Zhi ̄Min1ꎬ2ꎬ ZHANG Yong ̄Hong1ꎬ2∗
( 1. School of Life Sciencesꎬ Yunnan Normal Universityꎬ Kunmingꎬ Chinaꎻ 2. Engineering Research Center of Sustainable
Development and Utilization of Biomass Energyꎬ Ministry of Educationꎬ Kunming 650500ꎬ China )
Abstract: Daphne and Wikstroemia are members of subfamily Thymelaeoideae which belongs to Thymelaeaceae. There
are 95 species (varieties) in genus Daphneꎬ 52 of which distribute in China. There are 70 species(varieties) in genus
Wikstroemia and 49 species(varieties) can be found in China. Southwest China is the species diversification center of the
two genera. Petals of Daphne and Wikstroemia degenerate and usually form circular disc or linear disc scale. Convention ̄
allyꎬ the shape of disc and type of fruit were used as crucial characters to separate the two genera. The circular disc fre ̄
quently occurs in Daphne while linear disc scale occurs in Wikstroemia. Meanwhileꎬ fruit is usually succulent berry in
Daphneꎬ but Wikstoemia has dry or leathery fruitꎬ and sometimes enclosed by persistent calyx. Howeverꎬ alternational
characters among species of the two genera have been reported and some species have both kinds of characters. In this
收稿日期: 2015 ̄04 ̄10    修回日期: 2015 ̄09 ̄07
基金项目: 国家自然科学基金委-云南省联合基金重点项目(U1136601)ꎻ国家自然科学基金(31360049ꎬ31160045ꎬ31460050)ꎻ系统与进化植物
学国家重点实验室开放项目(LSEB2012 ̄04)ꎻ国家科技基础性工作专项(2013FY112100)ꎻ中国科学院“西部之光”基金(2012)[Supported by the
National Natural Science Foundation of China ̄Key Project of the Joint Fund of Yunnan Province(U1136601)ꎻ National Natural Science Foundation of Chi ̄
na(31360049ꎬ31160045ꎬ31460050)ꎻ Open Project of the State Key Laboratory of Systems and Evolutionary Botany ( LSEB2012 ̄04)ꎻ Foundation of
Science and Technology Basic Work(2013FY112100)ꎻ West Light Foundation of the Chinese Academy of Sciences(2012)]ꎮ
作者简介: 张永增(1989 ̄ )ꎬ男ꎬ云南大理人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事系统分类学研究ꎬ(E ̄mail)cell_zyz@ 163.comꎮ
∗通讯作者: 张永洪ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ从事植物系统与进化生物学研究ꎬ(E ̄mail)yhzhang@ mail.kib.ac.cnꎮ
studyꎬ 32 morphological characters were used in the numerical taxonomy of 77 species(varieties) from genus Daphne and
62 species(varieties) from genus Wikstroemia with clustering and principal component analysis. UPGMA clustering re ̄
sults revealed that neither genera formed monophyletic group species from the two genera clustered together. In the prin ̄
cipal components analysisꎬ the cumulative percent of the first three principal components presented 35.56%ꎬ while the
conventional taxonomic charactersꎬ such as the disc shapeꎬ phyllotaxy and the fruit typeꎬ contribute minor effects on the
first three components. Soꎬ taxonomic distinguishable characters of the two genera could not separate them clearly. Three ̄
dimensional scatter plots based on principal components analysis revealed that species from both genera embeded with
each other and did not separate two genera as monophyletc group. Neither clustering analysis nor principal components a ̄
nalysis supported the traditional taxonomy that Daphne and Wikstroemia were naturally monophyletic groups.
Key words: numerical taxonomyꎬ Daphneꎬ Wikstroemiaꎬ clustering analysisꎬ principal components analysisꎬ monophy ̄
letic group
    瑞香属(Daphne Linn.)和荛花属(Wikstroemia
Endl.)植物均为瑞香科(Thymelaeaceae)瑞香亚科
(Thymelaeoideae)的落叶或常绿灌木(Wang et alꎬ
2009)ꎮ 瑞香属约有 95 种ꎬ分布于欧洲和亚洲ꎬ中国
有 52种ꎻ荛花属约有 70种ꎬ分布于亚洲、澳大利亚及
太平洋岛屿ꎬ中国分布有 49种(Domkeꎬ1934ꎻWang et
alꎬ2009)ꎮ 中国西南部是瑞香属和荛花属的重要分
化中心(Haldaꎬ 1998)ꎮ 瑞香属和荛花属的许多种类
韧皮纤维发达ꎬ可供高级文化纸和人造棉材料ꎬ有的
种类是很好的园艺观赏植物ꎬ常引种庭院栽培ꎮ
瑞香属和荛花属植物花瓣退化ꎬ形成圆形或鳞
片状花盘(黄蜀琼等ꎬ 1999)ꎮ 传统的分类学以花盘
形状、果实类型和叶序区分瑞香属和荛花属ꎬ这样的
分类方法得到大多国内外学者的认同(黄蜀琼等ꎬ
1999ꎻWang et alꎬ2009)ꎮ 但部分研究发现传统分类
性状在两个属中存在交叉和过渡趋势 (Hamayaꎬ
1955aꎬ bꎬ cꎻ Haldaꎬ1998ꎬ 1999)ꎬ这导致两属的系
统分类存在一定争议ꎮ 在瑞香属中ꎬ花盘常为环状
或杯状ꎬ如唐古特瑞香(Daphne tangutica)ꎬ在荛花
属中花盘则为鳞片状、锥状的或舌状ꎬ如澜沧荛花
(Wikstroemia delavayi)ꎮ 然而ꎬ这两种情况却常常在
两个属内都能发现ꎬ进而导致很难利用这一分类特
征将两属完全分开(Halda 1999)ꎮ 传统分类认为瑞
香属和荛花属间的区别包括叶片互生(瑞香属)或
叶片对生(荛花属)ꎬ然而ꎬ丽江荛花(W. lichiangen ̄
sis)ꎬ 德 钦 荛 花 ( W. techinensis )ꎬ 羊 眼 子 ( W.
ligustrina)等植物叶片均为互生ꎬ芫花(Daphne genk ̄
wa)和橙黄瑞香(D. aurantiaca)的叶却为对生ꎮ 在
瑞香属中ꎬ多数物种的果实为肉质浆果ꎬ如唐古特瑞
香(D. tangutica)ꎬ白瑞香(D. papyracea)等ꎮ 在荛花
属中ꎬ多数物种的果实为干燥核果ꎬ如一把香(Wik ̄
stromia dolichantha)、河朔荛花(W. chamaedaphne)
等ꎮ 但荛花属的了哥王 (W. indica)ꎬ粗轴荛花
(W. pachyrachis)ꎬ细轴荛花(W. nutans)等种类却具
有内质浆果ꎮ Domke(1932)以花盘特征为分类依
据ꎬ曾经将部分瑞香属的植物归并到荛花属中ꎮ
Hamaya(1959)通过研究日本瑞香科植物营养器官ꎬ
认为瑞香属和荛花属具有相同祖先ꎻHalda(2001)
通过对花盘等性状的研究ꎬ把瑞香属和荛花属归并
为瑞香属一个属ꎮ 目前ꎬ对于瑞香属和荛花属全面
系统的研究工作尚未开展(Zhang et alꎬ2007 )ꎮ
近年来ꎬ数量分类学被广泛应用于植物分类研
究中ꎮ 数量分类学以表征性状的相似性作为分类基
础ꎬ对所选取的性状进行等权处理ꎬ通过将传统的形
态研究与计算机技术结合ꎬ同时对多个性状进行处
理ꎬ避免了传统分类中模式标本信息的局限性和鉴
定人的主观因素ꎮ 李晓东等(2008)对地黄属(Reh ̄
mannia)和崖白菜属(Triaenophora)共 8 种植物进行
数量分类学研究ꎮ 通过选择 55 个形态学、细胞学、
花粉学等性状指标ꎬ进行聚类分析和主成分分析ꎬ揭
示了地黄属与崖白菜属是两个自然类群ꎮ 周兰英等
(2009)对 46种杜鹃花属(Rhododendron) 进行数量
分类研究ꎬ得到与传统的形态分类基本一致的研究
结果ꎮ 本研究将采用数量分类方法对瑞香属和荛花
属进行形态性状综合分析ꎬ对瑞香属和荛花属系统
分类进行研究ꎬ为两属系统分类提供形态学证据ꎮ
1  材料与方法
1.1 材料
包括世界范围内的瑞香属 77 种(变种)和荛花
属 62种(变种)植物的腊叶标本ꎮ 分类单位名称以
“Flora of China”“Flora of Pakistan”“The Flora of Af ̄
ghanistan” “ Flora of the U. S. S. R.” “ The Genus
26 广  西  植  物                                  36卷
Daphne”“Daphneꎬ the Genus in the Wild and in Culti ̄
vation”等为准(Wang et alꎬ2009ꎻ Nasirꎬ1971ꎻ Kita ̄
muraꎬ1955ꎻ Pobedimovaꎬ1974ꎻ Haldaꎬ2001ꎻ Brickell
& Mathewꎬ1976)ꎮ 性状数据来源于腊叶标本的测
量结果ꎬ标本来自中国科学院昆明植物研究所标本
馆(KUN)、中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中
国科学院成都生物研究所植物标本室(CDBI)ꎬ四川
大学生物系植物标本室(SZ)、哈佛大学阿诺德树木
园标本馆(A)、云南师范大学生物系植物标本室
(YNUB)等标本馆的馆藏标本(表 1)ꎮ
表 1  所用的研究材料信息
Table 1  Collection data for samples used in this study
类群
Taxon
采集地
Location
生境及海拔
Habitat & altitude
凭证标本及标本馆
Voucher and herbarium
尖瓣瑞香
Daphne acutiloba
中国四川泸定
Luding Sichuanꎬ China
常绿和落叶阔叶混交林中
Under the mix forest 2 000 m
四川植被调查组
(Sichuan Bot. Exped.) 25047 (KUN)
D. albowiana — 1 800-2 200 m G. Voron 522 (PE)
D. alpine 克罗地亚 Senjska Croatia 山谷 In the valley 50 m Fr. Dobiasch356 (PE)
阿尔泰瑞香
D. altica
俄罗斯
Ustj ̄Kamenogorsk Russia
灌木丛 In the bush B. Schischkin (PE)
狭瓣瑞香
D. angustiloba
中国四川打箭炉
Dajianlu Sichuanꎬ China
5 000 m Veitch Exped. 4433 (SZ)
D. arbuscula 俄罗斯 Slovensky Russia 950 m I. Klastersky (A)
台湾瑞香
D. arisanensis
中国台湾南投县
Nantou Taiwanꎬ China
林缘
Edge of the woods 2 280 m
T. Y. A. Yang 11056 (PE)
橙黄瑞香
D. aurantiaca
中国云南丽江玉龙山
Yulong Mountain Yunnanꎬ Chi ̄
na
云杉、冷杉林下
Under the forest of spruce and
fir 3 000 m
丽江植物园
( Lijiang Botany Garden ) 1001002
(KUN)
腋花瑞香
D. axillaris
中国海南保亭县
Baoting Hainanꎬ China
山谷林下
Under the valley woods 2 000 m
侯宽昭
(F.C. How) 72479 (SZ)
藏东瑞香
D. bholua
中国西藏聂拉木
Nyalam Tibetꎬ China
铁杉林下
Under the hemlock forest 2 600 m
西藏队
Qinghai ̄Xizang Exped. 6507 (KUN)
落叶瑞香
D. bholua var. glacialis
中国西藏定结
Dingjie Tibetꎬ China
次生林
Under the woods 3 100 m
西藏队
Qinghai ̄Xizang Exped. 5507 (KUN)
D. blagayana 俄罗斯喀琅施塔得
Kronstadt Russia
1 802 m Prof. Romer (A)
短管瑞香
D. brevituba
中国云南易门
Yimen Yunnanꎬ China
山谷中
In the valley 2 000 m
尹文清
(Yin Wenqing) 330 (KUN)
D. buxifolia — 1 500-2 000 m Theodorus G. O. 35 (A)
D. caucasica — — S. Vautier 1962.5.23
长柱瑞香
D. championii
中国广东乳源县
Ruyuan Guangdongꎬ China
灌木丛
in the bush 280 m
郭素白
(S. B. Guo) 832269 (SZ)
D. circassica — — J. Bornmuller10200(A)
D. cneorum 意大利皮埃蒙特大区
Piedmont Italia
400 m Duplicato 2022(PE)
紫花瑞香
D. depauperata
中国云南漾濞县
Yangbi Yunnanꎬ China
林边
Edge of the woods 3 100 m
中甸队
( Shangrila Exped.) 63 ̄4179 (SZ)
峨眉瑞香
D. emeiensis
中国四川屏山县
Pingshan Sichuanꎬ China
林边
Edge of the woods 1 120 m
四川植被调查队
(Sichuan Bot.Exped.) 110051 (SZ)
啮蚀瓣瑞香
D. erosiloba
中国四川德格县
Dege Sichuanꎬ China
向阳坡
On the sunny slope 3 200 m
赵清盛
(Q. S. Zhao) 15087 (SZ)
穗花瑞香
D.esquirolii
中国四川金阳县
Jinyang Sichuanꎬ China
荒山坡
On the slope wasteland 1 000 m
四川经济调查队
(Sichuan Economical Bot. Exped.) 3384
(SZ)
滇瑞香
D. feddei
中国云南漾濞县
Yangbi Yunnanꎬ China
阔叶林下
Under the broad ̄leaved forest 3 000 m
中英科考队
SEBC 0074 (KUN)
大理瑞香
D. feddei var. taliensis
中国云南大理
Dali Yunnanꎬ China
— 王汉臣
(H. C. Wang) 4149(PE)
川西瑞香
D. gemmata
中国四川茂汶县
Maowen Sichuanꎬ China
山坡
On the slope 1 890 m
茂汶组
(Maowen Exped.) 2001 (CDBI)
芫花
D. genkwa
中国山东新泰
Xintai Shandongꎬ China
400 m 郭成勇
(Guo Chengyong)20061 ̄089 ̄7(PE)
黄瑞香
D. giraldii
中国甘肃卓及县
Zhuoji Gansuꎬ China
半阳山坡
On the sunny slope 2 500-2 600 m
王庆瑞等
(Ching J. Wang et al.) 15285 (SZ)
D. glomerata 亚美尼亚 Armenia 山坡
Slope 2 000 m
Thomas S. E.3094(PE)
361期                        张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
续表1
类群
Taxon
采集地
Location
生境及海拔
Habitat & altitude
凭证标本及标本馆
Voucher and herbarium
D. gnidium 意大利托斯卡尼
Toscana Italy
林缘
Edge of the forest 20 m
Zelimir Borzan et al. 64971 (PE)
小娃娃皮
D. gracilis
中国四川南川
Nanchuan Sichuanꎬ China
— A. von Rosthorn 2006(A)
倒卵叶瑞香
D. grueningiana
中国江西天目山
Tianmu Mountain Jiangxiꎬ China
林下
Under the forest 380 m
楼炉焕
(Lou Luhuan) 10156 (PE)
河口瑞香
D. hekouensis
中国云南河口县
Hekou Yunnanꎬ China
林下
Under the forest 400 m
刘恩德
(Liu Ende) 1558 (KUN)
丝毛瑞香
D. holosericea
德钦县奔子栏
Benzilan Deqin
山坡
On the slope 2 230 m
张永增ꎬ周玉泉
(Zhang Yongzeng)ꎬ(Zhou Yuquan) 002
(YNUB)
五出瑞香
D. holoserica var. thibetensis
中国四川巴塘县
Batang Sichuanꎬ China
阳坡
On the sunny slope 3 100 m
侯伟
(Hou Wei) 29418 (KUN)
少丝毛瑞香
D. holosericea var. wangeana
中国西藏察瓦龙
Chawalong Tibetꎬ China
松林下
Under the pinewood 3 200 m
王启无
(C. W. Wang) 66545 (A)
D. jasminea 希腊 Greece — G. Samuelssonꎬ A. Zamder sn. (A)
缙云瑞香
D. jinyunensis C.Y. Chang
中国重庆北碚
Beibei Chongqingꎬ China
林下
Under woods
何铸ꎬ周子林
(He Zhu)ꎬ(Zhou Zilin)766(SZ)
毛柱瑞香
D. jinyunensis var. ptilostyla
中国重庆北碚
Beibei Chongqingꎬ China
— 裴鉴
(Pei Jian)7094(PE)
D. kamtschatica 日本山梨县
Yamanashi Japan
林边
By the wild wood 1 650 m
Miyoshi furuse 49772(PE)
D. kiusiana 日本奄美大岛
Amamioshima Japan
500-600 m J. Murata et Y. Endo 146 (SZ)
毛瑞香
D. kusiana var. atrocaulis
中国四川石桂县
Shigui Sichuanꎬ China
湿润林下
Under the moist forest 1 320 m
王文华
(Wang Wenhua) 1563 (CDBI)
翼柄瑞香
D. lanciniata
中国云南麻栗坡
Malipo Yunnanꎬ China
山坡密林
Under the forest 1 250
林中文
(Ling Zhongwen) 651 (KUN)
D. laureola 匈牙利
Csakvar Hungary
350 m J. B. Kummerleet (PE)
雷山瑞香
D. leishanensis
中国四川雷山
Leishan Sichuanꎬ China
1 110 m 简焯波
(Jian Zhuobo)50173 (SZ)
铁牛皮
D. limprichtii
中国四川小金县
Xiaojin Sichuanꎬ China
山坡
On the slope 3 000 m
四川经济植物调查队
(Sichuan Economical Bot. Exped.) 0005
(SZ)
长瓣瑞香
D. longilobata
中国云南德钦
Deqin Yunnanꎬ China
山坡松林下
Under the forest 1 800 m
张永增ꎬ周玉泉
(Zhang Yongzeng)ꎬ(Zhou Yuquan) 004
(YNUB)
长管瑞香
D. longituba
中国江西遂川
Suichuan Jiangxiꎬ China
村舍边缘
Edge of the town 800 m
岳俊三等
(Yue Junsan et al.) 4385 (PE)
D. lucida — — H. E. Reterehou 1904 ̄6(A)
D. mezereum 俄罗斯
Artybash Russia
河边
On the river bank
T. S. Elias et al. 4952 (PE)
瘦叶瑞香
D. modesta
中国四川马尔康
Barkam Sichuanꎬ China
山坡
On the slope 2 650 m
李馨
(Li Xin) 70356 (KUN)
D. mucronata 伊朗
Iran
1 900 m P. Furse 3454(A)
乌饭瑞香
D. myrtilloides
中国甘肃子陇山
Zilong Mountain Gansuꎬ China
疏林
Under the woods 1 400 m
黄河队
(Huanghe Exped.) 3668 (KUN)
瑞香
D. odora
中国湖南芷江县
Zhijiang Hunanꎬ China
山谷
On the valley 800 m
武陵山考察队
(Wu Linshan Exped.) 2367 (KUN)
金边瑞香
D. odora var. marginata
中国云南昆明
Kunming Yunnanꎬ China
栽培
Cultivated
张永增
(Zhang Yongzeng) 0014 (YNUB)
D. oleoides 俄罗斯
Banderica Russia
1 930 m B. Zelezova (PE)
白瑞香
D. papyracea
中国云南大理
Dali Yunnanꎬ China
杂木林中
Under the forest 2 950 m
张永增
(Zhang Yongzeng)009 (YNUB)
山辣子皮
D. papyraceae var. crassiuscula
中国云南高黎贡山
Gaolingong Mountain
Yunnanꎬ China
山坡路边
On the slope 3 000 m
南水北调队
( North to South Transfer Exped.) 9096
(KUN)
短柄白瑞香
D. papyracea var. duclouxii
中国云南嵩明县
Songming Yunnanꎬ China
山坡杂交林
Under the forest on slope
2 550 m
邱炳云
(Qiu Binyun) 58850 (KUN)
46 广  西  植  物                                  36卷
续表1
类群
Taxon
采集地
Location
生境及海拔
Habitat & altitude
凭证标本及标本馆
Voucher and herbarium
长梗瑞香
D. pedunculata
中国云南元阳县
Yuanyang Yunnanꎬ China
干热河谷
On thedry ̄hot valley 380 m
陶国达
(Tao Guoda) 11899 (SZ)
岷江瑞香
D. penicillata
中国四川茂汶县
Maowen Sichuanꎬ China
灌木
On the bush 1 700 m
陈善庸
(Chen Shanyong) 5207 (SZ)
D. petraea 奥匈帝国
Austria ̄Hungary
— Portn 137 (PE)
D. pontica 土耳其
Arboeti Arnoldiani Turkey
Sarz 753 (A)
东北瑞香
D. pseudo ̄mezereum
中国吉林长白山
Changbai Mountain Jilinꎬ China
疏林下
Under the forest 1 600 m
长白山保护站
(Changbaishan Exped.) 24615 (SZ)
紫花瑞香
D. purpurascens
中国西藏错那
Cona Tibetꎬ China
灌木丛
On the bush 2 900 m
青藏补点队
(Qinghai ̄Xizang Complement Coll. Group)
751793 (KUN)
凹叶瑞香
D. retusa
中国云南剑川
Jianchuan Yunnanꎬ China
冷杉林下
Under the fir 3 300 m
毛品一
(P. I. Mao) 00262 (KUN)
喙果瑞香
D. rhynchocarpa
中国云南正康县
Zhengkang Yunnanꎬ China
灌木
On the bush 2 300 m
C. W. Wang 72352 (KUN)
华瑞香
D. rosmarinifolia
中国四川茂汶县
Maowen Sichuanꎬ China
山地灌丛
On the bush 3 100 m
茂汶队
( Maowen Exped.) 2558 (KUN)
D. sericea 阿布哈兹
Suchum Abchazia
700-800 m G. Woronow 1902.4.19 (PE)
D. sophia 俄罗斯库尔斯克州
Kursk Russian
— J. Pallon sn. (PE)
D. striata 奥匈帝国
Austria ̄Hungary
2 000 m A. Kerner sn. (PE)
头序瑞香
D. sureil
印度
Rungli Rungliot India
1 220 m J. S. Gamble 2612b (A)
唐古特瑞香
D. tangutica
中国四川稻城
Daocheng Sichuanꎬ China
云杉林下
Under the spruce forest 3 700 m
青藏队
(Qinghai ̄Xizang Exped.) 4372 (KUN)
野梦花
D. tangutica var. wilsonii
中国四川汶川
Wenchuan Sichuanꎬ China
河边
On the river bank 1 500 m
赵清胜
(Zhao Qingsheng) 116261 (KUN)
细花瑞香
D. tenuiflora
中国四川木里
Muli Sichuanꎬ China
山坡
On the slope 2 900 m
赵清盛
(Q. S. Zhao)4256 (KUN)
九龙瑞香
D. tripartita
中国四川九龙
Jiulong Sichuanꎬ China
— 黄楷等
(K. Huang et al)000359(PE)
西畴瑞香
D. xichouensis
中国云南西畴
Xichou Yunnanꎬ China
灌丛
On the bush
张泽荣
(C. Y. Chang) 74 ̄2 (SZ)
互生叶荛花
Wikstroemia alternifolia
中国甘肃
Gansuꎬ China
— N. Potanin sn. (PE)
W. androsaemifolia 婆罗洲加里曼丹
Kalimantan Timur Borneo
林下
Under the forest 800 m
R. GEESINK 9298 (PE)
岩杉树
W. angustifolia
中国陕西安康
Ankang Shaanxiꎬ China
路边
Beside the road 740 m
方培元
(Fang Peiyuan) 8551 (KUN)
荛花
W. canescens
中国西藏芒康
Mangkang Tibetꎬ China
灌木丛
On the bush 3 600 m
费勇
(Y Fei) 053 (KUN)
头序荛花
W. capitata
中国四川苍溪县
Cangxi Sichuanꎬ China
坡上、杂草中
On the slope grassland 790 m
泰自望
(Tai Ziwang) 02547 (KUN)
短总序荛花
W. capitato ̄racemosa
中国四川乡城县
Xiangcheng Sichuanꎬ China
向阳坡
On the sunny slope 3 200 m
刘照光
(Z. G. Liu) 1055 (KUN)
河朔荛花
W. chamaedaphne
中国山西霍县
Huoxian Shanxiꎬ China
山坡
On the slope
黄河队
(Huanghe Exped.) 899 (KUN)
窄叶荛花
W. chuii
中国海南定安县
Ding’an Hainanꎬ China
河边
On the river bank
梁向日
(H. Y. Liang) 64731(KUN)
匙叶荛花
W. cochlearifolia
中国四川剑阁县
Jiange Sichuanꎬ China
560 m T. N. Liu & C. Wang 268 (PE)
W. degeneri 夏威夷
Hawaii
— Hewamst 270200(A)
澜沧荛花
W. delavayi
中国云南丽江
Lijiang Yunnanꎬ China
疏林边
Edge of the woods 2 400 m
中甸队
(Shangrila Exped.) 672 (KUN)
一把香
W. dolichantha Diels
中国云南昆明西山
Kunming Yunnanꎬ China
路边、山坡
Beside the roadꎬ on the slope
1 800 m
张永增
(Zhang Yongzeng)0026 (YNUB)
561期                        张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
续表1
类群
Taxon
采集地
Location
生境及海拔
Habitat & altitude
凭证标本及标本馆
Voucher and herbarium
牛构皮
W. effusa
中国四川会理
Huili Sichuanꎬ China
山坡灌丛
On the slope bush 1 900 m
赵清胜ꎬ胡刚
(Q. S. Zhao)ꎬ(Hu Gang)5584 (SZ)
W. elliptica 塞舌尔玛丽安娜岛
Marianne island Repiblik Sesel
— R. C. McGregor 437 (A)
W. eugenioides 夏威夷
Hawaii
350 m W. L. Wagner5480(A)
城口荛花
W. fargesii
中国重庆城口县
Chengkou Chongqingꎬ China
灌丛
In the bush 1 450 m
戴天伦
(Dai Tianxu) 100625 (SZ)
W. foetida 萨摩耶群岛
Vaipouli Samoa Is.
— E. P. Hume et al. 1850 (A)
富民荛花
W. fuminensis
中国云南富民
Fumin Yunnanꎬ China
山坡
On the slope 2 700 m
邱斌云
(Qiu Binyun)596135(PE)
W. furcata 夏威夷
Hawaii
河边
By the river
A. A. Heller 2545(A)
W. ganpi 日本鹿儿岛
Kagoshima Japan
1 100-1 488 m J. Murata & S. Sakal (A)
光叶荛花
W. glabra
中国重庆南川县
Nanchuan Chongqingꎬ China
林下
Under the woods 1 500 m
周子林
(Zhou Ziling) 90745 (KUN)
纤细荛花
W. gracilis
中国重庆巫山县
Wushan Chongqingꎬ China
灌木林
On the bush 1 100 m
杨光辉
57633 (SZ) (Yang Guanghui)
W. gynopoda 日本
Japan
— K. Uno1952
海南荛花
W. hainanensis
中国海南兴隆
Xinlong Hainanꎬ China
平地、疏林
Under the woods 210 m
海南工作站
(Hainan Exped.) 423 (KUN)
武都荛花
W. haoii
中国陕西洋县
Yangxian Shaanxiꎬ China
山坡
On the slope
郭本兆
(P. C. Kuo) 2036 (KUN)
会东荛花
W. huidongensis
中国四川惠东县
Huidong Sichuanꎬ China
向阳坡
On the sunny slope 2 400 m
武素功
(S. K. Wu) 1546 (KUN)
了哥王
W. indica
中国云南西畴
Xichou Yunnanꎬ China
灌木丛
On the bush 1 500 m
冯国楣
(K. M. Feng) 12075 (KUN)
W. kudoi 日本九州岛
Kyushu Japan
1 200-1 836 m S. Amino et al. 40(PE)
披针叶荛花
W. lanceolata
MT. Agayat — E. D. Mkoodal 16157 (A)
细叶荛花
W. leptophylla
中国四川木里
Muli Sichuanꎬ China
松林下
Under the pinewood 1 770 m
武素功
(S. K. Wu) 3676 (KUN)
丽江荛花
W. lichiangensis
中国云南丽江
Lijiang Yunnanꎬ China
疏草丛中
On the grassland 3 140 m
冯国楣
(K. M. Feng) 22293 (KUN)
大叶荛花
W. liangii
中国海南保亭县
Baoting Hainanꎬ China
山谷
On the valley
吊罗山队
(Diaoluoshan Exped.) 2930 (KUN)
羊眼子
W. ligustrina
中国四川马尔康
Barkam Sichuanꎬ China
山坡灌木丛
On the slope bush 2 800 m
75队(75 Exped.) 4517 (KUN)
线叶荛花
W. linearifolia
中国四川新龙
Xinlong Sichuanꎬ China
3 200 m 李秋
(C. Li)06355 (SZ)
亚麻荛花
W. linoides
中国陕西城阁县
Chengge Shaanxiꎬ China
山坡、林中
On the slopeꎬ under the forest 680 ft
傅坤俊
(K. T. Fu ) 5422 (SZ)
隆子荛花
W. lungtzeensis
中国西藏隆子县
Longzi Tibetꎬ China
向阳坡
On the sunny slope 3 600-3 800 m
青藏补点队
(Qinghai ̄Xizang Complement Coll. Group)
750416 (KUN)
W. meyeniana 菲律宾邦阿西楠省
Pangasinan Philippines
— E. Feni29843 (A)
小黄构
W. micrantha
中国重庆南川
Nanchuan Chongqingꎬ China
山坡灌木丛
On the slope bush 550 m
四川队
(Sichuan Bot.Exped.) 853 (KUN)
北江荛花
W. monnula
中国广西兴安县
Xing’an Guangxiꎬ China
山地
Fields on a hill 1 900 m
李光照
(G. Z. Li ) 63137 (KUN)
独鳞荛花
W. mononectaria
中国台湾台北
North Taiwanꎬ China
山坡
On the slope 200 m
彭镜毅
(C. I. Peng) 1507 (KUN)
细轴荛花
W. nutans
中国华南植物园
SCBG Guangdongꎬ China
栽培
Cultivated 100-200 m
XBQ2014320 ̄1(YNUB)
W. oahuensis 夏威夷考艾岛
Kauai Hawaii
林边
Edge of the forest 1 215 m
D. Lorence GLA1426Q (A)
W. ovata 婆罗洲
Bormeo
林缘
Edge of the forest 650 m
A. C. Church 8 / 95 (A)
66 广  西  植  物                                  36卷
续表1
类群
Taxon
采集地
Location
生境及海拔
Habitat & altitude
凭证标本及标本馆
Voucher and herbarium
粗轴荛花
W. pachyrachis
中国海南尖峰岭
Jianfengling Hainanꎬ China
山地
Fields on a hill 1 360 m
海南工作队
(Hainan Exped.) 00408 (KUN)
鄂北荛花
W. pampaninii
中国甘肃华亭县
Huating Gansuꎬ China
阴坡
On the moist slope 1 650 m
王作宾
(T. P. Wang) 16892 (KUN)
W. pauciflora 日本
Japan
— H. Muroi5193(A)
W. phillyreifolia 夏威夷
Hawaii
1 219 m M. R. Crosby1957(A)
多毛荛花
W. pilosa
中国贵州万山县
Wangshan Guizhouꎬ China
山坡灌丛
On the bush 600 m
武陵山考察队
(Wulingshan Exped.) 2120 (KUN)
W. polyantha 菲律宾邦阿西楠省
Pangasinan Philippines
— J. Reillo 19243 (A)
W. pseudoretusa 日本小笠原群岛
The Bonin Islands Japan
— H. May 1917(A)
W. pulcherrima 夏威夷
Hawaii
770 m P. Quetin Tomich 931(A)
倒卵叶荛花
W. retusa
日本冲绳
Okinawa Japan
20-300 m N. Fukuokꎬ M. Ito(KUN)
W. ridleyi 泰国宋卡
Songkla Thailand
常绿林缘
Edge of the evergreen forest 375 m
J. F. Maxwell 85 ̄912 (A)
W. rotundifolia 汤加
Tonga
150 m T. G. Yuncker 16066(A)
W. sandwicensis 夏威夷
Hawaii
— G. W. Gillett 2061(A)
革叶荛花
W. scytophylla
中国云南德钦
Deqin Yunnanꎬ China
阳坡灌丛
On the sunny bush slope 2 700 m
张永增ꎬ周玉泉
( Zhang Yongzeng )ꎬ ( Zhou Yuquan )
(YNUB)
W. sellingii 夏威夷
Hawaii
— Ha degeues 24681(A)
W. sikokiana 日本香川
Kagawa Japan
20-300 m Miyosh 51834(PE)
轮叶荛花
W. stenophylla
中国四川汶川
Wenchuan Sichuanꎬ China
向阳坡
On the sunny slope 1 240 m
王清泉
(Wang Qingquan)28683 (KUN)
台湾荛花
W. taiwanensis
中国台湾屏东县
Pingdong Taiwan
林下
Under the forest 1 000-1 100 m
彭镜毅
(C. I. Peng) 6894 (PE)
W. tenuiramis 婆罗洲
kerangas Bormeo
林缘
Edge of the forest 50 m
Ding Hou 336 (A)
白花荛花
W. trichomota
中国广东连南县
Liannan Guangdongꎬ China
山谷、山坡、路边
On the valleyꎬ slopeꎬ road 380 m
谭沛祥
(P. C. Tam) 59471 (KUN)
W. yakushimensis 日本屋久岛
Yakushima Japan
300-400 m J. Murata 15729 (SZ)
1.2 方法
形态性状数据收集利用测量尺、游标卡尺、解剖
镜等工具进行测量、观察完成ꎮ 数据收集过程中ꎬ每
个分类单位各测量 3份标本ꎬ每个性状测量 2次ꎬ少
数标本数量少于 3份的分类单元以实际测量标本数
为准ꎮ 标本选择保存较好ꎬ在成熟植株上采集的ꎬ能
提供完整的特征性状的标本ꎮ 标本产地以分类单元
主要分布区为主ꎬ广布种应避免集中在同一区域ꎮ
选取分类性状时ꎬ 特别注意选取稳定的性状ꎬ
结合研究者近年来对该类群所进行的前期研究ꎬ最
后经反复筛选ꎬ选定 32个分类性状(表 2)ꎮ 而本文
选取的 32个性状中ꎬ有 20个性状与繁殖器官有关ꎬ
使结果具有一定的客观性ꎮ 分类性状包括定性性状
和数量性状ꎮ 定性性状分为二态和多态ꎬ 采用二元
编码和多元编码将性状编码(表 2)ꎮ 定性性状在统
计确认过程中以实际观测中超过 60%以上为准ꎬ即
某一性状在所统计的 3 份标本 6 次测量中ꎬ出现 4
次以上则认为该性状在此分类单位中得到表现ꎮ 数
量性状以每份标本测量 2 次取平均值ꎬ然后进行标
本间的数据平均后作为原始数据ꎮ 所有性状均做无
序处理ꎬ任何两个性状状态间的距离相等ꎮ 不详或
未知的性状以“?”表示ꎮ 数量性状和定性性状数据
原始数据矩阵见附录ꎮ
NTSYS ̄pc Version 2.10e (Rohlfꎬ 1994)软件用
于对所得矩阵进行分析处理ꎮ 原始数据标准化通过
利用 Standardization模块完成ꎮ 标准化后的矩阵用
Simint模块计算基于欧氏距离(Euclidean distance)
的分类单元间的相关系数ꎮ 然后ꎬ 利用 SAHN模块
761期                        张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
表 2  分类性状及其编码
Table 2  Taxonomic character and code
序号
No.
分类性状及编码
Taxonomic character and code
序号
No.
分类性状及编码
Taxonomic characters and codes
1 花叶开放顺序:先花后叶(0)ꎬ先叶后花(1)
Flowers blossom before or after the leaves: flowers blossom
before the leaves(0)ꎬ flowers blossom after the leaves(1)
17 萼筒直径:数量(cm)
Diameter of tube: quantity(cm)
2 叶序:对生(0)ꎬ互生(1)ꎬ对生和互生(2)
轮生(3)ꎬ对生和轮生(4)ꎬ簇生(5)
Leaf location: leaves opposite(0)ꎬleaves alternate(1)ꎬ leaves
opposite or alternate(2)ꎬleaves decussate or ternate(3)ꎬ leaves
oppositeꎬ decussate or ternate(4)ꎬleaves densely crowded(5)
18 花萼裂片长度:数量(cm)
Length of lobs:quantity(cm)
3 叶宽:数量(cm)
Width of leaf:quantity(cm)
19 花萼裂片形状:卵形(0)ꎬ披针形(1)
Shape of lobes:ovate(0)ꎬlanceolate(1)
4 叶长:数量(cm)
Length of leaf:quantity(cm)
20 花萼筒颜色:黄(0)ꎬ白(1)ꎬ淡绿(2)ꎬ紫或其它(3)
Color of tube:yellow(0)ꎬwhite(1)ꎬgreen(2)ꎬpurple or other(3)
5 叶上表面:具毛(0)ꎬ不具毛(1)
Leaves adaxial:pubescent(0)ꎬglabrous(1)
21 花萼裂片上表面颜色:黄(0)ꎬ白(1)ꎬ淡绿(2)ꎬ紫或其它(3)
Color of Lobes:yellow(0)ꎬwhite(1)ꎬgreen(2)ꎬpurple or other(3)
6 叶下表面:具毛(0)ꎬ不具毛(1)
Leaves abaxial: pubescent(0)ꎬglabrous(1)
22 花萼筒外面是否被毛:不被毛(0)ꎬ被毛(1)
Tube exterior: glabrous(0)ꎬpubescent(1)
7 叶缘是否反卷:不反卷(0)ꎬ反卷(1)
Leaves margin revolute or straight: straight(0)ꎬ revolute(1)
23 花柱长度:数量(cm)
Length of style: quantity(cm)
8 叶尖是否具毛:不具毛(0)ꎬ具毛(1)
Leaves apex: glabrous(0)ꎬpubescent(1)
24 子房被毛情况:仅顶部(0)ꎬ中部及顶部(1)ꎬ全部(2)ꎬ无毛(3)
Ovary: only apex pubescent(0)ꎬupper part pubescent(1)ꎬall pu ̄
bescent(2)ꎬglabrous(3)
9 叶尖形状:具凹刻(0)ꎬ不具凹刻(1)
Shape of leaves apex: retuse(0)ꎬ obtuse or acute
25 子房长度:数量(cm)
Length of ovary: quantity(cm)
10 幼枝:不具毛(0)ꎬ具毛(1)
Young branches:glabrous(0)ꎬpubescent(1)
26 雄蕊数量:雄蕊 8(0)ꎬ雄蕊 10(1)
Number of stamens: eight(0)ꎬten(1)
11 花序梗长度:数量(cm)
Length of peduncle: quantity(cm)
27 花药的长度:数量(cm)
Length of anthers: quantity(cm)
12 花序着生方式:腋生(0)ꎬ顶生(1)
Inflorescences terminal or axillary: axillary(0)ꎬterminal(1)
28 下轮雄蕊位置:低于花管 1 / 2 处着生(0)ꎬ高于或等于花管
1 / 2处着生(1)
Lower stamens location: under the middle of calyx tube(0)ꎬa ̄
bove the middle of calyx tube(1)
13 花序类型:单花着生(0)ꎬ总状花序(1)ꎬ头状花序(2)ꎬ圆锥
花序(3)
Inflorescences: uniflorous(0)ꎬraceme(1)ꎬcapitate(2)ꎬpanicle(3)
29 上轮雄蕊位置:低于花管 1 / 2 处着生(0)ꎬ高于或等于花管
1 / 2处着生(1)
Upper stamens location: under the middle of calyx tube(0)ꎬa ̄
bove the middle of calyx tube(1)
14 花苞片:无(0)ꎬ有(1)
Bracts: absent(0)ꎬexist(1)
30 花盘形状:盘状(0)ꎬ1枚鳞片状(1)ꎬ2枚(2)ꎬ多枚鳞片状(3)
Disk shape: cup-shaped or annular (0)ꎬscales one(1)ꎬscales
two(2)ꎬscales three or more(3)
15 花萼裂片数:4裂(0)ꎬ5裂(1)
No. of lobes: four(0)ꎬfive(1)
31 果实情况:浆果ꎬ不被宿存花萼包被(0)ꎬ果实不为浆果ꎬ被
宿存花萼包被(1)
Fruit: berry and notenclosed by persistent calyx(0)ꎬdrup en ̄
closed by persistent calyx(1)
16 萼筒长度:数量(cm)
Length of tube: quantity(cm)
32 果实长度:数量(0)
Leigth of fruit: quantity(cm)
基于 UPGMA(Unweighted Pair Group Method with A ̄
rithmetic Mean)算法对各分类单元进行聚类ꎮ 主成
分分析(PCA)由 Eigen模块完成ꎬ并得到 Eigenvetior
和 Eigenvalueꎬ三维散点图在 Mod 3D模块下完成ꎮ
2  结果与分析
图 1 是瑞香属和荛花属聚类分析图ꎬ对各级分
支分析发现ꎬ两属均未能形成单系的分支ꎬ在各级分
支内都存在两属物种的分布ꎮ 根据聚类结果图ꎬ分
类单元间结合值出现最大的“数值飞跃” (陈守良
等ꎬ1983)发生在第 132次至第 133次聚合时ꎮ 等级
分界值取在飞跃位置的中点ꎬ取在欧氏距离值 9.28
与 10.14之间的中值(9.71)处ꎮ 通过中值处划一竖
线ꎬ可将 139个分类单元划分为 5 个分类群ꎮ 这 5
个类群中ꎬ有 3个类群均为瑞香属植物ꎬ共 6 个种ꎻ
一个类群仅 1种荛花属植物即大叶荛花(Wikstroema
langii)ꎻ另一个类群由大量瑞香属和荛花属植物组
成ꎮ 这 5个分类群并不能体现瑞香属和荛花属间的
差异ꎬ也与传统研究中属下分类间无明显对应关系ꎮ
同时ꎬ通过将花盘片形态标注在聚类图上ꎬ亦未能观
察到这一性状区分两属的物种ꎮ 从图 1可以看到ꎬ
86 广  西  植  物                                  36卷
图 1  瑞香属和荛花属植物基于欧氏距离的 UPGMA 聚类分析  “●” “▲” “☆” “■”分别表示花盘片盘状ꎬ1 枚、2 枚、多枚
鳞片ꎮ
Fig. 1  UPGMA dendrogram of Euclidean distance of the species in the genera Daphne and Wikstroemia  “●”“▲”“☆”“■” de ̄
note the form of the degenerative corolla with discꎬ one scaleꎬ two scales and more than two scales respectively.
961期                        张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
表 3  瑞香属和荛花属植物 32个性状特征在主成分分析中前三个主成分的特征根和特征向量
Table 3  Eigenvalues and eigenvectors of the first three greatest principal components (PC) in principal
components analysis (PCA) for 32 characters in the genera Daphne and Wikstroemia
性状编号
No. of
character
前三位的主成分特征向量
Eigenvector of the first three greatest PC
PC1 PC2 PC3
性状编号
No. of
character
前三位的主成分特征向量
Eigenvector of the first three greatest PC
PC1 PC2 PC3
1 0.048 8 0.313 1 0.188 9 19  ̄0.248 9  ̄0.125 9 0.002 9
2 0.224 4 0.318  ̄0.069 4 20  ̄0.469 2  ̄0.343 1  ̄0.329 4
3  ̄0.524 2 0.317 1 0.036 5 21  ̄0.482 6  ̄0.271 4  ̄0.347 8
4  ̄0.651 9 0.245 0.047 5 22 0.071 7  ̄0.518 2  ̄0.064 9
5  ̄0.437 8 0.525 5 0.147 6 23  ̄0.166 8 0.197  ̄0.033
6  ̄0.467 1 0.615 5 0.157 3 24  ̄0.557 7  ̄0.304 8 0.030 9
7 0.215 8  ̄0.230 2 0.130 3 25  ̄0.480 9  ̄0.245 1 0.114
8 0.438 3  ̄0.566 2  ̄0.091 7 26 0.379 6  ̄0.022 4 0.697
9  ̄0.28  ̄0.137 0.201 3 27  ̄0.715  ̄0.076 0.337 6
10 0.098 2  ̄0.349 6 0.188 3 28  ̄0.078 3 0.149 1  ̄0.537 7
11 0.022 1 0.443 2  ̄0.104 3 29  ̄0.126 6 0.113 1  ̄0.674 2
12 0.129 3 0.021 6  ̄0.06 30 0.461 9 0.441 2  ̄0.045 7
13 0.007 6  ̄0.314 6  ̄0.230 1 31 0.533 6  ̄0.428 1 0.087 9
14  ̄0.629 1  ̄0.350 5 0.065 1 32  ̄0.509 7 0.176 4 0.068 6
15 0.436 8  ̄0.023 3 0.662 2 特征根
Eigenvalue
5.592 6 3.251 9 2.533 5
16  ̄0.406 9 0.005 5 0.405 8 贡献率
Percent (%)
17.476 9 10.162 3 7.917 3
17  ̄0.600 1  ̄0.313 1 0.184 5
18  ̄0.669 7  ̄0.295 8 0.161 4
累计贡献率
Cumulative (%)
17.476 9 27.639 2 35.556 5
图 2  瑞香属和荛花属植物在前 3个主成分空间上的
散点图  “▲”“﹡”分别代表瑞香属和荛花属的植物ꎮ
Fig. 2  Scatter plots of the first 3 principal components of
the genus Daphne and Wikstroemia 
“▲ ” and “ ﹡ ” denote taxa from Daphne and Wikstroemia
respectively.
瑞香属和荛花属聚成了几大支:A 支由少量荛花属
植物如武都荛花(W. haoii)与大量瑞香属植物组
成ꎻB支由少量瑞香属植物与大量的荛花属植物聚
组成ꎻ以及瑞香属和荛花属植物交叉组成的 C 支和
其他支序ꎮ 这表明荛花属和瑞香属植物存在大量交
叉ꎮ 这些交叉植物并无特定规律ꎬ特别是我们将花
盘形状这一典型区分瑞香属和荛花属的特征标注在
聚类图上ꎬ也不能将两个属很好的区分开ꎮ 如 A 支
中大部分均为瑞香属植物ꎬ其花盘片大多为盘状ꎬ但
也有少量 1枚鳞片状和多枚鳞片等形态存在ꎻ而 B
支大多为荛花属植物ꎬ这些植物花盘大多 1至多枚ꎬ
也有部分瑞香属植物在这一支ꎬ而且这些瑞香属植
物和少量荛花属植物均具盘状花盘ꎮ
通过对瑞香属和荛花属植物的主成分分析发
现ꎬ前 3个主成分贡献率分别为17.476 9、10.162 3、
7.917 3ꎮ 其中ꎬ对第 1 主成分(PC1)贡献最大的是
叶长、花苞片、萼筒直径、花萼裂片长度和雄蕊长度
等性状ꎬ分别的特征向量值为-0.651 9、-0.629 1、
-0.600 1、-0.669 7、-0.715ꎮ 对第二主成分贡献最
大的 5个性状分别为叶上表面被毛情况、叶下表面
07 广  西  植  物                                  36卷
被毛情况、叶尖是否具毛和花萼筒外面是否被毛ꎬ对
应的特征向量值为 0. 525 5、 0. 615 5、 - 0. 566 2、
-0.518 2ꎮ 对第三主成分贡献最大的性状包括花萼
裂片数、萼筒长度、雄蕊数、下轮雄蕊着生位置ꎬ上轮
雄蕊着生位置ꎬ对应的特征向量值分别为 0.662 2、
0.405 8、0.697、-0.537 7、-0.674 2ꎮ 在传统的瑞香
科分类特征中ꎬ花盘形态一直被认为是主要的特征ꎬ
但在主成分分析中ꎬ其对前三个主成分的贡献较小ꎬ
仅对第二主成分具有较小的贡献值ꎮ 而果实类型在
前三个主成分中均仅有较小的贡献值 (分别为
0.533 6、-0.428 1、0.087 9)ꎮ 瑞香属和荛花属的 32
个形态性状在主成分分析中的前三位主成分的特征
根和特征向量见表 3ꎮ 三维散点图(图 2)显示瑞香
属和荛花属植物之间存在交错ꎬ不能明显区分两属
植物ꎮ
3  讨论
瑞香属和荛花属的系统关系一直存在争议
(Hamayaꎬ1955aꎬ bꎬ cꎻ Haldaꎬ 1998ꎬ 1999)ꎮ 花盘
形态、果实类型一直被认为是区分这两个属的重要
特征ꎬ但在主成分分析中ꎬ花盘形态对前三个主成分
的贡献较小ꎬ仅对第二主成分具有较小的贡献值
(0.441 2)ꎬ而果实类型在前三个主成分中均仅有较
小的贡献值(分别为 0.533 6、-0.428 1、0.087 9)ꎬ反
而叶的一些性状在前三个主成分中具有较大贡献
值ꎬ如叶长在第一主成分中具有较高贡献值
(-0.651 9)ꎬ叶上表面、下表面是否被毛在第二主成
分中具有较高贡献值(0.525 5、0.615 5)ꎮ 因此ꎬ传
统分类学中对这两个属进行区分的性状并没有典型
的分类学意义ꎮ 从主成分分析结果得到的散点图我
们也可看到瑞香属和荛花属物种存在明显的交叉
(见图 2)ꎮ 因此ꎬ主成分分析支持瑞香属和荛花属
不是两个独立自然类群的观点ꎮ 这与我们对叶表皮
形态特征研究结果相吻合(张永增等ꎬ 2015)ꎮ
Halda(2001)通过对花盘等性状的研究ꎬ把瑞
香属和荛花属归并为瑞香属一个属ꎮ 但是ꎬ部分基
于分子系统学的研究却得到两类不同的结果ꎮ Gali ̄
cia ̄Herbada(2006)对欧瑞香属(Thymelaea)的系统
学研究中ꎬ选用了 3种瑞香属植物(Daphne cneorumꎬ
D. gnidiumꎬD. oleoides)和 2 种荛花属植物(Wikstro ̄
emia canescensꎬW. alberti)作为外类群进行研究ꎬ结
果发现两属均为单系类群(靴带值分别为 100 和
95)ꎻZhang et al(2010)在对瑞香狼毒(Stellera cha ̄
meajasme)的谱系地理研究中选用了 2 种瑞香属
(Daphne mezereumꎬ D. tangutica) 和 4 种荛花属
( Wikstroemia delavayiꎬ W. dolichanthaꎬ W.
jiulongensisꎬW. stenophylla)的材料做为外类群ꎬ同样
得到瑞香属和荛花属均为单系的支持(靴带值分别
为 100 和 67)ꎻ然而ꎬ Beaumont et al ( 2009)在对
Gnidia 进行系统学研究时选用了 1 种瑞香属植物
(Daphne mezereum)和 2 种荛花属植物(Wikstroemia
canescensꎬ W. gemmata)进行研究ꎬ却发现荛花属、瑞
香属、欧瑞香属和狼毒属分在了一支 (靴带值为
98)ꎬ认为荛花属不为单系ꎮ 瑞香科的分子系统学
(van der Bank et alꎬ 2002)选取了瑞香属(Daphne
mezereum)和荛花属(Wikstroemia gemmata)进行研
究ꎬ 结 果 显 示 瑞 香 属、 荛 花 属、 欧 瑞 香 属
( Thymelaea )、 狼 毒 属 ( Stellera )、 草 瑞 香 属
(Diarthron)在同一支(靴带值为 99)ꎬ因此认为两属
具有较近的亲缘关系ꎮ 然而 van der Bank et al
(2002)选取的材料 Wikstroemia gemmata 是一种争
议植物ꎬ最初放在瑞香属中ꎬ命名为 Daphne gemmata
(Dielsꎬ 1900 )ꎬ 且 «中国植物志 » 等均接受 D.
gemmata(川西瑞香)这一分类方式 (黄蜀琼等ꎬ
1999ꎻWang et alꎬ2009)ꎮ 因此瑞香科分子系统学研
究结果不能准确反映荛花属和瑞香属的分类关系ꎮ
由于这几项研究均不是以瑞香属和荛花属的系统学
研究为目的ꎬ在取样上受到限制ꎬ因而并不能很好地
反映两属间的系统关系ꎮ
传统的分类学以花盘形状、果实类型和叶序区
分瑞香属和荛花属ꎬ认为瑞香属聚盘状花盘ꎬ荛花属
具一至多枚鳞片状花盘ꎮ 然而许多研究却发现传统
分类性状在两个属中存在交叉和过渡趋势
(Hamayaꎬ1955aꎬ bꎬ cꎻ Haldaꎬ1998ꎬ 1999)ꎮ 本研
究通过形态性状的聚类分析未能将瑞香属和荛花属
植物分开ꎬ结果显示两属均未形成单系类群ꎮ 在聚
类图上可以看到ꎬ瑞香属和荛花属植物存在大量交
叉ꎬ如 A支整体为瑞香属分支ꎬ但也有少量荛花属
植物聚在了这一支ꎬB支为荛花属分支ꎬ但也有部分
瑞香属植物在这一支ꎮ 在 B 支ꎬ形态变异较多的瑞
香属植物如狭瓣瑞香 (D. angustiloba)、橙花瑞香
(D. aurantiaca)、瘦叶瑞香(D. modesta)等植物与大
部分荛花属聚在一块组成了第 2 支(见图 1)ꎬ而它
们的花盘片有盘状、盘状一侧发达、一侧发达方形或
方形深裂为两片等形状ꎬ如果按传统分类方法ꎬ根据
171期                        张永增等: 瑞香属和荛花属的数量分类研究
这一性状则既可将这几种植物放入荛花属中也可放
入瑞香属中ꎮ 同时在聚类图上瑞香属和荛花属植物
的交叉并没有特定规律ꎬ特别是花盘形状这一典型
特征也不能将两个属很好地区分开ꎮ 如 A 支中大
部分均为瑞香属植物ꎬ其花盘片则具有盘状、1 枚鳞
片状和多枚鳞片等多种形态ꎬB 支则多为荛花属植
物ꎬ其花盘形态具盘状、1枚鳞片状、2枚鳞片状和多
枚鳞片等多种形态ꎬ与传统分类学观点不符ꎮ 因此ꎬ
聚类分析也支持瑞香属和荛花属不是两个独立自然
类群的观点ꎮ
致谢   中国科学院昆明植物研究所标本馆
(KUN)、中国科学院成都生物所标本馆(CDBI)、四
川大学标本馆 (SZ)、哈佛大学标本馆 (A)、云南师
范大学标本馆(YNUB)等帮助提供研究材料ꎻ哈佛
大学标本馆 David E. Boufford 博士、中国科学院植
物研究所高天刚博士、于胜祥博士在研究过程中给
予的帮助ꎬ在此一并致谢ꎮ
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