全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（１）：７７－８２　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ２０１２年１月　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０１６
光强对三叶鬼针草生长特征的影响
潘玉梅１，刘明超１，２，唐赛春１＊，韦春强１，蒲高忠１，岑艳喜１，２
（１． 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，广西 桂林５４１００６；２．广西师范大学，广西 桂林５４１００４）
摘　要：利用温室盆栽试验，研究了不同光强１００％、４０％、２０％和５％下三叶鬼针草营养生长期和繁殖期的生
长特征。结果表明：中度遮荫有利于三叶鬼针草支持结构的生长和营养期的物质积累，重度遮荫下仍能生长
良好。在两个生长时期，相对生长速率（ＲＧＲ）、净同化速率（ＮＡＲ）均在１００％光强下最大，５％光强下最小；总
生物量在营养期和繁殖期分别在４０％光强和全光照下最大，在３％光强下最小；株高、总叶面积（ＴＬＡ）、根生
物量比（ＲＭＲ）、根冠比（Ｒ／Ｃ）、叶生物量比（ＬＭＲ）、比叶面积（ＳＬＡ）、叶面积比（ＬＡＲ）、平均叶面积比
（ＬＡＲｍ）在３％光强时均大于全光照下的；支持结构生物量比（ＳＢＲ）在４０％光强、２０％光强下大于３％光强和
全光照处理。这说明三叶鬼针草在形态、生物量分配及生长特性上对光因素具较强的可塑性，这可能是其分
布范围广、具有强入侵性的因素之一。
关键词：三叶鬼针草；形态特征；生物量分配
中图分类号：Ｑ９４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００７７－０６
＊ Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ
ＰＡＮ　Ｙｕ－Ｍｅｉ　１，ＬＩＵ　Ｍｉｎｇ－Ｃｈａｏ１，２，ＴＡＮＧ　Ｓａｉ－Ｃｈｕｎ１＊，
ＷＥＩ　Ｃｈｕｎ－Ｑｉａｎｇ１，ＰＵ　Ｇａｏ－Ｚｈｏｎｇ１，Ｃｅｎ　Ｙａｎ－Ｘｉ　１，２
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ　Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａｉｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｕｎｄｅｒ
ｆｏｕｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ　５％，２０％，４０％ａｎｄ　１００％ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ　ｈｏｕｓｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｗａｓ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｅｅｄ’ｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｏｒｇａｎｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｗｅｅｄ　ｃｏｕｌｄ　ｇｒｏｗ　ｗｅｌ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄｓ，ｔｈｅ　ｍａｘｉ－
ｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ＲＧＲａｎｄ　ＮＡＲｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｆｕｌ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｕｎｄｅｒ　５％ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；
Ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｕｎｄｅｒ　４０％ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　１００％ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｏｎｅ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｕｎｄｅｒ　５％ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｐｅｒｉｏｄｓ；Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ，ＴＬＡ，ＲＭＲ，Ｒ／Ｃ，ＬＡＲ，ＳＬＡ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ＬＡＲｍ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｕｎｄｅｒ　５％ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ
１００％ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；Ｔｈｅ　ＳＢＲ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｕｎｄｅｒ　４０％ａｎｄ　２０％ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　５％ｋ　ａｎｄ　１００％ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｂ．ｐｉｌｏｓａ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ，ｗｈｉｃｈ　ｍａｙ　ｂｅ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｗｈｙ　ｔｈｅ　ｗｅｅｄ　ｓｐｒｅａｄ　ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｌｙ　ａｎｄ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
＊ 收稿日期：２０１１－０５－０１　　修回日期：２０１１－０８－１９
基金项目：广西自然科学基金北部湾重大专项（２０１１ＧＸＮＳＦＥ　０１８００５）；广西科学院基本科研业务费（桂植业０９０２８）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎ－
ｔｉｆｉｃ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｆｕｎｄ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（Ｇｕｉ　０９０２８）；Ｂｅｉｂｕ　Ｇｕｌｆ　Ｋｅｙ　Ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
（２０１１ＧＸＮＳＦＥ　０１８００５）］
作者简介：潘玉梅（１９８１－），女，安徽萧县人，助理研究员，主要从事外来入侵物种的研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｐａｎｙｍ＠ｇｘｉｂ．ｃｎ。
＊通讯作者：唐赛春，女，云南石屏人，博士，从事植物学、入侵生物学方面的研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｔａｎｇｓ＠ｇｘｉｂ．ｃｎ。
　　外来植物之所以能在陌生的入侵地成功定居、
建群并暴发成灾，不仅与自身生长力、繁殖特性有
关，与入侵地的生态环境因子及其对入侵地异质性
环境的适应能力密切相关。光是植物生长的重要影
响因子，光照强度的变化对入侵植物的形态、生长和
生物量分配有显著影响（陈忠义等，２００５；张炜银等，
２００２；王琼等，２００３），与同生境下的土著种相比，外
来入侵植物有明显高的捕获和利用光能的效率
（Ｐａｔｔｉｓｏｎ等，１９９８），因此，研究光照对外来入侵植
物生长的影响，是探索该植物成功入侵机理的主要
内容之一。
三叶鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａＬ．）为菊科（Ｃｏｍ－
ｐｏｓｉｔａｅ）鬼针草属（Ｂｉｄｅｎｓ）一年生草本植物，原产热
带美洲，现广泛分布于亚洲和美洲的热带、亚热带地
区（李振宇，２００２）。其花果期较长，可以不断地产生
种子，萌发率高，繁殖力较强，瘦果冠毛芒状且具倒
刺，易被携带而传播，入侵性极强，现已入侵我国多
个省区，尤其在西南、华南地区入侵严重，是农业、林
业、畜牧业等主要的有害外来植物之一，严重威胁到
当地生物多样性，破坏生态平衡，被多个省区归化为
入侵性较强的入侵种（徐海根等，２００４；万方浩等，
２００５；朱世新等，２００５），也是台湾菊科入侵种中较强
入侵性的物种（Ｗｕ　＆ Ｗａｎｇ，２００５）。三叶鬼针草由
于具有抗疟、抑菌、抗炎、抗病毒、抗氧化、降血糖、降
血压等药理作用，多年来一直被当作中草药使用和
研究（曹春泉等，２００６；王硕丰等，２００５）。但有关三
叶鬼针草的入侵特性和入侵机理的研究较少，仅有
其分布与危害状况（周国庆等，２０１０）、化感特性（杜
凤移等，２００７；曾任森等，２００４）、种子萌发（洪岚等，
２００４）等初步研究的报道，郝建华等（２００９）对其繁殖
特征与入侵性的关系进行了探讨，Ｓｕｎ　＆ Ｇａｎｄｅｒｓ
（１９９０），Ｇｒｏｍｂｏｎｅ－Ｇｕａｒａｔｉｎｉ（２００４）等对其繁殖特
征及繁殖生物学特性进行了研究，而对于入侵生境
中环境因子对其入侵性的影响的研究还少见报道。
本文通过研究不同光强下三叶鬼针草的生长特征、
生物量分配等生态特性，探讨环境因子光对其入侵
特性的影响，为寻求其入侵机理提供基础。
１　材料与方法
试验在广西植物研究所实验大棚内进行，地理
位置１１０°１２′Ｅ，２５°１１′Ｎ，海拔１７０ｍ，属于中亚热
带季风气候区，全年平均温度１９．２℃，年降雨量为
１　６５５．６ｍｍ。于５月初将籽粒饱满的三叶鬼针草
种子均匀播种到花盆中育苗，待幼苗长至１０ｃｍ左
右，选取长势一致的幼苗移栽到内径为２３ｃｍ，深为
１８ｃｍ的盆中，每盆一株，栽培基质由肥土与砖红壤
等体积混合而成，每盆装土３ｋｇ，全部幼苗在遮荫条
件下进行为期两周的适应性生长后进行光照处理。
通过黑色尼龙网遮荫设置４种光照处理：（１）全光
照，１００％，即温室内不遮荫时的光照；（２）４０％光照
强度，覆盖一层遮荫网；（３）２０％光照强度，覆盖两层
遮荫网；（４）５％光照强度，覆盖三层遮荫网。用光照
计测定相对光照强度。将幼苗随机分组到各光照处
理中，每个处理设置五个重复，移栽２５盆待用。试
验期间每天浇适量的水分，并随时防治病虫害。
光照处理后分别在营养生长旺盛期和繁殖期进
行形态特征及生物量等生长参数的测量，即株高、总
叶面积、叶片数及总生物量、根生物量、叶生物量、茎
生物量等。用Ｌｉ－３０００型叶面积仪测量叶面积，称
重部分在８０℃下烘４８ｈ，电子天平（精确度０．０００１
ｇ）称量。计算如下参数：叶面积比（Ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｒａｔｉｏ，
ＬＡＲ总叶面积／植株总重）；比叶面积（Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ
ａｒｅａ，ＳＬＡ，总叶面积／总叶重）；根生物量比（Ｒｏｏｔ
ｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ＲＭＲ，根重／植株总重）、叶生物量比
（Ｌｅａｆ　ｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ＬＭＲ，叶重／植株总重）、支持结构
生物量比（Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｏｒｇａｎｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ＳＢＲ，
支持结构重／植株总重）、根冠比（Ｒｏｏｔ　ｍａｓｓ／Ｃｒｏｗｎ
ｍａｓｓ，根生物量／地上部分生物量）；采用 Ｐｏｏｒｔｅｒ
（１９９９）的方法计算平均相对生长速率（Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ＲＧＲ）、净同化速率（Ｎｅｔ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ，ＮＡＲ）和平均叶面积比ＬＡＲｍ。
ＲＧＲ＝ｌｎＷ２－ｌｎ珨Ｗ１／△ｔ；ＮＡＲ＝Ｗ２－珨Ｗ１／Ｌ２
－珨Ｗ１×ｌｎＬ２－ｌｎ珚Ｌ１／△ｔ；ＬＡＲｍ＝ｌｎＷ２－ｌｎ珨Ｗ１／Ｗ２
－珨Ｗ１×Ｌ２－珨Ｗ１／ｌｎＬ２－ｌｎ珚Ｌ１。
利用ＳＰＳＳ软件的 Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ 方法对
数据进行处理和分析，利用ＥＸＣＥＬ软件绘图。
２　结果与分析
２．１光照对三叶鬼针草形态特征的影响
营养生长旺盛期，遮荫处理对三叶鬼针草各形
态参数影响明显（叶片数除外）。株高在５％～４０％
光强范围内，随着光强的增加而逐渐增加，超过
４０％光强时又显著下降，１００％光强下株高最小，显
著低于其它光强处理（Ｐ＜０．０５）；总叶面积在４０％
８７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
光强下最大，但与低、弱光处理下差异不明显，在
１００％光强下最小，与其它处理间差异显著（Ｐ＜
０．０５）；叶片数在５％～４０％光强范围内随着光强增
加而增加，超过４０％光强时又逐渐减少。４０％和
１００％光强下的叶片数多于２０％和５％光强下的，但
各处理间差异不明显（Ｐ＞０．０５）；叶面积比和比叶
面积均随着光强增加而减小，叶面积比在５％光强
下显著大于其它处理，１００％光强下显著低于其它处
理（Ｐ＜０．０５），比叶面积在１００％光强处理下明显小
于其它处理（Ｐ＜０．０５）。
图１　不同光强下三叶鬼针草营养生长期和繁殖期的形态特征
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａｉｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
不同小写字母表示同一生长期不同光强下的形态参数具差异性；不同大写字母表示同一光强下不同生长期的形态参数具差异性（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ａｍｏｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ａｍｏｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
　　在繁殖期，株高在２０％光强下最大，但与５％和
４０％光强下差异不明显，１００％光强下明显小于其它
处理（Ｐ＜０．０５）；总叶面积随着光强增加而减小，
２０％和５％光强下显著大于１００％光强下的（Ｐ＜
０．０５）；总叶片数在５％光强下最多，４０％光强下最
少；叶面积比和比叶面积随着光强增加显著减少（Ｐ
＜０．０５）。从营养生长旺盛期到繁殖期，三叶鬼针草
各形态参数在不同光强处理下变化不同。株高在各
光强下均表现为增加的趋势，１００％光强下增加的较
明显（Ｐ＜０．０５）；总叶面积在１００％、２０％和５％光
强下表现为增加的趋势，但不明显，而在４０％光强
下表现为显著下降（Ｐ＜０．０５）；叶片数在两个生长
期变化趋势与总叶面积相似，但在５％光强和１００％
光强下增加明显（Ｐ＜０．０５），在４０％光强下变化不
明显（Ｐ＞０．０５）；比叶面积和叶面积比均表现为减
少的趋势，其中，比叶面积在４０％光强下减少较明
显（Ｐ＜０．０５），而叶面积比在１００％、４０％和２０％光
强下均减少的较明显（Ｐ＜０．０５）。
２．２光照对三叶鬼针草生物量及生物量分配的影响
营养生长旺盛期，总生物量在５％～４０％光强
范围内随光强增加而增加，光强超过４０％时又开始
减少。４０％光强处理下总生物量显著高于其它光照
处理的（Ｐ＜０．０５），５％光强处理下总生物量明显小
于其它光强处理（Ｐ＜０．０５），２０％和１００％处理间差
异不明显（Ｐ＞０．０５）。根生物量比在５％～４０％光
强范围内，变化不明显，超过４０％光强时显著增大，
１００％光强下根生物量比最大。支持结构生物量比
在２０％～４０％光强范围内较大，１００％光强时显著
小于其它光照处理的（Ｐ＜０．０５）。叶生物量比随着
光强增加而减小，５％光强下显著大于其它光照处理
９７１期　　　　　　　　　　　潘玉梅等：光强对三叶鬼针草生长特征的影响
的（Ｐ＜０．０５），但在其它几个光照处理间差异不明
显（Ｐ＞０．０５）。根冠比在５％～４０％光强范围内变
化不明显，４０％～１００％光强范围内随着光强增加而
显著增加（Ｐ＜０．０５），１００％光强时根冠比最大。
生长繁殖期，总生物量随着光强增加而增加，
５％光强下总生物量显著小于其它光照处理（Ｐ＜
０．０５）。根生物量比随着光强增加而增加，其中５％
光强处理与其它各处理均差异显著，２０％光强处理
与１００％光强处理差异明显（Ｐ＜０．０５）。支持结构
生物量比在 ２０％、４０％光强时显著大于 ３％和
１００％光强处理的，但前二者间及后二者间差异均不
明显（Ｐ＞０．０５）。叶生物量比随着光强增加而减小，
图２　不同光强下三叶鬼针草营养生长期和繁殖期的总生物量及生物量分配
Ｆｉｇ．２　Ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａｉｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
且５％光强处理的叶生物量比与其它处理均差异显
著（Ｐ＜０．０５），但其它处理间差异不明显（Ｐ＞
０．０５）。根冠比随光强增加而增加，５％光强与其它
各处理间均差异明显（Ｐ＜０．０５），２０％光强与１００％
光强及５％光强处理均差异显著（Ｐ＜０．０５），与
４０％光强处理差异不明显（Ｐ＞０．０５），４０％光强处
理与１００％光强处理无明显差异（Ｐ＞０．０５）。
　　繁殖期各光照处理的总生物量均比营养生长期
高，除５％光照处理变化的不明显外，其余各处理均
差异显著（Ｐ＜０．０５），但生物量分配变化不同。根
生物量比和叶生物量比均比营养生长期低，其中根
生物量比在５％和１００％光强时差异明显（Ｐ＜
０．０５），２０％和４０％光强时差异不明显（Ｐ＞０．０５），
而叶生物量比除在５％光强下差异不明显外，其余
各处理均差异显著（Ｐ＜０．０５）；支持结构生物量比
高于营养生长期的，除４０％光强处理差异不明显
外，其余各处理均差异显著（Ｐ＜０．０５）；根冠比变化
与根生物量比变化相似，但根冠比仅在１００％光强
时变化显著，而其它各处理变化不明显。
２．３光照对三叶鬼针草生长特性的影响
三叶鬼针草从开始处理到营养生长旺盛期，相
对生长速率（ＲＧＲ）在５％～４０％光强范围内随着光
强增加而增加，超过４０％光强时又开始减小，且
４０％光强时显著大于１００％和５％光强处理的（Ｐ＜
０．０５）；净同化速率（ＮＡＲ）随光强增加而增加，
１００％光强处理的明显大于其它光照处理的（Ｐ＜
０．０５），４０％光强处理的显著大于５％光照处理的（Ｐ
＜０．０５），但与２０％处理的差异不明显（Ｐ＞０．０５）；
平均叶面积比（ＬＡＲｍ）随着光强增加而减小，１００％
光强处理显著小于其它光照处理的（Ｐ＜０．０５）。
从营养旺盛期到繁殖期，ＲＧＲ在１００％光照处
理时最大，其次是２０％光照处理，４０％处理的显著
０８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
小于１００％处理的（Ｐ＜０．０５），但与５％和２０％处理
的差异不明显（Ｐ＞０．０５）；ＮＡＲ随着光强增加变化
趋势与ＲＧＲ 相似，但１００％处理显著大于其它各处
理（Ｐ＜０．０５），而其它各处理间差异不明显（Ｐ＞
０．０５）；就营养期和繁殖期两个生长阶段而言，每种
光处理下，植株的相对生长速率ＲＧＲ、净同化速率
ＮＡＲ以及平均叶面积比ＬＡＲｍ均表现为营养期大
于繁殖期。说明营养期是三叶鬼针草吸收、生长较
快的时期。
３　结论与讨论
形态特征和生长特性的改变是植物适应不同环
境和资源水平的重要策略（Ｍａｈｅｒａｌｉ　＆ Ｄｅｌｕｃｉａ，
２００１；Ｆａｒｍｒ，１９９９；Ｍüｌｅｒｔ等，２０００），外来植物对
生态环境中可利用营养资源、光照等变化常表现出
图３　不同光强下三叶鬼针草营养期和繁殖期的生长特性
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａｉｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
极高的可塑性（Ｌｅｉｃｈｔ等，２００６；Ｍａｕｒｅｒ等，２００２）。
光是植物生境异质性的重要环境因子之一，不同的
入侵植物在形态方面对不断变化的光环境表现出不
同的可塑性，如紫茎泽兰（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ　ａｄｅｎｏｐｈｏ－
ｒｕｍ）和兰花菊三七（Ｇｙｎｕｒａｓｐ．）的株高、总叶面积
随着光照强度升高而降低（王俊峰等，２００４），而加拿
大一枝黄花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）的株高和叶面积
则表现出相反的趋势（孙晓方等，２００８）。本研究中
三叶鬼针草在营养生长期株高、总叶面积（ＴＬＡ）均
在４０％光强时最大，而在１００％光强时最小，３％光
强时总叶面积与４０％光强的差异不明显，表现出其
对光适应的独特性，说明不同外来物种对光强变化
的响应具有物种差异性。在５％光强时，尽管三叶
鬼针草的总生物量、相对生长速率（ＲＧＲ）及净同化
速率（ＮＡＲ）最小，但株高、总叶面积及叶面积比均
比１００％光强下大，这是该植物应对光强变化的一
种适应策略。在光强受限时，植物通过增加株高向
高空伸展，增加叶片光合面积，以截获更多光能。这
种策略增加了三叶鬼针草对弱光的适应力，使其在
光胁迫环境下仍能维持正常生长，这与我们在野外
看到该植物能够在密林下生长良好的现象相符。高
光强下，植物叶面积减小，叶片厚度增加，厚的叶片
光合能力增强（Ｐｏｏｒｔｅｒ等，１９９５；冯玉龙等，２００２），
可以避免强光抑制的发生。
外来植物对光因子的响应不但表现在表型可塑
性的方向和程度方面，也表现在生物量分配对策方
面（Ｃｌａｒｉｄｇｅ 等，２００２；Ｓｕｌｔａｎ，２００１；姜 立 志 等，
２０１０）。植物可以通过改变地上部分（茎或叶）和地
下部分（根）光合产物的分配，来提高自身的竞争能
力（Ｓｕｌｔａｎ，２００１）。三叶鬼针草在能量积累及资源
分配上对不同光强也做出适应其生长的可塑性调
节：在营养生长期，总生物量在４０％光强时最大，
１００％光强下反而减小，这与入侵植物紫茎泽兰和
兰花菊三七总生物量对光的响应关系相似（王俊峰
等，２００４）；而在繁殖期，则是光强越大，总生物量越
大。说明适当的遮荫有利于三叶鬼针草营养期的物
质积累，同时也说明充足的光源下该植物在繁殖期
能积累更多的物质，为繁殖后代做准备。
在两个生长时期，支持结构生物量比均表现为
４０％和２０％光强处理大于５％和１００％光强处理，
且营养期，相对生长速率（ＲＧＲ）也在４０％光强下最
大，说明适度遮荫能促进资源向支持结构分配，以支
撑不断积累的物质，有利于三叶鬼针草植株的生长。
根生物量比和根冠比在营养生长期表现为５％光强
１８１期　　　　　　　　　　　潘玉梅等：光强对三叶鬼针草生长特征的影响
和１００％光强处理大于４０％和２０％光强处理，在繁
殖期随光强增加而增加。营养生长期，５％光强下根
生物量比和根冠比较大，可能因为此时植物地上部
分光合作用受限，向地下部分分配较多的资源，利于
植株从地下吸收水分、养分等。１００％光强下根生物
量比和根冠比较大，可能与此时植株为避免强光抑
制，减小了对地上部分尤其是对叶的资源投入有关
（图２）。也有研究表明随着光强的增大植物倾向于
提高ＲＭＲ 和Ｒ／Ｃ以汲取更多的水分（何维明等，
２０００）。这种能量分配对光的响应策略与入侵植物
喜旱莲子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ　ｐｈｉｌｏｘｅｒ　ｏｉｄｅｓ（Ｍａｒｔ．）
Ｇｒｉｓｅｂ．）（许凯扬等，２００５）及兰花菊三七的相似（王
俊峰等，２００４），能够使三叶鬼针草在极弱光或强光
下维持生长，增加对光的适应范围，有利于入侵不同
的光环境，增强入侵力。
与营养期相比，三叶鬼针草在繁殖期的总生物
量和支持结构生物量比在各光照下均增加，１００％光
强下增加较明显，而叶生物量比和根生物量比及根
冠比均减少，尤其在１００％光强下减少较明显。说
明三叶鬼针草从营养期到繁殖期需要更多的光能，
一方面用于不断的积累物质，繁殖后代。另一方面
用于供给支持结构的生长，以增强对不断增加的繁
殖结构的支撑作用。体现了光对三叶鬼针草繁殖期
的重要性。
值得注意的一个特点，三叶鬼针草的叶片数并
没有像其他植物那样，随着繁殖期到来而减少，而是
繁殖期比营养期有所增加，尤其在５％光强和１００％
光强下增加较明显（图１）。这可能与三叶鬼针草一
年四季不断开花结实的生活史特征有关。为了保证
植株能连续的开花结实，植株不断地从底部生长出
小叶片以吸收光能，维持能量的供给。１００％光强下
植株积累了更多的生物量，为繁殖做准备，需要较多
的光能补给。而５％光强下，光能受限，必须通过增
加叶片数获取尽可能多的光源。三叶鬼针草这一生
活史特征在其它入侵物种中还未见报道，可能是其
在入侵地成功定居、暴发的主要因素之一，因此伴随
这一生活史特征发生的可塑性可能是其适应异质性
环境、促进其成功入侵的重要特性之一。
多数学者通过成对物种对比实验证明，与土著
种相比，外来入侵种对营养、水分以及光照等条件的
反应表现出较强的可塑性（耿宇鹏等，２００４）。本研
究中虽然仅研究了三叶鬼针草的生长特征在入侵地
对不同光照条件的响应，没有与本地近缘物种或原
产地种群作比较，但三叶鬼针草在形态、生物量分配
及生长特性上对不同光条件做出的调节策略，说明
该植物对光资源具有较大的可塑性，其在５％光环
境下仍能生长良好，表明三叶鬼针草对弱光环境有
较好的耐受能力，增加了其生态幅的宽度，也是其
能在不同环境中广泛分布的原因之一。
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２８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
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欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍
１４－１９
（上接第８２页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　８２）
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ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｅｒｓｐ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌ，Ｅｖｏｌ　Ｓｙｓｔ，３：ｌ１５－ｌ１７
Ｐａｔｔｉｓｏｎ　ＲＲ，Ｇｏｌｄｓｔｅｉｎ　Ｇ，Ａｒｅｓ　Ａ．１９９８．Ｇｒｏｗｔｈ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ａｎｄ　ｎａｔｉｖｅ　Ｈａｗａｉａｎ　ｒａｉｎ　ｆｏｒ－
ｅｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１１７：４４９－４５９
Ｐｏｏｒｔｅｒ　Ｈ，Ｏｂｅｒｂａｕｅｒ　ＳＦ，Ｃｌａｒｋ　ＤＢ．１９９５．Ｌｅａｆ　ｏｐｔｉｃａ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ａｌｏｎｇ　ａ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｉｎ　ａ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃａｎｏｐｙ　ｉｎ　Ｃｅｓｔａ
Ｒｉｃａ［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｂｏｔ，８２：１　２５７－１　２６３
Ｐｏｏｒｔｅｒ　Ｌ．１９９９．Ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　１５ｒａｉｎ－ｆｏｒｅｓｔ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｏ
ａ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ：ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔ　Ｅｃｏｌ，１３：３９６－４１０
Ｓｕｌｔａｎ　ＳＥ．２００１．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｆｏｒ　ｆｉｔｎｅｓｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ
Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｂｒｅａｄｔｈ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏ－
ｇｙ，８２：３２８－３４３
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ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒａｙｅｄ　ａｎｄ　ｒａｙｌｅｓｓ　ｍｏｒｐｈｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉ－
ｔｙ，６４：１３９－１４３
Ｗａｎｇ　Ｑ（王琼），Ｌｉｕ　Ｘ（刘霞），Ｗａｎｇ　ＡＬ（王爱丽），ｅｔ　ａｌ．２００３．
Ｃｌｏｎａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ　ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ－
ｔｅｎｓｉｔｙ（过路黄克隆生长对光照强度的反应）［Ｊ］．Ｊ　Ｃｈｉｎａ
Ｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖ：Ｎａｔ　Ｓｃｉ　Ｅｄｉ（西华师范大学学报·自然科
学版），２４（４）：３９０－３９５
Ｗｕ　ＳＨ，Ｗａｎｇ　ＨＨ．２００５．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ　ｉｎｖａｄｅｒｓ　ｉｎ　Ｔａｉ－
ｗａｎ：ｉｎｓｉｇｈｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒａ　ａｎｄ　ｈｅｒｂａｒｉｕｍ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｏｆ　ｃａｓｕａｌ　ａｎ　ｄ
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ｉｎ　Ｍｉｋａｎｉａ　ｍｉｃｒｎａｔｈａ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（不同光照强度对薇甘菊幼苗
生长和形态的影响）［Ｊ］．Ｓｕｎ　Ｙａｔｓｅｎ　Ｕｎｉｖ　Ｆｏｒｕｍ（中山大学学
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ｃｉｅｓ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａｉｎ　Ｃｈａｎｇｄｅ　Ｃｉｔｙ（常德市外来物种三叶鬼针
草的形态建成与危害研究）［Ｊ］．Ｊ　Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃ　Ｓｃｉ（安徽农业
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６０１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷