全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):３６８－３７５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．０１４
邓敏,宋以刚,李全健,等．壳斗科栎属青冈亚属的花粉形态及其系统学意义[J]．广西植物,２０１３,３３(３):３６８－３７５
DengM,SongYG,LiQJ,etal．PolenmorphologyofQuercussubg．Cyclobalanopsis(Fagaceae)anditssystematicimplication[J]．Guihaia,２０１３,３３(３):
３６８－３７５
壳斗科栎属青冈亚属的花粉形态及其系统学意义
邓　敏１,２,宋以刚１,李全健１,李谦盛３∗
(１．中国科学院 上海辰山植物科学研究中心,上海２０１６０２;２．中国科学院 昆明植物研究所,昆明６５０２０１;
３．上海应用技术学院 生态学院,上海２０１４１８)
摘　要:对栎属青冈亚属１７个种及炭栎花粉形态进行扫描电镜观察.结果表明:青冈亚属和炭栎花粉均为三
拟孔沟,球形至长球形,(１５~２８．０)μm×(１５．０~２５．６)μm.花粉外壁纹饰可划分为３种:(１)蠕虫状(包括皱波
状)、(２)聚合颗粒状、(３)棒状或小刺状.各纹饰在组间镶嵌分布.棒状及小刺状纹饰为栎属花粉较为原始式
样,并为青冈亚属与高山栎组及部分巴东组(sect．Cerris)共有,推测其间具有较其它栎类更为接近的亲缘关系,
可能为广义栎属中较为基础的类群,而与栎亚属sect．Quercuss．s．,Lobatae和Protobalanus关系较远.花粉形态
对广义栎属系统分类价值仅适用于较高分类阶元.
关键词:栎属;青冈亚属;花粉;扫描电镜
中图分类号:Q９４９．４　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０３６８Ｇ０８
PolenmorphologyofQuercussubg．CyclobＧalanopsis
(Fagaceae)anditssystematicimplication
DENGMin１,２,SONGYiＧGang１,LIQuanＧJian１,LIQianＧSheng３∗
(１．ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter,ChineseAcademyofSciences,Shanghai２０１６０２,China;
２．KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Kunming６５０２０１,China;
３．SchoolofEcology,ShanghaiInstituteofTechnology,Shanghai２０１４１８,China)
Abstract:Polenmorphologyof１７evergreenspeciesfromQuercussubg．CyclobalanopsisandQ．utiliswere
investigatedusinghighresolutionscanningelectronmicroscopy(SEM)．Theresultsshowedthatthepolens
were３ＧcolporoidateinsubgenusCyclboalanopsisandQ．utilis．Thepolensizesrangedfrom(１５－２８．０)μm×
(１５．０－２５．６)μm,whichwassmalerthanthedeciduousoaks,butsimilartoevergreenoaksfromsect．Cerris
(GroupIlex)．Thepolenextinesculpturecouldbeclassifiedintothreetypes:(１)rodlike,(２)rodlikeverticle
and(３)rodlikemasked．ThesethreetypesrandomlydistributedinthesectionsofsubgenusCyclobalanopsis．
TherodliketectumwasthesimplestinFagaceaeandsharedbysect．CerrisandsubgenusCyclobalanopsis,
whichindicateditsprimitivestageofQuercuss．l．sect．CerrisandsubgenusCyclobalanopsis,whichhadcloser
relationshipratherthansectionsQuercus,Lobatae,andProtobalanus,werepossiblythebasalcladeofQuercus
s．l．However,duetolimitedvariationsacrossthetaxonofoaks,thepolenmorphologywouldprovidelittleinＧ
formationonforthesystematicsatlowtaxonomicallevel．
Keywords:Quercuss．l．;subg．Cyclobalanopsis;polen;SEM
收稿日期:２０１３Ｇ０２Ｇ０２　　修回日期:２０１３Ｇ０３Ｇ２７
基金项目:国家自然科学基金(３１２７０２６７,３１１００１５４);上海市自然科学基金(１１ZR１４３５５００);上海市绿化市容管理局攻关课题(F１１２４１９);上海市
教育委员会科研创新项目(１２YZ１５７)
作者简介:邓敏(１９７７Ｇ),女,云南昆明人,博士,副研究员,从事植物系统学和保护生物学研究,(EＧmail)dengmin＠sibs．ac．cn.
∗通讯作者:李谦盛,博士,副教授,从事植物生理生态研究,(EＧmail)qianshengli＠gmail．com.
　　青冈为壳斗科常绿树种,长期以来作为亚属
(Quercussubg．Cyclobalanopsis)或是作为属(geＧ
nusCyclobalanopsis)的系统学地位学术界存在争
议(Orsted,１８７１;Camus,１９３６~１９５４;Schwarz,
１９３６;Menitsky,１９８４).目前«中国植物志»中、英文
版均将青冈作为一个单独的属来处理(黄成就等,
１９９７;Huangetal．,１９９９).但前人对栎亚属subg．
Quercus及青冈亚属(或青冈属)花粉粒形态学研究
表明,栎属落叶类花粉的３沟花粉和常绿类的３拟
沟花粉易于区分,而常绿栎类与青冈亚属的花粉难
以区别,支持广义栎属为一个自然类群,不支持青冈
亚属(或属)分出独立成属(刘兰芳等,１９８６;王萍莉
等,１９９１).这一观点得到了木材解剖学(端木析,
１９９２)、叶形态解剖学(Jones,１９８６;罗艳等,２００１)及
分子系统学(Manos,１９９９;Oh& Manos,２００８)等其
它证据的支持.因而本次研究采纳青冈类植物作为
亚属的系统分类处理.
栎属植物为北半球森林生态系统中的重要组成
树种,其花粉以三沟和三拟孔沟为代表,由于花粉数
量庞大,形态上具有一些较为明显的鉴别特征,长期
以来被作为重要的古气候标志性花粉类群之一,受
到生态学、古植物学研究的关注(Denk& Grimm,
２００９;Hayashietal．,２０１２).国内外许多学者对栎
属的花粉进行研究(Smit,１９７３;Solomon,１９８３a,b;
刘兰芳等,１９８６;王萍莉等,１９９１;曹明等,２００２;王萍
莉等,２００４;Denk& Grimm,２００９),但研究类群大
部分集中于栎亚属.青冈亚属植物花粉形态学尚无
系统报道.刘兰芳等(１９８６)将广义栎属花粉纹饰划
分为四个类型:(１)均匀颗粒型、(２)蠕虫状颗粒、(３)
聚颗粒和(４)芽孢状.王萍莉等(２００４)对壳斗科花
粉形态学研究则发现在常绿栎类中(包括青冈亚属)
花粉的覆盖层(tectum)常具穿孔,在落叶栎类中常
为连续型覆盖层.表明二者间有明显的区别.但受
实验设备局限,作为重要分类性状的花粉外壁纹饰
在上述研究中较为模糊,并且青冈亚属花粉的主要
特征、类型及在青冈亚属不同类群间的差异尚无系
统的研究和归纳总结.为此,我们利用扫描电镜对
青冈亚属１７个物种和炭栎１个种的花粉形态进行
了观察,旨在通过对青冈亚属花粉形态的研究,为探
讨花粉性状在青冈亚属下各类群间的演化关系和青
冈亚属的分类学研究提供证据,并综合前人工作对
青冈亚属的花粉特征进行归纳总结.
１　材料和方法
１．１材料
本研究所用花粉材料采自中国科学院昆明植物
研究所标本馆(KUN)和中国科学院华南植物园标
本馆(IBSC).研究材料均采自腊叶标本,凭证标本
号及采集信息详见表１.
１．２实验方法
花粉样品制备采用标准醋酸酐方法处理(HarＧ
ley,１９９２),即花粉样品在１０％KOH 中煮沸１０
min,２００μm筛眼过滤后离心(１５００rpm,１０min),
沉淀经蒸馏水洗后再离心(１５００rpm,１０min);沉
淀中加入乙酸,离心(１５００rpm,１０min)后沉淀在
乙酸酐/硫酸(体积比＝９∶１)混合液中煮沸１０
min,加入乙酸,离心(１５００rpm,１０min);沉淀经蒸
馏水洗,离心(１５００rpm,１０min);所得沉淀经醋酸
酐分解后经２％锇酸处理２h,加蒸馏水洗,离心
(１５００rpm,１０min);沉淀加蒸馏水洗涤再离心
(１５００rpm,１０min),反复洗涤４次.沉淀经３０％、
６０％、８０％、９５％、１００％系列酒精梯度脱水,每级都
经离心(１５００rpm,１０min)沉淀,去除上清液,沉淀
置于电镜台上,镀金后在扫描电镜SＧ３４００N(HitaＧ
chi,日本)下观察并摄影.花粉形态描述参照Denk
&Grimm(２００９)、王萍莉等(２００４)的标准.栎属的
分类系统采用 Nixon(１９９３)系统,青冈亚属划分采
用 Menitsky(１９８４)系统.
２　结果与分析
青冈亚属花粉形态球形、近球形或椭圆形.萌
发孔３拟孔沟、极面观为三裂圆形,赤道面观为椭圆
形或圆形,极轴长为１５~２８．０μm,赤道轴长为１５．０
~２５．６μm具三拟孔沟,具孔膜,内孔较小.花粉外
壁纹饰在光学显微镜下为大小不同的细密颗粒至拟
网状.为统一概念,花粉外壁的纹饰采用Denk&
Grimm(２００９)对花粉外壁纹饰的定义来对本次研
究花粉进行描述.观察结果及对前人研究结果总结
详见表２.
青冈亚属花粉表面纹饰较为一致,在覆盖层上
没有明显的疣状或瘤状的突起.本研究中根据花粉
外壁指状纹饰愈合和加厚程度,青冈亚属花粉外壁
纹饰在扫描电镜下可划分为３类,即(１)蠕虫条状、
９６３３期　　　　　　　　　邓敏等:壳斗科栎属青冈亚属的花粉形态及其系统学意义
表１　研究用花粉材料凭证标本信息
Table１　Voucherinformationsofpolenspecimensinvestigatedinthisstudy
种名
Taxon
凭证标本
Voucher
采集地点
Locality
海 拔
Altitude
(m)
标本存放地
Voucher
deposited
１ 狭叶青冈
Q．augustini
B．Y．Qui５９１００ 云南富民 拖旦 界牌箐 １９００ KUN
２ 俅江青冈
Q．kuikiangensis
DuＧlongＧriverExped．６１６０ 云南 贡山独龙江,雪八腊卡 １８５０ KUN
３ 槟榄青冈
Q．blakei
C．Wang３２０７９ 广东信宜合水,勒竹坝 NA KUN
４ 黄毛青冈
Q．delavayi
Y．Chen&B．Bai５３２ 云南武定狮子山 ２７５０ KUN
５ 饭甑青冈
Q．fleuryi
Tsang．W．T２０３９８ 广东从化 南昆山 ３００ KUN
６ 毛曼青冈
Q．gambleana
DulongjiangBot．Exped．３２６０ 云南贡山巴坡 ２２３０ KUN
７ 青冈
Q．glauca
W．T．Tsang２３５３４ Pingtoushan,Baimuvilage,Jiangxi,China ７５０ KUN
８ 滇青冈
Q．glaucoides
M．DengBotanicalgraden 云南昆明植物园内 １８５０ KUN
９ 小叶青冈
Q．gracilis
M．Deng３８９ 福建上杭 梅花山保护区 １８９０ KUN
１０ 毛叶青冈
Q．kerri
M．Deng７７１ 海南昌江 南差河 ６６４ KUN
１１ 薄片青冈
Q．lamellose
DuＧlongＧjiangExped．１１０２ 云南贡山,独龙江 ２４００ KUN
１２ 滇西青冈
Q．lobbi
DulongjiangBot．Exped．　３２６０ 云南贡山 独龙江 ２５００ KUN
１３ 多脉青冈
Q．multinervis
M．Deng３９３ 福建上杭 梅花山游婆纪 １７８０ KUN
１４ 细叶青冈
Q．myrsinaefolia
J．H．Xiong&Z．L．Zhou９３６８０ 重庆南川 天架山 １２００ IBSC
１５ 曼青冈
Q．oxydon
M．Deng４５０ 重庆南川金佛山 狮子口 ２３００ KUN
１６ 黑果青冈
Q．augustinivar．nigurix
M．Deng４９ 云南西畴 法斗 草果箐 １５６０ KUN
１７ 云山青冈
Q．sessilifolia
S．H．Chun１４３２０ 广西钦州 九万大山 １５２０ KUN
１８ 炭栎
Q．utilis
M．Deng９１１ 云南麻栗坡火烧梁子保护区 １９８０ KUN
皱波状纹饰(rodlikemasked)(图版Ⅰ:１Ｇ５):此纹饰
中组成花分外壁的棒状结构溶合程度较高,形成不
规则波纹和褶皱,这一类型以狭叶青冈(图版Ⅰ:１a,
１b)、多脉青冈(图版Ⅰ:３a,３b)和小叶青冈(图版I:
４a,４b)中最为典型.炭栎的花粉外壁纹饰则为不典
型聚颗粒状(图版Ⅰ:６a).(２)颗粒状纹饰(rodlike
verticle)(图版Ⅱ:７Ｇ１２):这一纹饰中棒状和长刺
状结构愈合形成均匀的颗粒状纹饰,无明显的沟缝,
这一类型以薄片青冈(图版Ⅱ:７a,７b)较为典型;(３)
小刺状、棒状或点状突起(rodlike)(图版Ⅲ:１３Ｇ
１８).这一纹饰均由较愈合的棒状、长刺状形成表面
较为均匀的纹饰,无明显孔沟,这一类型以毛叶青冈
(图版Ⅲ:１７a,１７b)最为典型.
３　讨论
３．１．青冈亚属与栎亚属关系
广义栎属花粉以三拟孔沟及三沟类型为代表,
形态上较为均一.花粉极面观和萌发孔较为均一,
青冈亚属和sect．Cerris的花粉为三拟孔沟型,在
sect．Quercus,Protobalanus,Lobatae 中多为三沟
型,但花粉沟孔类型较为保守,系统学价值有限.青
冈亚属花粉大小为(１５．０~２８．０)μm×(１５．０~２５．６)
μm,较落叶栎类(sect．Quercus,sect．Lobatae,sect．
０７３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表２　青冈亚属植物及部分炭栎花粉形态资料
Table２　PolenmorphologyofQuercussubg．CyclobalanopsisandQ．utilis(sect．Cerris)
特征Character
种 名 Species
花粉大小(μm)
Rangeofsize(μm)
极轴/
赤道轴
P/E
花粉形状
Polenshape
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exinesculpture
Sectionofthespecies
belongingtoMenitsky,
(１９８４)system
图版
Plate
Q．augustinii ２３．０~２３．４ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Cyclobalanoides Ⅰ:１a,１b
Q．augustinii☆ １８．９~２５．２ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Cyclobalanoides —
Q．augustiniivar．nigrux ２４．０~２４．３ １．２ prolate ３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Cyclobalanoides Ⅰ:２a,２b
Q．austrocochinchinensis☆ ２７．３~３１．５ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Helferiana —
Q．blakei ２３．０~２３．２ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Semiserrata Ⅲ:１６a,１６b
Q．camusae☆ ２１~２７．３ １．２ prolate ３Ｇcolporoidate rodlike sect．Semiserrata
Q．championii☆ ２３．１~２５．２ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike
sect．Lepidotricha
(＝Gilva)
Q．chungii☆ ２１~２３．１ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike
sect．Lepidotricha
(＝Gilva)
Q．daimingshanensis☆ ２５．２~２７．３ １．１~１．２
subspheroidal
Ｇprolate
３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Semiserrata
Q．delavayi ２４．３~２４．８ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Gilva Ⅱ:１１a,１１b
Q．delavayi☆ ２５．２~３３．１ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Gilva
Q．macrocalyx １９．１~２０．４ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Semiserrata Ⅲ:１５a,１５b
Q．gambleana ２２．１~２３．０ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glacua Ⅱ:１２a,１２b
Q．gambleana ☆ １８．９~２３．１ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Glauca
Q．glauca ２２．５~２４．１ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glauca Ⅱ:９a,９b
Q．glauca(４５４)fromNepal☆ ２３．１~２７．３ １．２ prolate ３Ｇcolporoidate rodlike sect．Glauca
Q．glauca(４５４１)☆ ２３．１~２５．２ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Glauca
Q．schottkyana ２２．０~２２．８ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glauca Ⅱ:１０a,１０b
Q．schottkyana ☆ ２３．１~２７．３ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glauca
Q．sessifolia ２１．０~２１．５ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaksedsect．Acuta Ⅰ:５a,５b
Q．sessilifolia ☆ ２１．５~２５．１ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Acuta
Q．glaucavar．gracilis ２２．０~２２．８ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Glauca Ⅲ:１８a,１８b
Q．glaucavar．gracilis☆ ２１~２５．８ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glauca
Q．kerii☆ ２９．４~３３．１ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Helferiana
Q．kerrii ２２．５~２３．１ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Helferiana Ⅲ:１７a,１７b
Q．kuikiangensis ２１．４~２２ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Glauca Ⅲ:１４a,１４b
Q．lamellosa ２２．０~２３．２ １．２ prolate ３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glauca Ⅱ:７a,７b
Q．lobbii ２２．５~２３．１ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glauca Ⅱ:８a,８b
Q．multinervis ２４．３~２５．５ １．２ prolate ３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Glauca Ⅰ:３a,４b
Q．multinervis☆ ２３．１~２５．２ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Glauca
Q．myrsinaefolia １９．１~２１．２ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Glauca Ⅰ:４a,４b
Q．myrsinaefolia ☆ ２１~２３．１ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Glauca
Q．obovatifolia(７６０５０)☆ ２５．２~２９．４ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemasked
sect．Acuta
(＝subsect
Chrysotrichae)
Q．obovatifolia(７６１９８)☆ ２３．１~２５．２ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticle
sect．Acuta
(＝subsect
Chrysotrichae)
Q．oxyodon ２０．０~２０．５ １．０ subspheroidal３Ｇcolporoidate rodlike sect．Glauca Ⅲ:１３a,１３b
Q．oxyodon ☆ ２１~２５．２ １．１ subspheroidal３ＧcolporoidaterodlikeＧverticlesect．Glauca
Q．oxyodon ☆ ２７．３~２９．４ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikemaskedsect．Glauca
Q．utilis １９．２~１９．９ １．１ subspheroidal３Ｇcolporoidaterodlikeverticlesect．Cerris Ⅰ:６a,６b
　注:“☆”标示种的数据来源于王萍莉和溥发鼎(２００４).　Note:“☆”markedweregottenfrom Wang&Fu(２００４)．
Protobalalnus)的花粉粒小,常在(２４．０~４４．８)μm
×(２４．８~４５．０)μm之间(Panahietal．,２０１２).但
是与sect．Cerris(特别是GroupIlex)中的花粉大
小相近,与前人的研究报道基本吻合(刘兰芳等,
１９８６;Abrahamsonetal．,１９９８;郑中华等,１９９９;曹
明等,２００２;王萍莉等,２００４).
在壳斗科类群中水青冈属Fagus花粉具有最
简单的外壁纹饰,花粉外壁由均一的棒状离生纹饰
１７３３期　　　　　　　　　邓敏等:壳斗科栎属青冈亚属的花粉形态及其系统学意义
图版Ⅰ　瘤状(包括皱波状)纹饰和图６不典型聚颗粒状纹饰　１．狭叶青冈;２．黑果青冈;３．多脉青冈;４．小叶青冈;５．云山青冈;
６．炭栎,示非典型颗粒状纹饰.标尺(a)＝１０μm;(b)＝１μm.
PlateⅠ　Rodlikemaskedexine&Figure６．NonＧtypicalrodlikeverticleexinesculpture　１．Q．augustini;２．Q．augustinivar．nigＧ
rinux;３．Q．glaucavar．hyparagyrea;４．Q．myrsinaefolia;５．Q．sessilifolia;６．Q．utilis．bar(a)＝１０μm;bar(b)＝１μm．
组成,没有加厚和愈合(Denk & Grimm,２００９).
Rowley&Gabarayeva(２００４)对于花粉形态的研究
表明Q．robur(sect．Quercuss．s．)花粉具有明显的
疣状纹饰,利用醋酸和高锰酸对花粉进行较长时间
的处理后,花粉表面的疣状纹饰层被消融,仅而保留
有“rodＧshapetufts”(即簇生短棒状)纹饰,这一纹饰
与在sect．Helferiana和高山栎组和部分巴东栎组
(sect．Cerris)等中所具有指状或是小刺状纹饰一致
(刘兰芳等,１９８６;王萍莉等,１９９１,２００４;Denk &
Grimm,２００９).在Rowley&Gabarayeva(２００４)研
究中还发现在这种短棒状纹饰中有一些呈圆锥形的
突起,为疣的着生部位.证明了在栎亚属中特有的
具有疣(瘤)状或聚合疣(瘤)状的花粉粒是由具有顶
盖层为簇生短棒状纹饰,较平滑的花粉局部次生加
厚形成.在青冈亚属中并没有具疣、瘤的纹饰,但可
以观察到明显的离生小棒状、离生小刺状纹饰为基
本单元,进一步愈合,形成颗粒和蠕虫纹饰.
因而栎属中花粉的演化趋势可能有两个方向:
由覆盖层具均匀分布的分离的小刺状或指状突起愈
合后形成具有细圆形或尖的小刺状颗粒,进而再由
颗粒进一步愈合形成蠕虫条状、皱波状纹饰;另一条
演化方向为由小刺状或指棒纹饰的花粉外壁在局部
形成次生加厚,形成在落叶栎类中疣状、瘤状花粉外
饰,如sect．Quercus,进而再愈合形成聚合疣状或聚
合瘤状纹饰.这两种不演化路线可能分别代表了广
义栎属花粉的两条不同的演化路线.
　　这一栎属的花粉形态演化路线与王萍莉等
(１９９１)所认为的壳斗科花粉外壁形态的演化是由覆
２７３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版Ⅱ　颗粒状纹饰　７．薄片青冈;８．滇西青冈;９．青冈;１０．滇青冈;１１．黄毛青冈;１２．毛曼青冈.标尺(a)＝１０μm;(b)＝１μm.
PlateⅡ　RodlikeＧverticleexine　７．Q．lamellosa;８．Q．lobbi;９．Q．glauca;１０．Q．schotkyana;１１．Q．delavayi;１２．Q．gambleana．bar(a)＝
１０μm;bar(b)＝１μm．
盖层形成突起并进一步加厚形成的花粉外壁演化系
列略有不同.在青冈亚属和sect．Cerris中花粉纹
饰的演化主要以花粉覆盖层棒状或小刺状为基本单
元,不断愈合为主.在sect．Quercus,sect．Lobatae
和sect．Protobalanus中则以在棒状或小刺状纹饰
上局部的次生加厚,随之愈合为主,因而在花粉形态
上与反映了青冈亚属与栎亚属在花粉类型上不同的
演化路线.栎属不同的花粉外壁纹饰均由离生棒状
和小刺状纹饰演化而来,这一类型花粉外壁类型是
栎属花粉的原始状态(祖征).从花粉形态上证明广
义栎属花粉形态较为一致,花粉形态不能为青冈亚
属从栎属中独立为属提供佐证.
青冈亚属中所具有的三种花粉外壁纹饰在
sect．Cerris中常绿种类中均出现,但是与sect．LoＧ
batae,Quercuss．s．和Protobalanus中花粉外壁纹
饰为粗糙的芽孢状,聚合疣状,粗糙疣状、瘤状的外
饰有较明显的区别.这一结果说明sect．Cerris和
青冈亚属一些植物中具有较为简单的花粉外壁纹饰
的植物,可能是广义栎属中的基础类群,并具有较近
的系统关系,而与sect．Quercus,Lobatae和ProtoＧ
balanus关系较远,这一结果与基于ITS(Manoset
al．,１９９９)和CRC核基因序列(Oh& Manos,２００８)
的分子系统学研究结果一致.
３．２青冈亚属下各类群间的花粉形态
青冈亚属的花粉外壁形态表现出与其它形态特
征演化的不同一性.除棒状或小刺状纹饰较多出现
于热带分布的sect．Helferiana和sect．emiserrata
中的部分种类外,在其它组中少见这一花粉壁纹饰
类型.推测这两个类群在花粉形态上表现较为原
始.聚合颗粒和蠕虫状(包括皱波状纹饰)外壁纹饰
３７３３期　　　　　　　　　邓敏等:壳斗科栎属青冈亚属的花粉形态及其系统学意义
图版 Ⅲ　棒状(包括小刺状)纹饰　１３．曼青冈;１４．俅江青冈;１５．饭甑青冈;１６．栎子青冈;１７．毛叶青冈;１８．小叶青冈.标尺(a)＝１０
μm;(b)＝１μm.
PlateⅢ　Rodlikeextine　１３．Q．oxyodon;１４．Q．kuikiangensis;１５．Q．macrocalyx;１６．Q．blakei;１７．Q．kerri;１８．Q．glaucasubsp．graciＧ
lis．bar(a)＝１０μm;bar(b)＝１μm．
代表了较为进化的花粉外壁纹饰类型,但这两种纹
饰并不固定出现于青冈亚属的特定类群中.具有这
两种花粉外壁纹饰的植物分布以典型亚热带常绿阔
叶林为主.蠕虫状(包括皱波状纹饰)花粉外壁纹饰
主要出现在青冈亚属两个组中,即sect．Glauca,和
sect．Cyclobalanoides中狭叶青冈Q．augustinii和
黑果青冈Q．augustiniivar．nigrux,而在sect．CyＧ
clobalanoides中的其它种,如大叶青冈Q．jenseＧ
niana的外壁纹饰则为细密小棒状突起(王萍莉等,
２００４).sect．Glauca 中种类具有最多的花粉纹饰
类型,从棒状、聚合颗粒至蠕虫状纹饰均有,如曼青
冈Q．oxyodon(棒状),青冈Q．glauca(聚合颗粒),
细叶青冈Q．myrasinifolia(蠕虫状),小叶青冈Q．
glaucavar．gracilis(蠕虫状),毛曼青冈Q．gambＧ
leana(聚合颗粒),俅江青冈Q．kuikiangensis(棒状
颗粒).同时这一类群分布区最广,是青冈亚属中多
样化程度较高的类群.在形态上明显有区别类群的
种中亦具有相同纹饰(如狭叶青冈Q．augustinii为
蠕虫状)等.花粉形态在青冈亚属的不同组间表现
为不规律镶嵌模式.每个组或是近缘类群花粉形态
多样,较无规律,限制了青冈亚属花粉形态在青冈亚
属系统演化和分类研究中的运用.
笔者同时发现同一种的不同个体在花粉纹饰上
具有较大差别,如在本研究中青冈花粉外壁纹饰为
聚合颗粒纹饰,而在王萍莉等(２００４)研究中则为蠕
虫状纹饰.本观察中发现滇青冈花粉外壁有从小刺
状颗粒至较平滑棒状颗粒的变化.对于花粉形态变
异在种下的变异幅度和范围仍有待于进一步探索.
４７３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
综上所述,广义栎属的花粉形态较为保守,变异
式样较少,在栎属系统学中的应用层面可能为组、亚
属及以上较高层分类阶元,在种间及种下的较低分
类阶元中运用困难.
致谢　中国科学院昆明植物研究所标本馆
(KUN)和中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)为
本次研究提供实验材料.广西植物研究所曹明博士
指导花粉实验,并对文章的修改提供宝贵建议.
参考文献:
黄成就,张永田,徐永椿,等．１９９７．壳斗科//陈焕镛,黄成就．中
国植物志第２２卷．北京:科学出版社
AbrahamsonWG,MelikaG,ScraffordR,etal．１９９８．GalＧInduＧ
cinginsectsprovideinsightsintoplantsystematicrelationships
[J]．AmJBot,８５(８):１１５９－１１６５
CamusA．１９３４－１９５４．LesChenes．MonographieduGenre
QuercusandMonographieduGenreLithocarpus[M]．ParＧ
is,Lechevalier
CaoM(曹明),ZhouZK(周浙昆)．２００２．Polenmorphologyand
itssystematicsignificanceoftheQuercusfromChina(中国栎属
植物花粉形态及其系统学意义)[J]．Guihaia(广西植物),２２
(１):１４－１８
DenkT,Grimm,GW．２００９．Significanceofpolencharacteristics
forinfragenericclassificationandphylogenyinQuercus(FagaceＧ
ae)[J]．InternJPlantSci,１７０(７):９２６－９４０．
DuanMX(端木炘)．１９９２．StudiesontheFagaceaewoodＧassortＧ
mentinTaiwan(台湾壳斗科木材分类的研究)[J]．JFujian
ForSci&Technol(福建林业科技),１９(４):６５－７０
HarleyMM．１９９２．ThePotentialValueofPolenMorphologyAs
anAdditionalTaxonomicCharacterinSubtribeOciminae(OciＧ
meae:Nepetoideae:Labiatae)[M]//HarleyRM,ReynoldsT
(eds)．AdvancesinLabiataesciences．Kew:RoyalBotanicGarＧ
densKew:１２５－１３８
HayashiR,InoueJ,MakinoM,etal．２０１２．VegetationhistorydurＧ
ingthelast１７,０００yearsaroundSonenumaSwampintheeastＧ
ernshoreareaofLakeBiwa,westernJapan:withspecialreferＧ
encetochangesinspeciescompositionofQuercussubgenus
LepidobalanustreesbasedonSEMpolenmorphology[J]．Quat
Int,２５４:９９－１０６
HuangCC,ChangYT,BartholomewB．１９９９．Fagaceae[M]//Wu
CY,RavenHP．FloraofChina(vol４)．Beijin&St．Louis:SciＧ
encePressandMissouriBotanicalGardenPress:３１４－４００
JonesJH．１９８６．EvolutionoftheFagaceae:theimplicationsoffoliＧ
arfeatures[J]．AnnMissourBotGarden,７３(２):２２８－２７５
LiuLF(刘兰芳),FangZJ(房志坚)．１９８６．AstudyonpolenmorＧ
phologyofQuercoideaeOrest(Fagaceae)inChina(中国壳斗科栎
亚科花粉形态研究)[J]．Guihaia(广西植物),６(４):２４３－２５１
LuoY(罗艳),ZhouZK(周浙昆)．２００１．LeafepidermisofQuerＧ
cussubgen．Cyclobalanopsis(Oerst．)Schneid．(Fagaceae)(栎属
青冈亚属(壳斗科)的叶表皮研究)[J]．JSystEvol(植物分类
学报),３９(６):４８９－５０１
ManosPS,DoyleJJ,NixonK．１９９９．Phylogeny,biogeography,and
processesofmoleculardifferentiationinQuercussubgenusQuerＧ
cus(Fagaceae)[J]．MolPhylogEvol,１２(３):３３３．
MenitskyLL．１９８４．OaksofAsia[M]．St．Petersburg:LeningoＧ
sedSciences
NixonKC．１９９３．InfragenericclassicationofQuercus(FagaceＧ
ae)andtypicationofsectionalnames[J]．AnnSciFor,５０
(Suppl．１):２５－３４
OhSH,ManosPS．２００８．MolecularphylogeneticsandcupuleevoＧ
lutioninFagaceaeasinferredfromnuclearCRABSCLAW seＧ
quences[J]．Taxon,５７(２):４３４－４５１
PanahiP,PourmajidianMR,FalahA,etal．２０１２．PolenmorpholＧ
ogyofQuercus(subgenusQuercus,sect．Quercus)inIranandits
systematicimplication[J]．ActaSocBotanPol,８１(１):３３－４１
RowleyJR,GabarayevaNI．２００４．Microsporedevelopmentin
Quercusrobur(Fagaceae)[J]．RevPalaeobotPalynol,１３２
(１－２):１１５－１３２
SchwarzO．１９３６．EntwurfzueinennatürlichensystemderCupuＧ
liferenundderGattungQuercusL[J]．Notizblat BotGartens
MuseumsBerlinＧDahlem,８:１－２２
SmitA．１９７３．Ascanningelectronmicroscopicalstudyofthe
polenmorphologyinthegnusQuercus[J]．ActaBotNeerl,
２２:６５５－６６５
SolomonAM．１９８３a．Polenmorphologyandplanttaxonomy
ofredoaksinEasternNorthAmerica[J]．AmJBot,７０(４):
４９５－５０７
SolomonAM．１９８３b．Polenmorphologyandplanttaxonomy
ofwhiteoaksinEasternNorthAmerica[J]．AmJBot,７０
(４):４８１－４９４
WangPL(王萍莉),PuFD(溥发鼎)．２００４．Polenmorphologyof
Fagaceaeanditsbiogeography(壳斗科植物花粉形态及生物地
理)[M]．Guangzhou(广州):GuangdongScienceandTechnology
PublishHouse(广东科技出版社)
WangPL(王萍莉),ZhangJT(张金谈)．１９９１．ThepolenmorＧ
phologyinrelationtothetaxonomyandphylogenyofFagaceae
(从花粉形态特征试论壳斗科的系统分类及其演化)[J]．J
SystEvol(植物分类学报),２９(１):６０－６６
ZhengZH(郑中华),WangPL(王萍莉),PuFD(溥发鼎)．１９９９．
AcomparativestudyonpolenextineultrastructureofNothofaＧ
gusandtheothergeneraofFagaceae(南水青冈属及壳斗科其
他属花粉壁超微结构比较研究)[J]．JSystEvol(植物分类学
报),３７(３):２５３－２５８
５７３３期　　　　　　　　　邓敏等:壳斗科栎属青冈亚属的花粉形态及其系统学意义