全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：501— 506 2011年 7月
DOI：10．3969／j．issn．1000-3142．2011．04．016
低温胁迫下内源脱落酸对马尾松
优 良种源抗寒性的调节作用
杨章旗1，
(1．北京林业大学 生物技术学院，北京 100081；2．广西林业科学研究院，南宁 530002)
摘 要：以 2个马尾松优 良种源苗期 的叶片为材料 ，对系列低温梯度条件下不同种源叶片的内源 ABA、内源
保护酶系统的动态变化的规律以及相互作用进行研究。结果表明：在降温过程 中通过内源 ABA的变化来调
控内源保护酶的变化趋势 ，并协调多种酶的相互作用来抵抗低温。内源 ABA、SOD对零上低温敏感 ，属冷害
敏感型调节物质 ，它们在零上低温前达到最高峰值的时 间越早，活性越高 ，持续 的时间越长，马尾松的抗寒性
越强 ；CAT、POD和 PPO对零下低温敏感 ，属冻害敏感型酶类，CAT、POD和 PPO的活性越高 ，持续的时间越
长，抗寒性越强 。马尾松低温胁迫下 4种酶的启动顺序为 S0D第 1，其次为 CAT、P0D，最后是 PP0。内源
ABA能减缓 SOD和 CAT活性的下降，并能提高 POD的活性。抗寒性强的马尾松内源 ABA含量和内源保
护酶的活性较大 ，持续时间较长，内源 ABA含量和 SOD的启动较早 ，而 CAT、P0D和 PPO的启动时间较迟。
马尾松抗寒性的评价是一个多因素相互作用、相互影响的复杂的生理过程，须综合考虑各种酶的活性大小 、变
化大小、启动和持续时间等多种因素，进行综合评价。
关键词：马尾松；种源 ；低温胁迫 ；ABA；保护酶 ；抗寒性
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)04—0501—06
Regulation 0f endogenic abscisic acid(ABA)for
cold resistance 0f superior provenance Pinus
massoniana under low temperature stress
YANG Zhang—QiI，2
(1．College of Biological Science and Biotechnology，Beijing Forestry University，Beijing 100081，China；
2．Guangxi Forestry Science Academy，Nanning 530002，China)
Abstract：This paper aimed tO study endogenic ABA in different provenances and endogenic protective enzymes
system dynamic changing laws as well as interaction of them udder serial low temperature gradient，with leaves
of two superior provenances of Pinus massoniana as materials．The results indicated that P．massoniana con—
troled the changing of endogenic protective enzyme by changing endogenic ABA during temperature dropping
and tuned interaction of multiple enzymes tO resist low temperature．Endogenic ABA and SOD were sensitive
to supra—zero low temperature and were regulatory substance of sensitive tO cold injury．If ABA and SOD
peaked in less time before supra—zero low temperature coming，their activities would be higher，their on-going
time would be longer and cold resistance of P．massoniana would be stronger．CAT，POD and PPO were sensi—
tive to subzero low temperature and were enzymes of sensitive to freezing injury．The activities of CAT，POD
and PPO were higher and persistence time was longer，the stronger cold resistance would be．Under stress of
收稿 日期 ：2011—03—22 修 回 日期 ：2010—06—27
基金项目：国家科技支撑计划项目(2006BAD24BO3Ol一2)；广西林业厅项目(2009No．4；2006No．20)[Supported byNationalKeyTechnology Research
and Development Program of China(2006BAD24B0301—2)；Forestry Department of Guangxi(2009No．4；2006No．20)3
作者简介：杨章旗(1964一)，男 ，广西资源人，在读博士，教授级高工，主要从事林木遗传育种 研究，(E-mail)yangzhangqi@126．com。
502 广 西 植 物 31卷
low temperature．the priming sequence of the four enzymes of P．massoniana followed as S0D，CAT，P0D and
PP0 from strong tO week．Endogenic ABA could decrease descend of activities of SOD and CAT and also
could increase activity of POD．P．massoniana with cold resistance ability had large number content of endo—
genic ABA and protective enzyme and their persistence time was long．The priming time of endogenic ABA
and SOD was early，yet CAT，POD and PPO primed fairly slow．So evaluation of cold resistance ability for P．
massoniana was a complicated physiological process with multiple factors interacting each other．It was impor—
rant to consider synthetically multiple factors included enzyme active，changing，priming and persisting‘time
and SO on among all kinds of enzymes and tO evaluate them syntheticaly．
Key words：Pinus massoniana；provenance；lOW temperature stress；ABA；protective enzymes；endogenic ab-
SCiSjC
马尾松(Pinus massoniana)是我国南方重要的
乡土树种，因耐旱、耐瘠薄而成为先锋造林树种和南
方最重要的工业用材树种之一。广西的桐棉和古蓬
种源在全国马尾松种源试验中被评选为最优 良地理
种源之一。从 20世纪 8O年代起 ，广西、福建、江西、
湖南、广东等省(区)大量引种这两个优 良种源及衍
生 的 良种，推 广 面 积 达 到数 万 公 顷 (杨 章 旗 等，
2003)。但由于这两个优良种源属南带种源，在引种
过程中受到不同程度的低温影响，低温成为这些优
良种源向北推广的首要 限制 因子 ，如何提高优 良种
源的抗寒性是广西马尾松遗传改良所面临的一个艰
巨任务。
植物对逆境的适应受遗传性和内源激素控制，
植物在逆境下主要通过改变和调节生物膜 的结构和
透性来适应逆境 。ABA对逆境的调节作用最明显，
逆境下内源 ABA含量显著增加，以调节植物对胁
迫环境 的适应(Gusta等 ，2005)。ABA能减缓超氧
歧化酶活性的降低，提高过氧化物酶的活性，使植物
体内超氧自由基处于较低水平，最终减轻低温对膜
的伤害 (林定波等 ，1994；蔡 世英，1990；Choudhui，
1988)，但其具体作用机理不清。马尾松在低温胁迫
下内源 ABA 和 内源保 护酶之间的协调作用 、相互
影响及影响程度等抗寒机制国内外 目前尚无定论。
本研究选择抗寒性较强 的古蓬种源和抗寒性较弱的
桐棉种源做为试验材料 ，采用人工控制低温处理 的
方法 ，对系列低温梯度条件下不同种源叶片的内源
ABA、内源保护酶系统等生理生化指标的动态变化
特点以及相互作用进行研究，以期 了解不同种源在
低温胁迫下内源 ABA对 内源保护酶系统的调控机
制及其相互作用，把 马尾松抗寒性和育种 目标相结
合 ，为最终实现通过抗寒基因的表达和抗寒基因工
程的转 移 提高 马尾 松 的抗寒 性 的 目标 提供 科学
依据 。
1 材料与方法
1．1材 料
本试验于 2008年 12月 2O至 2009年 1月 16
日在 国家林业局 中南速生材繁育重点实验室的人工
培养箱内进行。桐棉和古蓬种源的种子分别采集于
广西宁明桐棉乡和广西忻城县古蓬镇，分布区地理
气候因子见表 1。育苗点设置在广西南宁广西林业
科学研究院试验苗 圃内。各种源选择生长健壮、无
病虫害，生长一致的营养杯苗 100株，营养杯规格为
8 cm×12 cm，营养土为黄心土，苗龄 1年，苗高 5O
～ 55 cm，地径 0．8 cm。
表 1 马尾松种源地理位置与气候因子
Table 1 Geographical position and climatic
factors of different provenances
项 目
Item
桐棉种源 古蓬种源
Tongmian Gupeng
Provenance provenance
1．2方法
1．2．1低温处理 方法 试验前浇足水 ，将苗木在实
验室内放置 3天，营养杯不滴水时放入托盆 ，每个托
盆放 5O株苗，置于人工培养箱内。7：00-19：00光
照强度设置 36 mo1．m ·s，19：O0～7：O0为黑
4期 杨章旗：低温胁迫下内源脱落酸对马尾松优良种源抗寒性的调节作用 503
暗。相对湿度 65 ～85％。试 验时室 内的 日平 均
气温为 9～15℃，以 10℃为对照，人工降温程序如
下 ：设 (10±2)、(4± 2)、(0± 2)、(-5± 2)、(-10±2)
℃五种温度梯度(梯度 的设定依据前期预备试验 中
对两个种源的低温半致死温度的测定 ，该 内容另文
待发)，温度降到该设定温度时保持 48 h，将 100株
苗木分成 8份 ，各温度梯度 12株 。取样时每株苗木
取 中下部针 叶 5 g左右 ，混合均匀立即放入一80℃冰
箱中保存 。采样后恒温 24 h，继续降温 。在一10℃
温度中设置降温 1、24、48、72 h四种取样时间。
1．2．2测定项 目及 方法 内源 ABA含量的测定采
用间接酶联免疫法 (Enyme-Linked Immunosorbent
Assays，ELISA)。试剂盒购于 中国农业大学 ，其含
量以每克鲜重中含激素的纳克计算，有关 ELISA的
原理和测定方法参见文献 (吴颂如等，1988)。采用
李合生(1999)的方法进行各项 目测定 ：(1)愈创木酚
法测定过氧化物酶活性 ；(2)氮蓝 四唑 比色法测定超
氧物歧化酶活性 ；(3)过氧化氢石英比色法测定过氧
化氢酶活性 ；(4)邻苯二酚比色法测定多酚氧化酶活
性。以上生理指标的测定均重复 3次，异常数据进
行剔除。
1．3数据 处理
分别对不同处理的 ABA含量 、SOD活性 、POD
活性 、PPO活性、CAT活性与不 同温度间进行 双因
素方差分析(SPSS软件)。
2 结果与分析
2．1降温过程中不 同种源的内源 ABA含量的变化
不同种源叶片的内源 ABA含量 随着温度的降
低变化趋势大体相似 ，内源 ABA 含量呈先上升后
下降再上升再下 降的变化规律 (图 1)，桐棉种源 内
源 ABA含量在降温过程 中分别在 4℃、一5。C和一1O
℃ 72 h出现两个峰值 ，最高峰值 出现在一5℃，最 低
值出现在一10。C 1 h；温度从一5。C调至一10℃ 1 h内
源 ABA直线下 降 ；古蓬 种 源 内源 ABA 含 量在 4
℃、一10℃ 1 h、一10 oC 48 h出现 3个峰值 ，最高值出
现在 4℃，之后峰值缓慢下降 ，最低值 出现在一1O℃
24 h。抗寒性较强的古蓬种源在零上低温 4℃时内
源 ABA含量呈直线上升并达到最高峰值 ，抗寒 性
较弱的桐棉种源内源 ABA含量上升速度较慢 ，在一5
℃时达到最高峰值 ，也就是说 ，古蓬种源在低温来临
前已启动内源 ABA，并协调体 内的平衡 以获得较强
的抗寒力。桐棉种源 内源 ABA含量在一5℃达到最
高峰值后在一10℃ 1 h出现直线下降达最低点后再
直线上升 ，是否已出现极端低温，使体内 ABA 的调
控能力失调 ，有待进一 步研究。2种源在 1O℃时
ABA含量基本相 同，古蓬种源稍 高，古蓬种源和桐
棉种源 的 内源 ABA含 量最 高值分别 比对照提 高
183．55 和 58．8O ，最 低 值 分 别 比对 照 降 低
82．08 和 75．57 。各处理的内源 ABA含量差异
达显著水平(表 2)。
一
l
曲
C
一
C
m
C
o
0
《
∞
《
图 1 降温过程中 ABA含量
Fig．1 ABA content in different provenance
during decreasing temperatures
1O。C 40 0。C 一5。C 一1O。C 一1O。C 一1O。C 一10。C
lh 24h 36h 72h
图 2 降温过程中 POD活性变化
Fig．2 POD activity in leaves of different
provenaces during decreasing temperatures
2．2降温过程中不同种源的 POD活性的变化
不同种源叶片的 P0D活性 随着温度的降低变
化趋势大体相似，POD活性呈下降后上升再下降再
上升再下降的变化规律(图 2)，2种 源的 POD活性
在一10℃前虽有起伏但变化不大 ，温度降至一10℃出
现峰值 。桐棉种源一10。C 1 h出现峰值 ，之后 POD
活性下降 ，-10℃处理 24～72 h POD活性基本处于
同一水平上 ；古蓬种源 的 POD活性在温度降至一1O
。C后直线上升并在 48 h出现峰值 ，之后 POD活性
∞ 加 伯 0
一^lI 一。c—II． ． ．3一 一>一 。母o0
504 广 西 植 物 31卷
下降，但维持在较高水平 。古蓬种源在极端低温下
POD活性出现大幅度升高以后仍维持在较高水平 ，
而桐棉种源在极端低温下 P0D活性 出现下降且活
性很低，表明 POD在极端低温下起作用，抗寒强的
种源 POD活性 大，抗寒弱的种源 P0D活性小 。2
种源的 POD活性在 10℃时，桐棉种源略高于古蓬
种源，古蓬种源和桐棉种源的POD活性最高值分别
比对照提高 1 829 和 71．731 。各处理的 POD
活性差异达显著水平(表 2)。
2．3降温过程中不同种源的 SOD活性的变化
不同种源叶片的 SOD活性 随着温度 的降低变
化趋势大体相似，SOD活性呈上升后下降再上升再
下降的变化规律，2 个种源的 SOD活性最低值均出
现在 lo℃(图 3)。桐棉种源 s0D活性在降温过程
中分别在4℃、一5℃和一1o℃ 72 h出现3个峰值，最
高峰值出现在一5℃；古蓬种 源 SOD活性从 10～0
℃直线上升 ，分别在 0℃、一10℃ 48 h出现 2个峰
值，最高峰值出现在一1O℃ 48 h，之后峰值缓慢下
降。图3提示，SOD活性的最高峰值出现的时间与
ABA相似，抗寒强出现早 ，抗寒弱的出现晚，且抗性
强的种源 SOD活性总体上处于较高水平。与 ABA
不同，极端低温时 2种源的 SOD活性未出现大的起
伏，仍保持较强活性，发挥着协调作用。2种源的
SOD活性在 lO℃时桐棉种源高于古蓬种源，古蓬
种源和桐棉种源的 SOD活性最高值分别比对照提
高 154．20 和 58．8O 。各处理的 S0D活性差异
表 2 不同种源降温过程中多重比较
Table 2 Post Hot test of variance on leaf traits among different provenance
注：a-e用于表示各因素不同水平问的差异性比较(P图 3 降温过程中 SOD活性
Fig．3 SOD activity in different provenances
during decreasing temperatures
达显著水平(表 2)。
2．4降温过程中不同种源的 PPO活性的变化
不同种源叶片的 PPo活性随着温度的降低变
化趋势不同，桐棉种源 PPO活性呈先上升后下降再
上升再下降再上升的趋势 ，古蓬种源 PPO活性呈先
下降后上升再下降再上升再下降再上升的变化规律
(图 4)。桐棉种源 PPO活性在降温过程中分别在 4
℃和-10℃ 24 h出现 2个峰值 ，PPO活性降温至一1O
℃后立即直线上升，一1O℃ 24 h出现最高峰值；古蓬
种源 PPO活性分别在一5℃和一1O℃ 24 h出现 2个
峰值，PPO活性降温至-10℃ 48 h后直线上升，一1O
℃ 72 h时活性出现最高峰值。与 POD相似，2种
源极端低温下 PPO活性大幅度升高并达到最高峰
值，不 同的是 ，古蓬种源 PPo活性在持续极端低温
下表现活跃，一10℃低温中出现第 1、2峰值，而桐棉
种源在持续极端低温下 PPO活性直线下降后处于
图 4 降温过程 中PP0的活性
Fig．4 PP0 activity in different provenances
during decreasing temperatures
0 0 0 O O O O 0 0 ∞ }8 ∞ 加 ∞
一罡 j ．暑．n) 三 石日8∞
4期 杨章旗 ：低温胁迫下 内源脱落酸对马尾松优 良种源抗寒性 的调节作用 505
很低水平 ，是否 PPO失活 ，有待进一 步研究。2种
源的 PPo活性在 1O℃时桐棉种源高于古蓬种源 ，
古蓬种源和桐棉种源的 PPO活性最高值分别 比对
照提高 913．08 和 1012．13 ，最低值分别 比对照
下降 56．40 和 8．91 。各处理 的 PPo活性差异
达显著水平 (表 2)。
2．5降温过程 中不同种源的 CAT活性的变化
不同种源叶片 CAT活性 随着温度降低变化趋
势不同，桐棉种源 CAT活性呈先上升后下降再略上
升趋势，古蓬种源 CAT 活性呈先上升后下降再上升
再下降再上升变化规律 (图 5)。桐棉种源 CAT活性
呈单峰趋势，CAT 活性降温至一5℃后立即直线上升，
在一1O℃ 48 h出现峰值 ；古蓬种源 CAT活性分别在
4℃和一1o℃ 1 h出现 2个峰值 ，在降温至一5℃后直
线上升，活性在一1O℃ 1 h时活性出现最高峰值 。图
5提示 ，2种源一5℃至一1O℃问出现第 1、2个峰值 ，
说明 CAT在期间表现活跃 ，但抗性强的种源在持
续低温下活性维持长 ，而抗性弱的后期酶活接近 0，
似乎失效 。2种源的 CAT活性在 1O℃时桐棉种源
略高于古蓬种源 ，古蓬种源和桐棉种源 的 CAT 活性
最高值分别 比对照提高 13569．17 和 6307．42 ，
最低值分别比对照下降 43．38 和 0。各处理的 CAT
1O℃ 4℃ 0℃ 一5℃ 一10。C 一10℃ 一10。C 一10℃
1h 24h 36h 72h
图 5 降温过程中 CAT活性
Fig．5 CAT activity in different provenances
during decreasing temperatures
表 3 不同种源的内源 ABA及内源保护酶在降温过程中的变化趋势
Table 3 Changing tendency of endogenic ABA and endogenic protective
enzymes of different provenance during temperature dropping
活性差异达显著水平(表 2)。
2．6降温过程 中不 同种源 的内源 ABA对 内源保护
酶的调控及相互影响
在降温过程中，马尾松不同种源通过不断调节
内源 ABA 的含量 以及 内源保护酶 的活性 ，以适应
低温。从 内源 ABA及内源保护酶在降温过程 中的
变化趋势可看 出，桐棉种源的 SOD、PPO和 CAT活
性与内源 ABA含量的变化趋势基本一致 ，POD活
性与内源 ABA含量 的变化趋势正好相反 ；古蓬种
源的 SoD活性和 CAT活性与 内源 ABA含量 的变
化趋势基本一致 ，POD活性和 PPO活性与内源 ABA
含量的变化趋势正好相反(表 3)，也就是说 ，在低温胁
迫下 ，桐棉种源提高 内源 ABA的含量 ，POD活性会
相应降低 ，SOD活性 、PPO活性 以及 CAT 活性则会
相应升高；古蓬种源在提高 内源 ABA 含量 时，POD
活性和 PPO活性会相应上升，SOD活性和 CAT活性
则会相应升高。桐棉种源 内源 ABA含量在一1O℃ 72
h出现最高峰值，此时 POD活性出现最低值，SOD活
性出现最高峰值，内源 ABA在一1O℃ 1 h出现最低
值，此时 POD活性出现最高峰值；古蓬种源内源
ABA含量在 4℃ 72 h出现最高峰值 ，此时 POD活性
和 PPO活性出现最低值 ，SOD活性出现最高峰值 ，内
源 ABA在一1O℃ 24 h出现最低值 ，此时 SOD活性出
现最低值(图 1-4)。
2．7降温过程中不 同种源的内源保护酶活性的相互
影响
在降温过程中，马尾松不 同种源通过内源保护
酶之间的相互协调作用以适应低温。抗寒性较弱 的
桐棉种源 SOD、CAT及 PPO活性在 4℃开始启动 ，
分别于一5℃、一l0℃ 24 h及一1O℃ 24 h达到最大峰
6 5 4 3 2 1 O
一^l ．1．c—II_1． ．3
一 一>一 o J_《。
506 广 西 植 物 3l卷
值 ，SOD活性 在-10℃ 48 h后 呈 上升趋 势 ，表 明
SOD仍在发挥作用 。POD活性 于 0℃开始启动 ，
于一1O℃ 1 h达到最大值 ，其 中 POD活性、PPO活
性和 CAT活性分别在-10℃ 1 h、-10℃ 24 h和-10
℃ 24 h后分别从最高峰值直线下降后基本维持不
变 ，活性接近于 0，笔者认为是该种源此时已出现极
端的低温胁迫 ，保护酶失活；抗寒性较弱种源的古蓬
种源 S0D和 CAT在 4℃时开始启动 ，分别于 4℃
和-10℃1 h达到最大峰值，POD和 PPO分别在一5
℃和一1O℃启动，并分别于一10℃ 48 h和一1O℃ 72 h
达到最高峰值。CAT活性、PPO活性在-10℃ 48 h
后呈上 升趋 势，表 明 这 2种 酶仍 在 发挥作 用，而
S0D活性、POD活性在一10℃ 48 h后呈下降趋势。
3 结论与讨论
本研究表明 ，抗寒性较强的古蓬种源在低温胁
迫下 ABA含量较高，在零下低温前出现最高峰值，
而抗寒性较弱的桐棉种源含量较低且最高峰值出现
在零下低温。在低温胁迫前通过提高内源 ABA含
量有利于增强抗逆性。2种源内源 ABA含量在降
温过程中呈现 3峰变化趋势 ，与桅子、芦荟、小麦等
植物的研究结论不 同(严寒静等 ，2001；兰小 中等，
2006；赵春江等，2000)，笔者认为多数作物的研究以
室外冬季自然降温为对比条件，研究的时间多以月
或季节来计算 ，本研究采用的是人工控制低温方法，
可能是温度下降速度过快且 持续时间过短造成的，
也可能与内源 ABA的反应速度或维持时间有关。
本试验表明，SOD是马尾松低温胁迫下最早启
动的一种保护酶，且活性高 ，持续时间长 ，抗寒性不
同的种源的 S0D活性在极端低温胁迫下仍维持在
较高水平，起调节作用。PPO和 cAT 2种酶对低
温胁迫不敏感 ，但在极端低温下表现活跃 ，抗寒性越
强，活性越高，持续时间越长，而这 2种酶对抗寒性
弱的种源在极端低温的调节作用不大。而 SoD活
性、POD活性此时呈下降趋势 ，说 明抗寒性强的马
尾松出现零上低温冷害时主要是 SOD起作用，出现
零下低温的冻害时，CAT、PPO和 POD 3种酶变得
十分活跃，在体 内代谢中起主要协调作用。因此 ，抗
寒性强的种源在低温来临前已启动内源 ABA，并通
过激活 SOD，协调体 内的平衡 以获得较 强的抗寒
力 ，也就是说，内源 ABA含量 、SOD活性对零上低
温非常敏感，属冷害敏感型调节物质，它们在零上低
温前达到最高值的时间越早，活性越高，持续的时间
越长 ，马尾松的抗寒性越强 ；CAT、POD和 PPO对
零下低温非常敏感，属冻害敏感型酶类，在温度降到
一 5℃前活性虽有起伏但变化不大，极端低温胁迫下
这 3种酶直线上升，迅速达到最高值，抗寒性强的种
源达到峰值后仍维持较高活性，抗寒性弱的种源达
到峰值 后直 线下 降，出现 失活 现象。因此 ，CAT、
POD和 PPO的活性越高，持续的时间越长，抗寒性
越强。抗寒性不同的种源 4种酶的启动顺序基本相
同，即 SOD首先启动 ，其次分别为 CAT、POD,最后
是 PPO。因此，马尾松在出现低温胁迫时，多种酶
共同参与和协调体内的生理生化过程 ，不能单独 以
某种酶的活性高低来判断马尾松抗寒性的强弱，须
综合考虑各种酶的活性大小 、变化大小、启动和持续
时间等多种因素 ，进行综合评价。
本研究表 明，在降温过程中，马尾松通过不断调
节内源 ABA来调控内源保护酶的活性，以适应低
温。S0D和 CAT活性与内源 ABA含量 的变化趋
势基本一致，且抗性较强种源的 s0D活性与内源
ABA含量出现最高峰值和最低值的温度完全相同，
表明抗性强的马尾松能通过提高内源 ABA含量来
减缓 S0D活性的下降，保护膜结构。本试验中还得
出，内源 ABA也能减缓 cAT活性的下降，但不似
SOD的规律明显，须进一 步论 证。POD活性与 内
源 ABA含量的变化趋势正好相反，即马尾松在内
源 ABA含量不足以抵抗低温胁迫时，能迅速提高
POD活性 ，减少膜脂过氧化，保护膜系统。抗寒性
不同种源的 PPO活性与 内源 ABA 含量的变化趋
势不同，抗性强的种源 PPO活性与内源 ABA含量
的变化趋势相反，抗性弱的种源两者‘的变化趋势完
全相同，即抗寒性强 的种源在 内源 ABA 含量不足
时 ，能通过提高 PPO的活性来适应低温胁迫 ，两个
种源 PPO活性变化规律的差异有待进一步研究 。
本研究 表 明，马尾 松在 降温 过程 中通过 内源
ABA诱导和调控 内源保护酶的变化，并启动多种酶
参与协调体 内代谢 以抵抗低温。SOD和 CAT属低
温敏感型酶类，低温来临前活性最 高，P0D和 PPO
属低温非敏感型酶类 ，出现极度低温胁迫时活性最
高，4种酶在低温胁迫的不同阶段所起 的作用不同，
共 同协调体 内代谢 ，保 护膜 系统。马尾 松 的内源
ABA和内源保护酶的数量越大 ，持续时间越长，内
源 ABA、S0D和 CAT的启动越早 ，而 P0D和 PP0
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的启动时间越迟，抗寒性越强。综上所述，马尾松抗
寒性的评价是一个多因素之间相互作用、相互影响的
复杂的生理过程，仅从某一个层面去研究马尾松的抗
寒性或抗寒性的某一个环节，都是远远不够的。外源
ABA如何调控内源 ABA以及外源 ABA是否通过诱
导保护酶系统的多态性或其它特异抗性基因的表达，
从而提高抗寒性等均有进一步研究的价值。
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