全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Dec．２０１５,３５(６):８６３－８６７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０６０２７
吴星,黄渝岚,杨曙,等．锰胁迫对甘蔗幼苗缺铁和失绿的影响[J]．广西植物,２０１５,３５(６):８６３－８６７
WuX,HuangYL,YangS,etal．ImpactofmanganesestressonchlorosisandironＧdeficiencyinsugarcaneseedlings[J]．Guihaia,２０１５,３５(６):８６３－８６７
锰胁迫对甘蔗幼苗缺铁和失绿的影响
吴　星１,黄渝岚１,杨　曙１,赵尊康１,黎晓峰１,２∗
(１．广西大学 农学院,南宁５３０００５;２．亚热带生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁５３０００５)
摘　要:近年来,甘蔗主产区的甘蔗幼苗出现严重的缺铁失绿问题,影响了我国甘蔗生产及食糖安全.为了
揭示锰诱导甘蔗幼苗缺铁失绿机制,该研究采用水培试验法,对过多锰诱导的甘蔗幼叶失绿及其与铁素营养
的关系进行了探讨.结果表明:过多锰胁迫下随着甘蔗中锰含量的增加,幼叶明显失绿.２５０、５００、７５０μmol
􀅰LＧ１处理１０d后,幼叶中的叶绿素含量分别从对照处理的１．７１mg􀅰gＧ１FW 下降至０．８６、０．８５、０．６４mg􀅰gＧ１
FW.过多锰抑制甘蔗对铁的吸收,每株植株对铁吸收量(３．２２~４．４０mg)显著减少.幼叶中铁含量(１１６．８~
１２８．６mg􀅰kgＧ１DW)也随着锰处理浓度的增加而显著降低.２５０~７５０μmol􀅰LＧ１处理的甘蔗幼叶中铁的含量
仅相当于对照处理的８９．４％~８１．２％.相反,锰处理后根和茎中铁的含量却显著增加.锰胁迫下幼叶中活性
铁含量和活性铁与全铁比值(０．１４~０．２１)也显著降低.高锰胁迫下,幼叶中的活性铁含量(４．１~６．９mg􀅰kgＧ１
FW)相当于对照处理的２５．５％~５５．２％.相关分析结果显示,锰胁迫下的甘蔗叶片中活性铁含量与叶绿素含
量呈显著的正相关;锰处理后幼叶中活性铁与锰含量的比值从对照的０．７１下降至０．０４~０．０１.这说明过多的
锰可诱导甘蔗幼叶失绿,而失绿与过多的锰胁迫下甘蔗对铁的吸收、运输受阻及铁的钝化有关.
关键词:甘蔗;失绿;锰;铁
中图分类号:Q９４５．１２　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０６Ｇ０８６３Ｇ０５
Impactofmanganesestressonchlorosisand
ironＧdeficiencyinsugarcaneseedlings
WUXing１,HUANGYuＧLan１,YANGShu１,ZHAOZunＧKang１,LIXiaoＧFeng１,２∗
(１．AgricultureCollege,GuangxiUniversity,Nanning５３０００５,China;２．StateKeyLaboratoryforConservationand
UtilizationofSubtropicalAgroＧbioresources,Nanning５３０００５,China)
Abstract:ThemainsugarcaneproductionareasofChinahavebeensuferedfromsugarcaneseedlingschlorosisfor
severalyears,whichafectedsugarcaneproductionandthreatenedsugarsecurityofChina．Manganese(Mn)Ｇinduced
chlorosisanditsrelationshiptoironnutritioninsugarcaneseedlingswereinvestigatedbyhydroponicexperimentsto
elucidatemechanismsforthechlorosisinplants．TheresultsindicatedthatasignificantchlorosissymptomwasexhibＧ
itedonyoungleavesofsugarcaneseedlingswiththeincreaseofMncontentinsugarcaneunderexcessiveMnstress．
Chlorophylcontentinyoungleavesdecreasedfrom１．７１mg􀅰gＧ１FW(control)to０．８６,０．８５,０．６４mg􀅰gＧ１FW,reＧ
spectively,afterthesugarcaneseedlingswereexposedto２５０,５００or７５０μmol􀅰LＧ１ Mnsolutionfor１０d．Excess
Mninhibitediron(Fe)acquisitionbysugarcaneseedlings,whichresultedinsignificantdecreaseinFeacquisitionrate
(３．２２－４．４０mgperplant)．Fecontent(１１６．８－１２８．６mg􀅰kgＧ１DW)inyoungleavesdecreasedsignificantlywiththe
increaseofMnＧtreatmentconcentration．Afterthetreatmentwith２５０－７５０μmol􀅰LＧ１Mn,Fecontentintheleaves
wasequalto８９．４％－８１．２％ofthatincontrol．Onthecontrary,excessMnresultedinsignificantincreaseinFeconＧ
收稿日期:２０１４Ｇ１０Ｇ２２　　修回日期:２０１５Ｇ０１Ｇ２７
基金项目:国家自然科学基金(３１２６０４９７２０１３);广西自然科学基金重点项目(２０１２GXNSFDA０５３０１０).
作者简介:吴星(１９８５Ｇ),男,安徽萧县人,硕士研究生,研究方向为植物营养生理及调控,(EＧmail)６５９３８６７８９＠qq．com.
∗通讯作者:黎晓峰,博士,教授,主要从事植物逆境生理及植物营养学研究,(EＧmail)lxf＠．gxu．edu．cn.
tentinrootsandstems．Moreover,bothactiveironcontent[Fe(H)]andtheratioofFe(H)tototalFe(０．１４－
０．２１)inyoungleavesunderMnstressdeclinedsignificantly．Activeironcontent[Fe(H),４．１－６．９mg􀅰kgＧ１FW]
intheleaveswasequatedtoonly２５．５％－５５．２％ofthatincontrol．Theresultsofcorrelationanalysisshowedthat
chlorophylcontentwaspositiverelatedtoFe(H)intheleavesunderMnstress．Ontheotherhand,theratioofFe
(H)tototalMninyoungleavesafterthetreatmentwithMndeclinedto０．０４－０．０１whilethatincontrolwas０．７１．
TheseresultsindicatedthatexcessiveMncouldinducethechlorosisinsugarcaneseedlings,andtheinhibitionofacＧ
quisition,transportationandactivationofFebyMnareinvolvedintheinductionofthechlorosis．
Keywords:sugarcane;chlorosis;manganese;iron
　　甘蔗(Saccharumofficinarum)是我国制糖工
业最主要的原料,而广西是我国最大的蔗糖生产基
地,甘蔗种植面积和产糖量均占全国的比例在６０％
以上.广西甘蔗产业的健康发展,对我国食糖的有
效供给和国家食糖安全起到举足轻重的作用(李杨
瑞等,２０１０).然而,近年来在广西甘蔗主产区酸性
土壤上出现严重的甘蔗幼苗失绿的现象(龙光霞等,
２０１１;唐仕云等,２００９).甘蔗幼苗失绿的解决对于
我国甘蔗产业的健康发展意义重大.
揭示甘蔗幼苗失绿机理是失绿问题解决的基
础.我们在前期研究中发现,强酸性土壤中甘蔗幼
苗失绿由过多的锰引起(龙光霞等,２０１１).过多的
锰抑制叶绿素合成,阻碍光合作用,增加活性氧积
累,破坏体内激素,扰乱营养元素失衡,进而诱发叶
片失绿、阻碍植物生长(尹文彦等,２０１１;严炜等,
２０１０;臧小平,１９９９;Führsetal．,２０１０).过多的锰
诱导幼叶缺铁失绿现象已在菠萝(AnanascomoＧ
sus)、大麦(Hordeumvulgare)、水稻(OryzasatiＧ
va)先后被发现(何勇强等,１９９６;黎晓峰等,１９９６;
Alametal．,２００１).然而,过多的锰对甘蔗幼苗失
绿的诱导及相关机制的研究至今尚未见有报道.本
文对锰胁迫下甘蔗幼叶叶绿素含量、植株的铁素营
养及其与幼叶失绿的关系进行了探讨,旨在为揭示
过多的锰诱导甘蔗幼苗失绿的机制及酸性土壤中甘
蔗幼苗失绿问题的解决提供科学依据.
１　材料与方法
１．１幼苗培养
甘蔗(新台糖２２)种茎经饱和Ca(OH)２溶液浸
泡８~１２h后置于育苗基质中催芽.出苗并长出２
片真叶后,挑选长势一致的幼苗移植于４．８L的黑
色塑料布包裹的塑料桶中在人工温室中培养.培养
室光照强度为８０００lx,每天光照/黑暗时间为１４
h/１０h,温度２５℃.培养溶液为１mmol􀅰LＧ１CaCl２
溶液,每隔３d更换培养液,每１h通气１５min.１
周后以１/５Hoagland营养液预培养幼苗.培养液
中含５μmol􀅰LＧ１EDTAＧFe、１μmol􀅰LＧ１MnCl２.
１．２锰处理
预培养１周后的幼苗,分别浸入至添加０、２５０、
５００、７５０μmol􀅰LＧ１ MnCl２的１/５Hoagland营养
液,以０．１mol􀅰LＧ１HCl调至pH值４．５.基础培养
液含１μmol􀅰LＧ１Mn.每隔２d更换营养液一次.
每个处理３次重复.处理２４d后收获植株,称重,
分析幼叶(＋２叶及以上叶)叶绿素、活性铁、Mn含
量.样品烘干后,分别测定根、茎、叶中的锰、铁含
量,计算植株对铁的吸收量.培养３４d后观察叶
色,拍照对照及 Mn(７５０μmol􀅰LＧ１)处理植株.
１．３分析方法
铁、锰含量的测定Ｇ红外消煮(HNO３、HClO４百
分浓度比为５∶２)－原子吸收分光光度法(ZEEnit
７００P,德国耶拿公司)(文建成等,２０１０);叶绿素－
分光光度法(吴凯朝等,２０１１).
１．４统计分析
用Duncan新复极差法进行差异显著性检验.
２　结果与分析
２．１过多的锰诱导甘蔗幼叶失绿
２５０、５００、７５０μmol􀅰LＧ１Mn处理２４d后甘蔗
幼叶中 Mn含量显著增加(图１),分别达到对照处
理(０μmol􀅰LＧ１Mn)的１４．０、１８．７、２１．９倍.Mn处
理后随着植株中 Mn含量的增加,幼叶叶色褪淡,叶
绿素含量显著降低.而且,随着锰处理浓度的升高
和处理时间的延长而加重.锰处理１０d后,幼叶中
叶绿素含量已有降低的趋势.２５０、５００、７５０μmol􀅰
LＧ１锰处理的叶绿素含量仅为(０．８６±０．０４)、(０．８５±
０．０９)、(０．６４±０．１０)mg􀅰gＧ１FW,分别相当于对照
(１．７１±０．０５)mg􀅰gＧ１FW的５０．４％ 、４９．９％、３７．５％
(图２).锰处理３４d后,甘蔗幼叶叶色进一步褪淡,
４６８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
＋１~＋２叶的叶片明显黄化(图３),脉间失绿,叶脉
保持绿色.可见,过多的锰诱导甘蔗幼叶失绿.
图１　锰 (Mn)胁迫下甘蔗幼叶中的锰含量
不同字母表示差异显著(P＜０．０５),下同.
Fig．１　Mncontentinyoungleavesofthesugarcaneunder
excessstress　Columnswithdiferentlettersaresignificantly
differentatP＜０．０５level,thesamebelow．
图２　过多的锰对幼叶叶绿素含量的影响
Fig．２　EfectsofexcessiveMnonchlorophylinyoungleaves
２．２锰对甘蔗铁吸收和分布的影响
过多的 Mn显著抑制甘蔗对铁的吸收(图４).
由图４可知,２５０、５００μmol􀅰LＧ１锰处理２４d后,甘
蔗铁的吸收量每株分别为(４．４０±０．４５)、(３．９８±
０．４５)mg,与对照(４．８６±０．５７)mg相比每株少
０．４６、０．８８mg.锰处理浓度增加至７５０μmol􀅰LＧ１
后,每株植株铁吸收量(３．２２±０．０３)mg显著低于对
照处理.
锰胁迫环境下,甘蔗根系和茎中铁的含量显著
增加(表１).从表１看出,２５０~７５０μmol􀅰LＧ１锰处
理后,根中铁含量增加至(２６０．０±７．３０)~(２９０．０±
５．７３)mg􀅰kgＧ１DW,而茎中铁含量增加至(１０８．７±
５．４１)~(１３２．８±５．７０)mg􀅰kgＧ１DW,分别比对照
图３　对照(CK)及锰处理后幼叶黄化的甘蔗 (Mn)
Fig．３　Sugarcanewithchlorosisleavesaftertreatment
withexcessiveMn(Mn)ornot(CK)
图４　锰对铁吸收的影响
Fig．４　EfectofMnonFeaquisition．
表１　锰胁迫下甘蔗不同器官中铁含量 (μmol􀅰kgＧ１DW)
Table１　FecontentinorgansofsugarcaneunderMnstress
Mn
(μmol􀅰LＧ１)
根
Root
茎
Stem
老叶
Oldleaf
幼叶
Youngleaf
０ ２４８．０±４．３d １０７．５±１．５c ２３４．６±３．７a １４３．９±１．９a
２５０ ２６０．０±７．３c １０８．７±５．４c ２２９．６±５．６a １２８．６±３．１b
５００ ２７１．９±７．７b １１７．４±５．２b １８９．２±２．３b １２５．１±５．４b
７５０ ２９０．０±５．７a １３２．８±５．７a １５２．４±５．０c １１６．８±３．５c
处理的高４．８４％~１６．９４％和０．９３％~２３．１５％.然
而,Mn胁迫环境下,叶片中铁的含量均显著降低.
２５０、５００、７５０μmol􀅰LＧ１锰处理后,幼叶中铁的含量
分别下降至(１２８．６±３．１３)、(１２５．１±５．４４)、(１１６．８±
３．４８)mg􀅰kgＧ１ DW,均显著低于对照(１４３．９±
１．９０)mg􀅰kgＧ１.这说明过多的锰增加铁在根、茎
中的沉积而减少铁在叶片中的分布.
２．３过多的锰对幼叶铁活性的影响
过多锰胁迫下甘蔗幼叶活性铁的含量显著降
５６８６期　　　　　　　　　　　吴星等:锰胁迫对甘蔗幼苗缺铁和失绿的影响
低,且有随着锰处理浓度增加而降低的趋势(图５).
２５０~５００μmol􀅰LＧ１锰处理后,幼叶中活性铁与铁
含量之比Fe(H)/Fe和对照处理的相当(表２).当
锰处理浓度增至７５０μmol􀅰LＧ１时,Fe(H)/Fe(０．１４
±０．０２)比值显著降低.这说明过多的锰不仅使甘
蔗幼叶中活性铁含量降低,而且导致铁活性降低.
在锰胁迫下甘蔗幼叶中的活性铁含量与叶绿素含量
呈直线正相关(图６).可见,过多锰胁迫下,甘蔗叶
片失绿与叶片中活性铁含量减少密切相关.
图５　过多的锰对甘蔗幼叶活性铁含量的影响
Fig．５　EfectsofexcessiveMnonthecontentof
activeironinyoungerleaves
表２　过多的锰对幼叶铁活性与全铁、锰比值的影响
Table２　EffectsofexcessiveMnonFe(H)/Fe
andFe(H)/Mninyoungerleaves
比值
Ratio
Mn(μmol􀅰LＧ１)
０ ２５０ ５００ ７５０
Fe(H)/Fe ０．２１±０．０１a ０．２０±０．０２a ０．２０±０．０１a ０．１４±０．０２b
Fe(H)/Mn０．７１±０．０７a ０．０４±０．００b ０．０２±０．００b ０．０１±０．００b
３　讨论与结论
本研究发现,过多的锰抑制甘蔗对铁的吸收,增
加铁在甘蔗根系和茎中的沉积,减少铁向叶片的运
输和累积,从而可诱导甘蔗幼叶失绿.锰胁迫下油
菜根、茎、叶中的锰含量显著增加,而茎、叶中的铁含
量显著降低(曾琦等,２００４).由于 Mn２＋、Fe２＋离子
半径相似、电价相同,锰铁的拮抗作用可能是 Mn影
响植物铁吸收的重要因素(臧小平,１９９９).生长介
质中过多的锰不仅减少水稻铁的吸收,还增加铁在
水稻根系的沉积(黎晓峰等,１９９６).过多的锰也增
加棉花根系中铁的含量(张西科等,１９９４).可见,在
图６　叶绿素与幼叶活性铁含量的相关性
Fig．６　Relationshipbetweenchlorophylcontent
andactiveFeintheyoungerleaves
锰胁迫下,甘蔗幼苗铁吸收受阻及铁在根系中的沉
积可能是甘蔗幼叶失绿的主要因素.
铁是叶绿素合成必需的营养元素.锰处理能降
低水稻叶片活性铁水平(黎晓峰等,１９９６).本研究
表明,过多的锰胁迫下,甘蔗叶片中的铁含量显著降
低,活性铁含量也显著减少.叶片中活性铁含量与
叶绿素含量呈显著正相关.可见,过多的锰胁迫下
幼叶失绿可能与叶片中铁含量及活性降低引起的叶
绿素合成受阻有关.
植物正常生长发育需要维持体内正常的铁锰平
衡,锰在植株体内的毒性取决于体内铁锰的比值,体
内活性铁与全锰的比值能更好地反映这种关系(黎
晓峰等,１９９６).本研究表明,在过多的锰胁迫下,甘
蔗幼叶活性铁与全锰含量的比值极显著降低,说明
甘蔗幼叶中铁锰平衡被破坏.Fe(H)/Mn的比值
与铁素营养关系密切(黎晓峰等,１９９６).本研究发
现,锰胁迫导致甘蔗幼叶Fe(H)/Mn的比值极显著
降低.柑橘叶片Fe(H)/Mn的比值与失绿的关系
明显(黎晓峰等,１９９６).可见,过多的锰胁迫下幼苗
缺铁黄化可能与植株中铁锰平衡失调有关.由此可
推断,增加铁的供应、调控植株的铁锰平衡是克服酸
性土壤中锰过多引起的失绿问题的可能途径.
综上表明,生长介质中过多的锰会减少植株对
铁的吸收和铁向叶片的运输,同时降低叶片中铁的
含量和活性,引起植株中锰铁平衡失调,导致甘蔗幼
叶缺铁失绿.
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